Forma corporal y natación

Arriba: Tintorera (Prionace glauca) (foto: Jen Vanderhoof). Abajo: Tiburón blanco (Carcharodon carcharias) (foto: Tom Hardison).

Hasta ahora se han descrito alrededor de 510 especies de tiburón en todo el mundo. Naturalmente, no todas responden al arquetipo anatómico que todos llevamos de algún modo fijado en la cabeza. Tenemos tiburones que miden unos pocos centímetros y tiburones de muchos metros; hay tiburones de carnes duras y cuerpo exquisitamente estilizado, y los hay fofotes, rechonchos y lentos como un buey; unos tienen aletas largas y afiladas, otros aletas cortas y redondeadas, y así un largo etc.
     En el artículo que hace poco dedicamos a las aletas comentábamos que toda esta variedad es una respuesta evolutiva a un hábitat y un estilo de vida específicos, por lo que también advertíamos de lo absurdo que resulta ocuparnos de la forma y función de las aletas de manera aislada, sin tener en cuenta la estructura en la que se insertan y con la que forman un todo armónico. Por motivos de espacio eso fue, sin embargo, lo que hicimos; y hoy, pues, toca ocuparnos del resto. Conviene tener en cuenta que la información que sigue debe necesariamente complementarse con aquella.

I - FORMA CORPORAL

El diseño corporal de las 510 especies de tiburón encaja en alguno de los siguientes 5 tipos básicos¹:

Tipo 1: Los tiburones de tipo 1 presentan un cuerpo fusiforme, fuerte y compacto rematado en un morro cónico más o menos afilado. Son especies bastante similares entre si, que van desde el estilizado marrajo hasta el cailón salmonero (Lamna ditropis), con un perfil más tosco [véase Claves de la familia Lamnidae (marrajos)]. La aleta caudal es homocerca, en forma de media luna, con el lóbulo superior formando un ángulo elevado respecto del eje de la columna. La primera dorsal es alta y grande, al igual que las pectorales. En cambio, la segunda dorsal y la anal son diminutas, lo que reduce la fricción e incrementa el hidrodinamismo (también las pélvicas, en este sentido, son pequeñas). El pedúnculo caudal es estrecho, pero viene reforzado con fuertes quillas laterales (compárese, en la ilustración de arriba, la forma del pedúnculo caudal de una especie de tipo 1 con una de tipo 2).
     Es el modelo corporal típico de los tiburones pelágicos más potentes y veloces, los lámnidos o marrajos, grupo del que forma parte el tiburón blanco (géneros Carcharodon, Isurus y Lamna). Aunque también entran en esta categoría especies de movimientos lentos como el peregrino (Cetorhinus maximus) y el tiburón ballena (Rhincodon typus), si bien es evidente que este último caso no presenta todas las características del grupo (salta a la vista, por ejemplo, que su morro es todo menos cónico y apuntado).

Marrajo (Isurus oxyrinchus). Foto: Patrick Doll.

Tipo 2: Presentan en general un cuerpo también fusiforme, pero menos compacto y más alargado que el de las especies anteriores. El morro está aplanado dorsoventralmente y puede ser romo, ampliamente redondeado, hasta apuntado. La superficie ventral de la cabeza y resto del cuerpo es igualmente más plana. La aleta caudal es heterocerca, y su lóbulo superior forma un ángulo más abierto respecto de la columna vertebral; el pedúnculo caudal carece de quillas. La primera dorsal y las pectorales son grandes y, en los casos de las especies oceánicas como la tintorera y el jaquetón oceánico (Carcharhinus longimanus), muy largas. La segunda dorsal, la anal y las pélvicas, tienen un tamaño moderado, lo que les confiere mayor maniobrabilidad.
     Es el modelo de los tiburones pelágicos oceánicos y continentales, algunos de ellos grandes nadadores con un amplio espectro de velocidades. Géneros Alopias y Carcharias (fam. Lamnidae); Carcharhinus, Galeocerdo, Negaprion y Prionace (Carcharhinidae); Sphyrna (Sphyrnidae); Mustelus y Triakis (Triakidae).

Arriba: Jaquetón manchado (Carcharhinus limbatus) (foto: African Dive Adventures). Abajo: Comparación del morro redondeado y aplanado dorsoventralmente de un jaquetón oceánico (Carcharhinus longimanus), con el morro cónico y apuntado de un lámnido, en este caso un marrajo (fotos de Steve Hizczynski y de Brocq Maxey, respectivamente).

Tipo 3: Especies con la cabeza relativamente grande terminada en un morro romo. Sus cuerpos son en general más alargados y elásticos. Las pectorales están más adelantadas y las dorsales más retrasadas que en los dos tipos anteriores. El lóbulo superior de la caudal forma un ángulo muy abierto respecto de la columna, por eso la cola ofrece esa forma tan típicamente abatida; el lóbulo inferior es muy pequeño a casi inexistente y el terminal grande. En general las aletas dorsales y pectorales son pequeñas, como corresponde a tiburones en general menos activos; en cambio, muchas especies tienen las pélvicas y la anal grandes y, esta última, bastante alargada. Otras presentan una única dorsal en posición muy retrasada.
Cuerpo típico de especies de movimientos lentos y hábitos demersales, bénticos o epibénticos: géneros Scyliorhinus (Scyliorhinidae), Apristurus y Galeus (Pentanchidae), Ginglymostoma (Ginglymostomatidae), Chiloscyllium (Hemicylliidae), Pseudotriakis (Pseudotriakidae), y todas las incluidas en los órdenes Hexanchiformes (tiburones anguila y cañabotas). Y quizás también los Pristiophoriformes (tiburones sierra).

Pintarroja (Scyliorhinus canicula) (foto: Jacobo Alonso). Abajo: Izq. pejegato abisal (Apristurus profundorum) (foto: Toño Maño); dcha. gata nodriza (Ginglymostoma cirratum).

Tipo 4: Abarca una amplia variedad de especies con un puñado de rasgos en común, fundamentalmente la ausencia de aleta anal y contar con un lóbulo superior caudal grande. En general, las dorsales y las pectorales son muy reducidas, pues son nadadores lentos; en muchas especies las dorsales están protegidas por una espina, bien en la primera, bien en ambas. En su mayoría son especies de aguas profundas, meso y batipelágicas, a excepción de algunos miembros de la familia Squalidae, que también se encuentran sobre la plataforma.
     Géneros Squalus (Squalidae), Centroscyllium y Etmopterus (Etmopteridae), Isistius y Dalatias (Dalatiidae), Centroscymnus y Somniosus (Somniosidae), y los Echinorhiniformes (tiburones de clavos).

Arriba: Tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus) (foto: Andy Murch). Abajo: Izq. tollo pigmeo (Squaliolus laticaudus); dcha. tiburón cigarro (Isistius brasiliensis).

Tipo 5. En esta categoría entran los tiburones de cuerpo aplanado dorsoventralmente como el de las rayas: los Squatiniformes (angelotes) y los tiburones alfombra (familia Orectolobidae). La mayor parte de estas especies presentan aletas pectorales amplias o muy extendidas y un pedúnculo caudal reducido. Se trata de tiburones propiamente bentónicos, cuyas vidas transcurren ligadas a los fondos y que realizan pequeños desplazamientos con movimientos laterales del tronco y la cola, como un tiburón "normal", pero apoyándose, tanto para su sustentación como para el movimiento, en sus grandes pectorales, a la manera de las rayas.

Izq. Angelote (Squatina squatina) (foto: Andy Murch). Dcha. Tiburón alfombra manchado (Orectolobus maculatus) (foto: Richard Ling).

II - MODELOS DE NATACIÓN

Los tiburones se desplazan mediante movimientos corporales ondulatorios generados por la contracción y relajación sincronizada alterna de los paquetes musculares dispuestos longitudinalmente a cada flanco del animal: cuando los de un lado se contraen (y el cuerpo se dobla hacia ese sentido) los del lado contrario se relajan, y viceversa. En general adoptan uno de los siguientes tres modelos básicos, bautizados con el nombre de la familia de teleósteos (peces óseos) que típicamente los desarrolla: Anguilliforme, como las anguilas (Anguillidae); Carangiforme, como los carángidos (Carangidae); y Tunniforme, como los atunes (género Thunnus).

Adaptado de Peter Klimley, The Biology of sharks and rays,
University of Chicago Press, 2013.

a) Natación anguilliforme: Mediante movimientos ondulatorios o sinuosos en los que participa casi todo el cuerpo: desde la parte anterior del torso se genera una onda que lo recorre toda su longitud hasta el extremo de la cola. Propia de especies de cuerpos alargados y blandos que no precisan tanto la velocidad como la capacidad de maniobra: tiburones anguila (fam. Chlamydoselachidae), Orectolobiformes (excepto el tiburón ballena), carcharhiniformes bénticos como los de las familias Scyliorhinidae (pintarrojas) y Pentanchidae (pejegatos).

b) Natación carangiforme: Propia de la mayor parte de los tiburones: algunos lamniformes, la mayoría de los Carcharhiniformes, los Squaliformes. En esta modalidad, si bien se percibe un movimiento relativamente sinuoso, el motor principal se encuentra en la mitad posterior del cuerpo, tal como se muestra en la imagen.

c) Natación tunniforme: Característico de las especies veloces del tipo 1, es decir, los lámnidos, con su cola homocerca, ejemplo de convergencia evolutiva con el grupo de los atunes. Aquí solo participa el recio cuarto trasero del tiburón, que con poderosas sacudidas laterales impulsa a su propietario a una velocidad de vértigo. El estilo no resulta tan elegante y vistoso como los dos anteriores (estamos hablando, además, de cuerpos fuertemente musculados), sino rígido y casi diríamos "nervioso", sobre todo en las arrancadas, pero nada hay más poderoso que un tiburón blanco o un marrajo lanzándose a toda velocidad sobre una presa.

El gran tiburón blanco. Foto: Chris Fallows.

________________________
¹Más información en: KLIMLEY, Peter A. (2013). The Biology of Sharks and Rays. The Universiry of Chicago Press, Chicago. 
Anabela Maia, Cheryl D. Wilga & George V. Lauder (2012). Biomechanics of Locomotion in Sharks, Rays, and Chimaeras. Biology of Sharks and their Relatives (Jeffrey C. Carrier, John A. Musick & Michael R. Heithaus, Eds.), CRC Press, Boca Ratón [2nd edition].

Tintoreras en la costa gallega

Los tiburones pelágicos son organismos asombrosos que permanecen durante todo su ciclo vital en un ambiente oceánico extremadamente oligotrófico, por el que recorren miles de millas en busca de áreas más ricas donde alimentarse. Entre ellos se encuentra el tiburón azul o tintorera (Prionace glauca), un escualo cosmopolita oceánico de gran distribución mundial, frecuente en todos los océanos tropicales y templados del planeta.

La tintorera o tiburón azul es cosmopolita, relativamente frecuente en todos los océanos tropicales y templados del planeta, incluyendo las aguas de Galicia.

Galicia se encuentra en su área de distribución habitual y no resulta extraño observar ejemplares jóvenes a pocas millas de la costa, como se aprecia en el siguiente vídeo que obtuvimos en una salida pelágica frente a las islas Cíes.

Lo que si resulta del todo inusual es encontrarse esta especie en aguas someras como playas y puertos. Sin embargo, esto es lo que ha estado ocurriendo con relativa frecuencia durante estos últimos dos años en nuestro litoral, aunque ya en el verano de 2013 se registró la presencia de numerosos juveniles bastante cerca de la costa (véase Mejuto et al. 2014).

Quenllas en el muelle de Muros. Foto: Toño Maño.

Por ello nos hemos animado a realizar un registro de estos extraños eventos, lo que nos ha permitido analizar el fenómeno en detalle dando como resultado el siguiente estudio, publicado en el Journal of Fish Biology: Observations of newborn blue sharks Prionace glauca in shallow inshore waters of the NE Atlantic Ocean, en donde se presentan nuevos datos sobre este sorprendente y novedoso comportamiento.

En los últimos veranos se ha incrementado inesperadamente la presencia de neonatos y juveniles en aguas costeras poco profundas de Galicia.

Dicho estudio describe como en los últimos dos años, durante los veranos de 2014 y 2015, se ha incrementado inesperadamente la presencia de neonatos y juveniles en aguas costeras poco profundas de Galicia.

Tintoreras en el muelle de Muros. Fotos: Toño Maño y Rafael Bañón.

También se analizan diferentes causas para tan insólito comportamiento, como son ciertas variaciones en las condiciones oceanográficas, altos niveles de reclutamiento de la especie, o cambios en las áreas de cría tradicionales conocidas.

Esta publicación ha sido posible en buena medida gracias a las desinteresadas aportaciones de organizaciones conservacionistas como la CEMMA y de un importante número de personas que, desde todos los puntos de Galicia, registraron y comunicaron sus observaciones de tintoreras, casi siempre acompañándolas de valiosos vídeos y fotografías, a través de los más diversos medios [véase Agosto de tintoreras 2015]. Agradecemos profundamente este esfuerzo y compromiso, que supone un claro ejemplo del concepto de ciencia ciudadana, que está ayudando a registrar y a describir los más diversos fenómenos incluso a escala global (un ejemplo es ECOCEAN, y este post sobre tiburones ballena).

Dado el valor de estas observaciones, resulta crucial dar continuidad en el tiempo al registro de este tipo de información para realizar análisis más profundos y obtener conclusiones más robustas sobre este fenómeno. Esto debería permitir confirmar la persistencia de estos comportamientos y bajo qué circunstancias ocurren.

Agradecemos profundamente vuestro esfuerzo y compromiso, que supone un claro ejemplo del concepto de ciencia ciudadana, y esperamos que esta colaboración tenga continuidad.

Os animamos a todos a seguir informando de nuevas citas y observaciones de tiburones. Y no solo de tintoreras o quenllas, sino también de tiburones peregrino (Cetorhinus maximus), que suelen visitarnos en primavera y verano, así como de otras especies que puedan ser de interés.

Juvenil de Prionace glauca. Fuente: Marcados para sobrevivir (BEC).

Podéis comunicar vuestras observaciones a través de los siguientes canales:

• Mensajes en las páginas de Facebook de Tiburones en Galicia y Ecología Azul - Blue Ecology, o de G+.
• Mediante un correo electrónico: apristurus69@gmail.com / ecologia.azul@gmail.com. 

O bien, siguiendo los cauces más habituales, llamando al 112, o poniéndoos en contacto con la CEMMA, la Rede de Varamentos (686989008), o con cualquier asociación medioambiental que conozcáis, para que al menos quede alguna constancia de vuestro registro.

IMPORTANTE: Cuanta más información nos hagáis llegar, mejor, pues más completos serán los resultados al finalizar la temporada: día, hora, posición, zona geográfica y datos sobre el lugar, tamaño aproximado, el comportamiento del ejemplar o ejemplares, sexo, etc. Es más que recomendable adjuntar una o dos fotos con referencia visual de tamaño (es decir, colocando al lado del ejemplar un objeto como una moneda o un reloj para determinar el tamaño), si es posible una instantánea de la zona ventral, para confirmar sexo y la presencia de cicatrices umbilicales.

Referencia: Rafael Bañón, Toño Maño, Gonzalo Mucientes (2016). Observations of newborn blue sharks Prionace glauca in shallow inshore waters of the NE Atlantic ocean. Journal of Fish Biology.

Aletas: Formas y funciones

La famosa (y temida) aleta dorsal del tiburón blanco (Carcharodon carcharias). (Foto: Chris Fallows, apexpredators.com).

Las aletas son un elemento estructural clave en el diseño corporal del tiburón, de ahí que resulte un tanto absurdo tratar cada elemento por separado —las aletas por un lado y el cuerpo por otro—, pues ambos son como el anverso y el reverso de una hoja. Cada modelo anatómico responde a un patrón de natación específico adaptado a un hábitat y un estilo de vida determinados, y cada especie tiene sus particularidades. Esto explica por qué encontramos tanta variedad de formas y tamaños también entre las aletas.
    Pese a lo dicho, por motivos de espacio aquí solo hablaremos de aletas, pues de otro modo este artículo sería interminable (más todavía). Para compensar en cierta medida este pequeño gran obstáculo, he procurado incluir imágenes que muestren tiburones de cuerpo entero, no de las aletas por separado, para que podáis apreciar como forman parte de un conjunto armonioso. Es recomendable, en todo caso, completar la información que sigue con la del post Forma corporal y natación.

1. Anatomía de una aleta. Las aletas forman parte del esqueleto apendicular del tiburón. Constan de unos cartílagos basales, que las anclan al cuerpo, y de unos cartílagos radiales, normalmente dispuestos en tres filas, que sostienen unas fibras elásticas de colágeno llamadas ceratotriquios. Estos elementos son los que se extienden por toda la superficie de la aleta para sostener la piel, como las varillas de una tienda de campaña. Los ceratotriquios son el ingrediente insípido de la triste sopa de aleta, principal responsable de la matanza de millones de tiburones en todo el mundo.
(Más abajo, en el apartado correspondiente a las pectorales, veremos que según su estructura interna se distinguen dos tipos de aletas, plesódicas y aplesódicas).

Fig. 1. Izda: Esquema del esqueleto axial y apendicular del tiburón. De izquierda a derecha y de arriba abajo: cráneo, arcos branquiales, columna vertebral, espina, cintura pectoral, pterigióforos (cartílagos de la aleta), ceratotriquios y cintura pélvica (fuente: www.marshallteachers.sandi.net). Dcha: Esquema de las cinturas pectoral y pélvica.

     Las aletas impares se insertan directamente en los paquetes de musculatura dorsal y ventral del cuerpo, mientras que las pectorales y las pelvianas, que deben soportar un mayor esfuerzo físico, se insertan y articulan en unas estructuras denominadas cinturas. Tenemos así una cintura pectoral o escapular y una cintura pélvica, que descansa sobre la musculatura ventral, ya que no tiene conexión con el esqueleto.

Fig. 2. Cinturas pectoral (i) y pélvica (ii). (i): 1. Ceratotriquios; 2. Barra coracoide (debajo se aprecia una de las escápulas); 3, 4 y 5. Propterigio, mesopterigio y metapterigio (A: el conjunto de los cartílagos basales de la pectoral). (ii): 1. Cartílagos radiales; 2. Barra pubo-isquial; 3. Cresta ilíaca; 4. Basipterigio; 5. Zona de inserción de los pterigópodos (macho); 6. Ceratotriquios. (Adaptado de www.campus.murraystate.edu).

     La cintura pectoral consiste en una fuerte barra transversal, la coracoide, en cada uno de cuyos extremos se articula la aleta mediante tres cartílagos basales: propterigio, mesopterigio y metapterigio, desde el anterior al posterior. Según podemos observar en la figura 1, esta barra se curva en cada esquina y sube lateralmente por los flancos —las escápulas—, para articularse con la columna vertebral. El conjunto tiene forma de U.
     La cintura pélvica es una barra plana que se extiende de un lado a otro del vientre. Presenta dos nudos laterales con los que se articula cada aleta mediante una pieza cartilaginosa longitudinal llamada basipterigio, de cuyo extremo posterior parten, en los machos, los pterigópodos.

2. Tipos y funciones. Los tiburones poseen dos tipos de aletas: pares e impares. Pares son las pectorales y las pélvicas; impares, la caudal, la anal y las dorsales. Aquí las tenéis:

Fig. 3. Aletas de una tintorera (Prionace glauca). Foto original: Andy Murch, elasmodiver.com.

     (i) Dorsales. Algunos tiburones presentan una única dorsal, situada muy cerca de la cola. Todos pertenecen al orden de los Hexanchiformes, el de las cañabotas y los tiburones anguila, con la insólita excepción de la pintarroja robusta (Pentanchus profundicolus), incluida en la familia Pentanchidae (orden Carcharhiniformes). El resto cuenta con dos dorsales, que pueden adoptar diversas formas, tamaños y posición según los hábitos de cada especie. Pueden ser altas y triangulares, como la primera del tiburón blanco, trapezoidales, o bajas y alargadas en forma de quilla; pueden estar muy próximas entre si, como en la pintarroja, o ampliamente separadas, como en las musolas; en posición atrasada, pegadas a la cola, como en muchas especies que viven pegadas al fondo, o más adelantadas, como en las pelágicas. Y en en cuestión de tamaños, pues lo mismo: las hay bien grandes y las hay bien pequeñas; lo habitual es que la primera sea mayor que la segunda, aunque en algunos casos pueden ser más o menos de tamaño similar, en otros la segunda puede ser mayor que la primera hasta llegar al caso extremo del extraño Apristurus micropterygeus, otro pejegato de la familia Pentanchidae*, en el que la primera dorsal es realmente diminuta. Algunas dorsales presentan una fuerte espina, bien en su margen anterior, como las mielgas, bien atravesándolas por la mitad, como los cerdos marinos, que les sirve a sus dueños como defensa.

Fig. 4. Arriba: Visera (Deania calcea) mostrando las espinas de sus dorsales (foto: Toño Maño). Centro: a la izquierda la altísima dorsal, magnífica e inconfundible, del tiburón martillo (Sphyrna mokarran) (foto: Grant Johnson); a la derecha, las enormes dorsales del cerdo marino (Oxynotus centrina) atravesadas por potentes espinas (foto: Joanna Franke). Abajo: Musolón (Pseudotriakis microdon), con una primera dorsal baja y alargada en forma de quilla y la segunda más corta y alta. Obsérvese que la forma y tamaño de las pectorales y la anal se asemejan al de otras especies de aguas profundas (foto cortesía de Azti).

     La función o funciones que pueden cumplir las dorsales no están suficientemente bien estudiadas¹. Puede decirse que, en general, proporcionan estabilidad lateral, compensando el empuje que ejerce la acción lateral de la cola, evitando balanceos, desvíos y guiñadas durante el desplazamiento y las diversas maniobras que realiza el animal, a la manera de la quilla de una embarcación. Los tiburones más veloces como los marrajos (fam. Lamnidae) tienen la segunda dorsal y la anal diminutas, a pesar de lo cual juegan un papel importante en la reducción de la fricción del agua cerca de la caudal, con lo que consiguen alcanzar altas velocidades con un menor coste energético. Las especies pelágicas, más activas, suelen tener la primera dorsal alta y más o menos afilada, y las de aguas profundas, por regla general de movimientos más lentos y pausados, presentan dorsales más bajas y romas, naturalmente, con sus excepciones.
     Pero este rol pasivo está siendo revisado. Recientemente se ha observado por ejemplo que las dorsales de la mielga (Squalus acanthias) y la pintarroja colilarga de manchas blancas (Chiloscyllium plagiosum) juegan un papel activo, diferente en cada especie, en maniobras como los giros. Esto respondería a unas necesidades específicas relacionadas con sus respectivos estilos de vida².

Fig. 5. Izqda. Squalus acanthias. Dcha. Chilloscyllium plagiosum. (Fuente: Andy Murch, elasmodiver.com)

      (ii) La aleta anal cumple una función estabilizadora análoga a la de las dorsales. En algunas especies de aguas profundas adquiere un tamaño considerable, superior incluso al de las pélvicas y las dorsales. Muchos tiburones carecen de esta aleta, todos pertenecientes a los órdenes Squaliformes (mielgas, galludos, quelvachos, etc.), Echinorhiniformes (tiburones de clavos), Squatiniformes (angelotes) y Pristiophoriformes (tiburones sierra).

     (iii) La aleta caudal. La función básica de la aleta caudal es la propulsión. En los tiburones la columna vertebral no termina en la base de la cola, sino que se curva hacia arriba, en un ángulo variable respecto del cuerpo, prolongándose hasta casi alcanzar, en algunos casos, el extremo de su lóbulo superior. Por eso en la mayoría de las especies la caudal es heterocerca o asimétrica, con el lóbulo superior más largo que el inferior. Aunque en esto también hay excepciones, como los angelotes (Squatiniformes), donde el inferior es un poco mayor que el superior. Algunas especies tienen un lóbulo terminal en el extremo caudal más o menos marcado mediante una muesca subterminal.
     En los tiburones  pelágicos "típicos" como los carcharhínidos, este diseño permite una mayor capacidad para realizar diversas maniobras conservando su eficiencia en la navegación. En las especies de aguas más profundas, el ángulo de la curvatura del lóbulo dorsal respecto de la columna es mucho más abierto, lo que da lugar a caudales típicamente más abatidas (compárese abajo la forma de las caudales del tiburón anguila y el tiburón duende con la del tiburón tigre); en este caso se sacrifica la eficiencia en la velocidad de crucero en aras de una mayor maniobrabilidad y capacidad para realizar súbitos arranques.
     En las especies que viven sobre el fondo, como las pintarrojas, de cuerpos más flexibles y natación anguiliforme —es decir, con movimientos sinuosos como las anguilas—, el lóbulo superior suele ser largo y abatido, y el inferior muy poco marcado, y en algunos casos prácticamente inexistente, como en los Pristiophoriformes.

Fig. 6. De arriba abajo: El tiburón anguila (Chlamydoselachus anguineus) presenta una única dorsal muy retrasada; el lóbulo superior caudal es muy largo y el inferior poco desarrollado (foto: Toño Maño). Marrajo (Isurus oxyrinchus) con la típica cola homocerca, en forma de media luna, de los grandes velocistas del océano (foto: Sam Cahir). El tiburón tigre (Galeocerdo cuvier), menos dependiente de la velocidad, presenta una cola heterocerca; su segunda dorsal y la anal son más grandes que en la especie anterior (foto: alancegan.com). El tiburón duende (Mitsukurina owstoni) es una especie que se desplaza muy lentamente por el fondo con movimientos sinuosos, como el tiburón anguila; al igual que éste, presenta una caudal abatida, con el lóbulo superior muy desarrollado y el inferior apenas distinguible; las pectorales son muy pequeñas, así como las dos dorsales; en cambio, las pélvicas y la anal son relativamente grandes (foto: Toño Maño).

Los zorros marinos (fam. Alopiidae) representan un caso extremo en esto de la asimetría caudal debido a la extraordinaria longitud del lóbulo superior, que puede llegar a ser tan largo como el resto del cuerpo. En este caso la cola no solo les sirve para propulsarse, sino también para cazar. La utilizan a modo de látigo: descargan violentos azotes contra los cardúmenes de sus presas favoritas y luego se zampan tranquilamente los ejemplares aturdidos o muertos.
     El funcionamiento de la caudal heterocerca es más complejo de lo que parece. De hecho existen dos teorías enfrentadas. La primera y más clásica sostiene que el movimiento combinado de los lóbulos superior e inferior empuja el agua hacia atrás y hacia abajo propulsando de esta manera al tiburón en sentido ascendente. La segunda, propuesta por Neil Thompson en 1976, defiende lo contrario: que en realidad empuja el agua hacia atrás y hacia arriba, lo que hace que el tiburón tienda a ir hacia abajo, movimiento que se vería compensado por la acción de las pectorales y el especial diseño de la cabeza y la superficie ventral. Curiosamente, los últimos estudios realizados con las técnicas más avanzadas parecen apoyar la hipótesis original; el empuje hacia arriba se vería compensado por la orientación de la superficie ventral durante la natación, ayudada por la acción de las pectorales durante las maniobras.³

Fig. 7. La larguísima caudal de un zorro negro (Alopias superciliosus) (foto: ICMBio). Arriba a la derecha, detalle del pedúnculo caudal de un cailón (Lamna nasus) donde se aprecian las fuertes quillas laterales y la quilla secundaria típica del género Lamna en la base de la caudal (foto: Toño Maño).

     Los tiburones más potentes y veloces como los lámnidos (marrajos, tiburón blanco) tienen la caudal homocerca, en forma de media luna. Este diseño permite incrementar notablemente la potencia para alcanzar elevadas velocidades de crucero y de arrancada. En estas especies el pedúnculo caudal está reforzado con fuertes quillas laterales con función hidrodinámica. Pero la caudal homocerca está también presente en especies más tranquilas y lentas como los peregrinos (Cetorhinus maximus) y los adultos de tiburón ballena (Rhincodon typus), ambos tiburones filtradores. Se especula con que la estructura homocerca facilita la natación lenta en especies de gran tamaño a la vez que permite alinear la boca con el centro de gravedad del animal y el núcleo propulsor incrementando así la eficacia del sistema de filtración⁴.

     (iv) Pectorales. Cumplen un papel fundamental en el control de la estabilidad durante las maniobras y para evitar que el cuerpo gire sobre si mismo. Y sobre todo para los movimientos verticales.
    Para ascender, el tiburón abate rápidamente el borde posterior de las pectorales; en el agua se forma un gran vórtice que genera una fuerza de sustentación con un momento de rotación en el sentido de las agujas del reloj. Esta fuerza actúa sobre el centro de gravedad inclinando el cuerpo hacia arriba. Y para descender, se hace lo contrario: se levanta el borde posterior pectoral, lo que da lugar a un vórtice que produce una fuerza con un momento de rotación inverso a las agujas del reloj, que hace que el cuerpo se incline hacia abajo, ofreciendo la superficie dorsal de las aletas al flujo de agua.

Fig. 8. a) El jaquetón oceánico o Carcharhinus longimanus, "el de largos brazos", planeando hacia la cámara de Andy Murch. b) Uno de los tiburones caminantes, la pintarroja colilarga Hemyscillium galei (foto: Piotr Naskrecki). c) Tiburón sierra narigudo (Pristiophorus cirratus) (foto: Rudie H. Kuiter, tomada de www.fishesofaustralia.net). d) Musola pinta (Mustelus asterias) (fuente: www.oceano.mc).

     Pero para hablar con más detalle de la función de las pectorales es importante tener en cuenta que según su estructura interna se distinguen dos tipos: aplesódicas y plesódicas.
     -En las aletas aplesódicas los cartílagos radiales se extienden ocupando menos del 60% de la longitud de la aleta, de modo que son los ceratotriquios los que primordialmente se encargan de aportar la rigidez necesaria a toda la superficie. La musculatura que las sostiene se extiende hasta el extremo de la tercera fila de radiales. Estas aletas tienen más capacidad de movimientos, lo que se confiere a su propietario más maniobrabilidad y capacidad de aceleración en espacios reducidos, como el relieve del fondo. Son pues típicas de especies de cuerpos flexibles que viven en las proximidades de la costa en o cerca del fondo, como las pintarrojas. La fuerza y flexibilidad de estas aletas es extraordinaria, no en vano son las que tienen los "tiburones caminantes", las pintarrojas colilargas (fam. Hemiscylliidae), para caminar sobre las rocas y arrecifes, fuera del agua, de una charca a otra.

Fig. 9. Vista dorsal de la pectoral izquierda aplesódica y plesódica. Las piezas gris oscuro son los cartílagos basales (propterigio, mesopterigio y metapterigio); en gris claro las tres filas de radiales (nótese la longitud de los de la tercera fila en las plesódicas). Las líneas de puntos delimitan la extensión de los ceratotriquios. Fuente: A. Maia, C. Wilga & G. Lauder, Biology of sharks and their relatives, CRC Press, 2012.

     -Las aletas plesódicas, en cambio, son mucho más duras y rígidas, y de movimientos más limitados. Los cartílagos radiales se extienden superando el 60% de la longitud de la aleta, y la musculatura de su base llega hasta la segunda fila de radiales. Son las aletas de los grandes nadadores pelágicos, especies de cuerpos bien musculados capaces de alcanzar mayores velocidades:  lámnidos, sphyrnidos (tiburones martillo) y la mayoría de los carcharhínidos pelágicos como las tintoreras o los jaquetones oceánicos, que necesitan estructuras firmes y resistentes, buenas alas, que los sustenten durante sus "vuelos".
     Una excepción la encontramos en el misterioso boquiancho (Megachasma pelagios), un lámnido, ni más ni menos. Un estudio⁵ revelaba hace poco que las pectorales de este tiburón son extraordinariamente flexibles y móviles gracias no solo a la gran elasticidad de su piel y el elevado número de radiales —el mayor hasta ahora de todos los tiburones—, sino sobre todo a que se articulan con la cintura pectoral mediante un original sistema similar a una bisagra vertical, de modo que pueden moverse hacia delante y hacia atrás, algo del todo inusual en los tiburones. Este sistema facilita el control dinámico de la posición corporal y la flotación en uno de los tiburones más lentos que existen.

Fig. 10. Izq. Boquiancho (Megachasma pelagios) (fuente: Discovery Channel). Dcha. Comparación de la articulación en forma de bisagra de la pectoral del boquiancho en la cintura escapular (abajo) con el modelo más extendido en el resto de especies (arriba). Fuente: T. Tomiko et al., PLoS ONE, 2014.

     (v) Pélvicas. Por último, las aletas pélvicas funcionan como estabilizadores, como las pectorales, ayudan al control de movimientos y proporcionan fuerza extra de sustentación.
     En los machos son las encargadas de sostener los órganos copuladores o pterigópodos en su margen interno (ver fig. 2).
_____________________________
*He sido incapaz de localizar una fotografía decente de ninguna de estas dos especies. Así pues, para saciar la curiosidad de muchos de vosotros sobre el aspecto que deben de tener, aquí os dejo estos dibujos de Marc Dando, uno de los grandes ilustradores especializados en tiburones.

Izq. Pentanchus profundicolus. Dcha. Apristurus micropterygeus. Fuente: Marc Dando, Sharks of the World: An Illustrated Guide, Wild Nature Press, 2013.

¹Anabela Maia, Cheryl D. Wilga & George V. Lauder (2012). Biomechanics of Locomotion in Sharks, Rays, and Chimaeras. Biology of Sharks and their Relatives (Jeffrey C. Carrier, John A. Musick & Michael R. Heithaus, Eds.), CRC Press, Boca Ratón [2nd edition].
²La mielga es una especie de hábitos epipelágicos y demersales —por tanto, de aguas más abiertas—, mientras que la pintarroja colilarga es bentónica, su vida discurre ligada a los fondos de arrecifes de coral, es decir, en espacios más reducidos. Se ha comprobado que en ambas la musculatura lateral dorsal se activa durante los giros con el fin de tensar las aletas contra el flujo de agua. La diferencia es que en la mielga los músculos del lado exterior del giro se mantienen activos durante más tiempo, mientras que en la pintarroja colilarga, de cuerpo mucho más flexible y aletas más blandas —y en consecuencia con menor capacidad para ofrecer resistencia al agua—, estas juegan un papel importante sobre todo hacia el final de la maniobra: durante sus movimientos sinuosos, anguiliformes, la acción de las dorsales se combina con la de la caudal para acelerar la maniobra y reducir el ángulo total del giro; dicho de otro modo, cumplen una función propulsora, complementando la acción de la caudal, de la que se encuentran muy próximas.
Anabela Maia, Cheryl D. Winga (2013). Anatomy and Muscle Activity of the Dorsal Fins in Bamboo Sharks and Spiny Dogfish During Turning Maneuvers. Journal of Morphology, vol 274, 11, doi: 10.1002/jmor.20179.
³Véase el citado trabajo de Maia, Wilga y Lauder, 2012.
⁴Ibíd. 
⁵Taketeru Tomika, Sho Tanaka, Keiichi Sato & Kazuhiro Nakaya (2014). Pectoral Fin of the Megamouth Shark: Skeletal and Muscular Systems, Skin Histology, and Functional Morphology. PLoS ONE, 9 (1): e86205, doi: 10.1371/journal.pone.0086205. 

Cambios en las poblaciones de elasmobranquios del mar del Norte

Mar del Norte (fuente: www.eea.europa.eu).

La presión pesquera, en combinación con otras circunstancias antropogénicas como el calentamiento del océano y la destrucción de hábitats, ha alterado la distribución y estructura poblacional de varias especies de rayas y tiburones de la parte meridional del mar del Norte, según revela un trabajo que acaba de salir: Camilla Sguotti, Christopher P. Lynam, Bernardo García-Carreras, Jim R. Ellis & Georg H. Engelhard (2016). Distribution of skates and sharks in the North Sea: 112 years of change. Global Change Biology, doi: 10.1111/gcb.13316.
     En algunos casos la cosa ha tenido consecuencias nefastas: el angelote (Squatina squatina) y la noriega (Dipturus batis)¹ han sido eliminados totalmente de la zona; del primero no se tienen noticias desde junio de 1966 y de la segunda, desde los años 70. Cuando ambas fueron especies comunes y ampliamente extendidas a principios del XX.
     Basándose en el análisis de series históricas de datos pesqueros de los últimos 110 años, desde 1902 hasta 2013, los autores concluyen que, en general, las especies de mayor porte han cedido el domino de sus aguas a criaturas más pequeñas pero más productivas y de inferior valor comercial. Las poblaciones de las primeras han sufrido descensos importantes y en algunos casos se han visto desplazadas hacia otras zonas mientras las segundas han ido ocupando los nichos que quedaban libres. Hasta los años 60 del pasado siglo la estructura y distribución general de las comunidades de rayas era más o menos armónica y uniforme a lo largo de toda aquella zona, pero a partir de los 70 esta armonía se rompe constatándose un desplazamiento de las grandes especies hacia el W.
     El mar del Norte es una de las zonas del planeta que ha experimentado más cambios ambientales debidos a factores antropogénicos, singularmente la pesca industrial y el impresionante desarrollo comercial e industrial que ha modificado profundamente el relieve y estructura de muchos tramos de sus riberas. Pero su historia, esta historia, es también un reflejo de lo que ha ocurrido, está ocurriendo y, si no ponemos remedio, ocurrirá en otras áreas del planeta... como la nuestra.

Izq. Angelote (Squatina squatina). Dcha. Noriega (Dipturus batis) (fuente: S. Iglésias/Nature.com).

1. Impacto de la presión pesquera. La presión pesquera no es algo nuevo en este reducto del viejo Atlántico. Se sabe que el mar del Norte venía explotándose comercialmente ya desde el siglo XIV, por lo menos, y en el XIX el uso de las artes de arrastre, particularmente destructivas, estaba bien extendido. En lo que respecta a las especies objeto de estudio, el elemento clave en el desarrollo de los acontecimientos de este último siglo, el que marca un antes y un después, ha sido la generalización del uso del arrastre de varas² en buques más potentes, mejor dotados tecnológicamente y, por tanto, mucho más eficientes, que tuvo lugar hace bien poco, durante la década de los 60. No hace falta decir que el impacto de este "arte" sobre las especies propiamente bentónicas como las rayas y los angelotes fue brutal.
     La consecuencia es que las especies más longevas y de mayor porte han ido desapareciendo de la zona y desplazándose hacia áreas del norte y el oeste, siendo sustituidas por otras de menor tamaño y de crecimiento más rápido, que no solo se veían libres de competidores y depredadores, sino que también se beneficiarían porque, al ser de menor valor comercial, eran relativamente más descartadas. Como queda dicho, la noriega ha desaparecido totalmente del sur (actualmente, la D. intermedia solo se captura esporádicamente en algunos puntos septentrionales), y la raya de clavos (Raja clavata) ha visto mermadas sus poblaciones, si bien con una ligera recuperación a partir de los años 90 en determinadas áreas del sur, debido al menor esfuerzo pesquero en el arrastre y a los refugios de facto que proporcionan las áreas libres de pesca de los corredores marítimos, los bancos de arena y los parques eólicos marinos.
     La incidencia del arrastre de varas sobre los tiburones estudiados ha sido menor, lo que se explica por su modo de vida demersal, es decir, menos vinculado a los fondos (a excepción, naturalmente, del pobre angelote). Aún así, el cazón (Galeorhinus galeus) y la mielga (Squalus acanthias), que a comienzos del XX eran tiburones muy comunes y extendidos en esta parte del mar del Norte, en el XXI sus capturas son esporádicas. Al contrario que las musolas (Mustelus mustelus y M. asterias) y la pintarroja (Scyliorhinus canicula), especies asociadas a aguas más templadas cuya presencia es cada vez mayor.

Mielga (Squalus acanthias). Foto: Melanie Chamorel (www.melaniechamorel.com).

2. Impacto del cambio climático. El mar del Norte está considerado un hotspot del cambio climático en el océano. El aumento de su temperatura ha sido particularmente rápido durante los últimos 30 años, mucho más que en los mares circundantes. La media anual de la temperatura en superficie se ha incrementado a lo largo del pasado siglo, particularmente en el SW y E, desde alrededor de los 10º C de principios del XX hasta aproximadamente los 11,5º C en lo que llevamos del XXI.
     El calentamiento del mar hace que las especies asociadas a aguas frías se desplacen hacia el norte y su lugar lo ocupen especies que prefieren temperaturas más altas. Estos cambios se han detectado incluso en la composición del plancton. El caso de la raya radiante (Amblyraja radiata), una especie de agua fría, es ilustrativo. Se trata de la única raya cuyas poblaciones aumentaron claramente en la segunda mitad del XX, seguramente por ser la más resistente a la presión pesquera debido a su pequeño tamaño y maduración más rápida, su preferencia por aguas más profundas y por tanto menos arrastradas, y por ser también de las más descartadas en la pesca (además de que la desaparición de sus competidores más grandes dejaba el campo abierto para su expansión). Y sin embargo, pese a ello, se encuentra en franco descenso en la franja meridional de su distribución, retrayéndose hacia las zonas frías y profundas del norte, lo que solo puede explicarse por el incremento de la temperatura del mar.
     En cuanto a los tiburones, se constata el descenso de las especies asociadas a aguas frías y el incremento de las que prefieren mares más templados. La caída de las poblaciones de la mielga tiene que ver con la presión pesquera, pero también con la subida de las temperaturas, al ser una especie asociada a aguas más frías. En cambio, el caso de las musolas y las pintarrojas, a las que les gusta el agua un poco más templadita, es exactamente el contrario. Si a comienzos del XX  sus capturas eran más bien esporádicas, ahora mismo son especies bien establecidas en la franja sur, lo que, por otra parte, indica que con toda probabilidad llegaron a través del canal de la Mancha. Según los autores del estudio, esta situación es un reflejo de lo que está ocurriendo con especies como la sardina (Sardina pilchardus), el boquerón (Engraulis encrasicolus) y el salmonete de roca (Mullus surmuletus). El aumento de las poblaciones de pintarroja ha sido potente durante los 1960, posiblemente porque se vio beneficiada por el declive de las rayas, competidoras en potencia, habida cuenta de que sus dietas se solapan parcialmente, además de ser un descarte frecuente con amplias expectativas de supervivencia.

Cazón (Galeorhinus galeus). Foto: Walter Heim, friendsoflajollashores.com

3. Pérdida y degradación de hábitats. La degradación del fondo marino tanto por el arrastre como por el desarrollo costero está teniendo un impacto importante sobre todo en las poblaciones de rayas, destruyendo no solo hábitats, sino zonas de puesta y de cría. Hábitats biogénicos como los arrecifes de ostras han desaparecido del mar del Norte viéndose sustituidos por lechos de arena y grava constantemente perturbados. Algunas especies de rayas han desaparecido de los estuarios de la parte suroriental debido no solo al desarrollo costero, sino también al deterioro de la calidad del agua y la pérdida de hábitats de primer orden, como ocurrió tras el cierre del Zuiderzee³ en el primer tercio del XX.

    En definitiva, lo que este trabajo viene a demostrar, una vez más, es que los elasmobranquios (tiburones y rayas) de gran talla son, por su propia naturaleza, especialmente vulnerables a la pesca industrial. Esto unido a otros vectores de cambio como el calentamiento del océano y la alteración y destrucción de hábitats estratégicos, trae consigo no solo la disminución e incluso eliminación completa de una especie, sino graves alteraciones en la estructura y distribución de todas estas comunidades.
    Esto ocurre en el mar del Norte y en muchas otras zonas del planeta. Aquí vamos por el mismo camino.
_______________________________
¹Para ser exactos, el trabajo no se refiere exactamente a la noriega (Dipturus batis), sino que habla en todo momento de un complejo, "Dipturus batis-complex", dado que en realidad este nombre, según acaba de descubrirse, en realidad esconde dos especies, D. flossada y D. intermedia.
²El arrastre de varas es una modalidad de arrastre en la que una barra de metal de hasta 12 m de largo mantiene abierta la red sin necesidad de usar portones.

Fuente: Greenpeace.

³El Zuiderzee o 'mar del Sur' era una bahía somera de unos 5000 km² situada en la costa noroccidental del los Países Bajos que se internaba casi 100 km tierra adentro. En el primer tercio del siglo XX se cerró con un dique su conexión con el mar del Norte convirtiéndose así en un lago de agua dulce, el Ijselmeer. Mediante drenajes y pólders se ganaron los 1500 km² que hoy constituyen la provincia de Flevoland.

Visera flecha (Deania profundorum)

Foto: Rafael Bañón.

Visera flecha

Deania profundorum (Smith & Radcliffe, 1912)

(es. Visera flecha; in. Arrowhead dogfish.)

Orden: Squaliformes
Familia: Centrophoridae

La visera flecha es la tercera Deania presente en aguas de Galicia, junto con la D. calcea y la D. hystricosa. Hasta el 2009 este magnífico y misterioso tiburón era desconocido nuestras aguas, porque de manera sistemática se venía identificando, erróneamente, como como D. calcea¹, un hecho recurrente en diversas partes de su distribución, no solamente aquí.
     Es muy poco lo que se sabe de la Deania profundorum. Probablemente el trabajo más completo sobre su biología es el publicado por Ricardo Sousa et al. en 2009 a partir del estudio de un importante número de ejemplares muestreados en Madeira en 2004 y 2005², de ahí que lo hayamos tomado como base para este artículo, sobre todo en lo relativo a las tallas y reproducción. Aunque también incluimos los datos, más generales, que ofrecen las principales obras de referencia³.

Descripción. La D. profundorum es la única visera con quilla ventral en el pedúnculo caudal. Este es su rasgo morfológico más distintivo, claramente apreciable en la fotografía de arriba. Por lo demás, su aspecto es bastante parecido a las demás deanias. Presenta un larguísimo morro espatulado, característico del género, con narinas totalmente ventrales y transversas. La boca es arqueada, con grandes pliegues labiales.
A diferencia de la D. hystricosa, su piel es suave al tacto porque los dentículos dérmicos que la cubren, también en forma de tridente, tienen una cúspide pequeña, de 0,25 mm de longitud.
La primera dorsal es alta y relativamente corta, originada a la altura del borde interno de las pectorales, y la segunda un poco más corta pero más alta que la primera. Ambas presentan fuertes espinas acanaladas, la de la D2 mucho más larga que la de la D1. Sin aleta anal, como los demás Squaliformes. Las pectorales tienen forma trapezoidal, son pequeñas y redondeadas; las pélvicas son más pequeñas que la segunda dorsal.
Librea de color grisáceo oscuro pardo grisáceo más o menos uniforme. Las aletas muestran un tono ceniciento, oscuro.

Vista dorsal de la cabeza (foto: K. V. Akhilesh tomada de FishBase) y detalle de los dentículos (fuente: FAO).

Dentición. Dimorfismo dentario, como el resto de las viseras. Los dientes superiores no están imbricados, son cortos y rectos; en cambio, los inferiores sí están imbricados y son bastante más anchos.

Izquierda: Dientes superiores e inferiores. Derecha: Vista ventral de la cabeza. (Fuente: FAO)

Talla. Longitud máxima de 110 cm, correspondientes a una hembra capturada en Madeira. Muchos la consideran como la especie más pequeña de su género, con una longitud máxima de 97 cm (o alrededor de 104 cm, según la IUCN), si bien la gran mayoría de los registros no alcanzan esas tallas. Al nacer miden alrededor de 31 cm, según la cifra más aceptada. En Galicia el registro más pequeño fue una hembra de 25 cm y en Madeira, un macho de 27 cm.
     Los muestreos realizados en este archipiélago revelan, además, la existencia de un claro dimorfismo sexual: las hembras son más grandes que los machos y alcanzan la madurez con tallas superiores. Así, todas las hembras maduras medían entre 86-110 cm, mientras que los machos maduros entre 66-85 cm.
     Por lo demás, las cifras que figuran en la literatura indican que en general los machos maduran entre los 43-67 cm y las hembras entre los 62-80 cm.

Reproducción. Vivíparo aplacentario con saco vitelino. Basándose en el número de huevos fertilizados y de embriones hallados en el útero, se cree que las camadas son de entre 5-11 crías.
    Es probable que los taludes del archipiélago de Madeira constituyan una importante área reproductiva para esta especie, en el sentido más amplio. No solo por la abundancia de neonatos, sobre todo a partir casi de los 1000 m, lo que apuntaría a una zona de parto y de guardería. Las hembras resultaron ser más abundantes que los machos (hasta casi el doble) en todos los estratos de profundidad muestreados, excepto en un tramo medio comprendido entre los 451-1050 m, donde la proporción de ejemplares maduros de ambos sexos se igualaba, lo que, a juicio de Sousa et al., puede querer decir que es a esta profundidad donde podrían producirse los apareamientos. Todo lo anterior parece apoyar la hipótesis de una segregación espacial relacionada con la reproducción.

Foto: Rafael Bañón.

Dieta. A base de pequeños peces óseos demersales, incluidos los peces linterna, calamares y crustáceos.

Hábitat y distribución. Especie batidemersal de hábitos poco conocidos. Se encuentra en el talud superior continental e insular entre los 275-1750 m de profundidad (posiblemente más común en el borde más profundo de este rango); en el Atlántico NW entre los 412-617 m, mientras que en las Canarias se ha capturado entre 600-1500 m. En el banco de Galicia se han encontrado entre los 749-1079 m, y en Madeira a partir de los 150 m.
     En el mencionado trabajo, Sousa et al. (2009) han advertido indicios de una estratificación vertical por tallas. Todos los individuos inferiores a 40 cm se encontraron más allá de los 950 m, algo que también se ha detectado en otros tiburones de profundidad como el tollo raspa (Etompterus princeps) o el tollo negro (Centroscyllium fabricii). Esto podría deberse a que las hembras descienden hacia las zonas más profundas para dar a luz.

Elaboración propia.⁴

Distribución mundial discontinua: Atlántico W (Virginia y Carolina del Norte, y Mississippi, en el Golfo de México), Atlántico E (Galicia, sur de Portugal, Azores, Madeira, Canarias, Sáhara Occidental, Mauritania, Nigeria, Gabón, Congo, Namibia y Sudáfrica; posiblemente Angola), Índico W (Sudáfrica -KwaZulu-Natal-, Walters Shoal, golfo de Aden), Índico N (mar Arábigo, al menos zona próxima a la costa SW de la India), Pacífico W (Filipinas).

Pesca y conservación. En principio de poco valor comercial, si bien se aprovecha fundamentalmente por el aceite de su hígado. Suele ser captura accidental de las artes de fondo, en particular el palangre. Como ocurre con otros tiburones de aguas profundas, suele confundirse con especies similares, de modo que la información de que disponemos sobre el volumen de capturas es escasa y, acaso, poco fiable.
     La visera flecha se encuentra a menudo formando grandes agregaciones, lo que aumenta el riesgo de sobreexplotación, dada su baja tasa reproductiva.
     De momento figura en la Lista Roja de la UICN con el estatus de Preocupación menor, si bien se recomienda la monitorización de las capturas.

Ejemplar fotografiado en la montaña submarina Tritón, al norte de las Canarias. Foto: OCEANA.

_______________________________
¹Véase Andrés Sanjuán, Alejandro de Carlos, Cristina Rodríguez-Cabello, Rafael Bañón, Francisco Sánchez & Alberto Serrano (2009). "Molecular identification of the arrowhead dogfish Deania profundorum (Centrophoridae) from the northern waters of the Iberian peninsula". Marine Biology Research, 8:9, 901-905. http://dx.doi.org/10.1080/17451000.2012.692160.
Igualmente el extraordinario trabajo de Rafael Bañón, Juan Carlos Arronte, Cristina Rodríguez-Cabello, Carmen-Gloria Piñeiro, Antonio Punzón & Alberto Serrano (2016). "Commented checklist of marine fishes from the Galicia Bank seamount (NW Spain)". Zootaxa, 4067 (3): 293-333. http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.4067.3.2.
²Ricardo Sousa, Sara Ferreira, Tomás Chada, J. Delgado & Dalila Carvalho (2009). "First approach to the biology of the deep-water shark Deania profundorum (Chondrichtyes: Centrophoridae)." Marine Biodiversity Records, vol. 2, e44, doi: 10.1017/S1755267209000554.
³Básicamente: 
-David A. Ebert, Sarah Fowler, Leonard Compagno, Marc Dando (2013). Sharks of the World: A Fully Illustrated Guide. Wild Nature Press, Plymouth. 
-David A. Ebert, Matthias F. W. Stehmann (2013). FAO Species Catalogue for Fishery Purposes: Sharks, Batoids and Chimaeras of the North Atlantic. FAO, Roma.
-David A. Ebert (2015). Deep-sea cartilagious fishes of the Southeastern Atlantic Ocean. FAO, Roma. 
-David A. Ebert, McCormack, C. & Samiengo, B. 2009. Deania profundorum. The IUCN Red List of Threatened Species 2009: e.T161551A5449518. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2009-2.RLTS.T161551A5449518.en. Consultado el 18 de abril de 2016.
-R. Froese & D. Pauly (Editors), 2016, FishBase, <www.fishbase.org/summary/SpeciesSummary.php?ID=672&AT=Ferreta>, consultada el 19 de abril de 2016.
⁴He tenido en cuenta la bibliografía señalada en las notas anteriores y también: 
-K. V. Akhilesh, M. Hashim, K. K. Bineesh, C. P. R. Shanis & U. Ganga (2010). "New distributional records of deep-sea sharks from Indian waters". Journal of the Marine Biological Association of India, 52 (1): 29-34.
-Rui Coelho & Karim Erzini (2006). "On the occurrence of the arrowhead dogfish, Deania profundorum (Chondrichthyes: Squalidae), off Southern Portugal, with a missing gill slit". Cybium, 30(1): 93-96. En este trabajo se detalla el peculiar hallazgo de una hembra de 85,7 cm y 2,42 kg capturada por un palangrero de profundidad 16 millas al SW del cabo San Vicente a una cota de unos 530 m (el único registro de que tengamos noticia en aguas de Portugal). Tenía la particularidad de que en el lado derecho presentaba 4 aberturas branquiales en vez de 5.

Fray Martín Sarmiento y las mielgas

Fray Martín Sarmiento (1695-1772) es una de las figuras más importantes de la Ilustración, en Galicia y en España, y también, probablemente, una de las más olvidadas. Erudito en los más diversos campos del conocimiento, desde las ciencias naturales —particularmente la botánica— hasta la historia, fue un firme defensor de la ciencia y del método científico frente a la ignorancia y la profunda superstición en las que estaba sumido el país. Como otros ilustrados, defendía la necesidad de elevar nuestro nivel cultural y científico mediante la educación y la investigación para acercarlo a las naciones más avanzadas de Europa. ¿Cómo era posible —se lamentaba el buen benedictino— que en las obras de los más insignes ictiólogos del momento faltasen referencias a nuestra abrumadora riqueza piscícola?

(2108) Para decir algo con los modernos, digo que Pedro Artedio en Ychthyologia, que sacó a luz Carlos Linneo, y a los quales copió M. Brisson, todos reconocen 14 especies de mielgas o galeos. Artedio las coloca debajo del género Squalus y Brisson debajo del nombre Canis Marinus¹. A cada especie agregan todos los nombres synonymos de varias naciones y los que se hallan en diferentes autores antiguos y modernos. En esa letanía de autores y de nombres vulgares no hace papel España, no por falta de pescados, no por falta de nombres vulgares, pero si por falta de escritores que los sepan y que los comuniquen a otras naciones. El caso es que hay pescados que, según la dibersidad de las costas marítimas de España, tienen dibersos nombres vulgares. Todos se debían recoger y formar una Ychthyologia polyg[l]ota de toda España.

     Aunque pasó buena parte de su vida en Madrid, Sarmiento mantuvo siempre vivo su vínculo afectivo con Galicia y, como buen amante de las lenguas, con el gallego, idioma que trató de dignificar y de normalizar defendiendo incluso su utilización en la escuela y en los actos y actividades religiosas por ser la lengua materna de la gran mayoría de la población. Durante sus viajes por el país (particularmente importantes fueron los de 1745 y 1754) logró compilar un inmenso caudal de voces y de expresiones del gallego que fue completando con numerosas noticias e información sobre su origen, uso y significado. Buena parte de esta ingente obra quedó inédita, y sus manuscritos fueron recopilados en diversos volúmenes que solo a finales del pasado siglo comenzaron a ver la luz convenientemente editados.

Centrina.

     Los textos que presento aquí pertenecen al segundo volumen de la conocida como Obra llamada de 660 pliegos que trata de historia natural y de todo género de erudición, con motivo de un papel... contra los foros y tierras que poseen en Galicia los Benedictinos, un compendio de páginas manuscritas realizado por el propio autor entre los años 1762 y 1766. Es de acceso libre y gratuito en la Biblioteca Digital Hispánica, el soberbio portal de la Biblioteca Nacional de España. Como es habitual, mantengo las grafías del original corrigiendo alguna errata, si bien, en aras de la claridad, actualizo la acentuación, la puntuación y el empleo de diversos signos ortográficos. Las ilustraciones pertenecen a la magna obra De piscibus marinus (1554), de Guillaume Rondelet, que el buen fraile parece haber consultado.

1. Pescados y tiburones. En sus escritos Sarmiento dedica un buen número de páginas a los peces: "Nunca pensé extenderme tanto sobre los pescados, pero hay tanta abundancia de ellos en España, hablando generalmente, y hablando particularmente en Galicia, que andaría muy corto en esta materia si no diese alguna noticia de los pescados y mariscos [...] que sirven y podrían servir para el comercio".
     Dentro de los "pescados sin escamas", donde figuran el congrio, la lamprea y la "murena", se encuentran los de "la clase de la mielga [...], los que son largos, redondos, sin escamas y con el pellejo muy áspero por lo común y, por lo común, sin espinas". Es decir, los tiburones, de los que va a tratar por extenso centrándose fundamentalmente en cuestiones léxicas, analizando el origen y significado de los nombres vulgares y buscando correspondencias con las especies de tiburón descritas por los científicos de referencia.

Galeo cane.

     Para introducir el tema, el fraile comienza destacando las bondades culinarias de la mielga para enseguida entrar en lo que le apasiona, las palabras: "Un bocado sanísimo para los enfermos, ya fresca, ya frescal, ya curada. Y es el plato más apetecido en Quaresma, pues aun seco no tiene sal. Y con razón admiro que, siendo la mielga un pescado tan conocido en España, y de España, no se halle aún en los bocabularios la voz "mielga" por el pescado, hallándose "mielga" por la planta mielga".

(2109) Sin salir del nombre squalus, que Artedio escogió para nombre genérico de las mielgas [...]. Al squalus de río llaman en Galicia escalo². Al squalus de mar llaman en Galicia tollo, rouxa, pinta rouxa. En Castilla, tollo, también lixa, pinta roxa, esqualo. En griego rhina, que significa 'lima', porque con su pellejo se lima, se alisa, o se alixa la madera y el marfil. En latín squatina, según Plinio: "Rhina, quam squatinam vocamus"³. Y en francés angelote, por la disposición de las aletas. En Galicia se quenta la pinta rouxa entre las mielgas, pero otros la agregan a las rayas y Artedio la hace 6ª especie del squalo⁴.

Galeo acanthia.

2. Cuestiones léxicas. Sarmiento es un apasionado de las lenguas y las palabras, y se entrega gustoso a largas disquisiciones etimológicas y semánticas, algunas no siempre atinadas, y otras, acaso, rozando el disparate (a fray Martín a veces le pierden sus muchas lecturas, como a Don Quijote), como es el caso del término "mielga", que él utiliza genéricamente para designar todas las especies de tiburón:

(2100) No es fácil aberiguar el origen de la voz "mielga". En quanto planta, viene de Medica y Melica⁵; pero en quanto pescado, sería atajo decir que también podría venir de Medica, no por la región de la Media, de donde vino la planta, sino por el adjetibo Medicus, Medica, aludiendo a que el pescado mielga es pescado de enfermizos y enfermos, y en algún modo medicinal. Esse origen y etimología podría[n] pasar, pues nada tiene[n] de inverosímil; pero yo soy de mal contento en estas materias y siempre deseo tropezar con un origen que no necesite el pegote de metáphoras y de alegorías, pues con esos pegotes voluntarios, quolibet fit ex quolibet⁶. Quiero que el origen abraze la analogía de la lengua con la propiedad del significado.

Y a continuación emprende una profunda indagación que le lleva desde Plinio hasta Theodore Gazis, Rondelet⁷ e, incluso, nada menos que uno de los padres de la Iglesia, Papías de Hierápolis. A su juicio,

Es preciso que la combinatoria haga un grande rodeo, para probabilizar el origen de la voz castellana "mielga", o de la gallega melga, en cuanto significa el pescado tan conocido. ¿Quién lo creyera? Es preciso juntar perros, gatos, comadrejas y ratones, para decir algo con fundamento. De los nombres de estos animales se han valido los primeros que impusieron nombres a los pescados de la clase de las mielgas.

     Para resumir, dado el uso común de servirse de nombres de animales tan diversos como canis 'perro', con su diminutivo canicula, vulpes 'zorro', el griego gale 'comadreja' y su correspondiente latino mustella, etc. para bautizar las diferentes especies de tiburón "o galeos", Sarmiento cree razonable concluir que igualmente el compuesto migale o megala —del que derivaría la voz castellana "musgaño"—, sea el verdadero origen de las formas "mielga" y "melga", respectivamente⁸. En su opinión, este vocablo estaría formado por las voces griegas mys 'ratón' y gale, "que pasó a significar 'el gato'", y su resultado latino sería la forma compuesta mus-aranea.⁹

Canicula aristotelis.

3. De algunas variedades de "mielgas". Solucionadas estas cuestiones, nuestro fraile aborda el asunto de la diversidad de lo que él llama "mielgas" en aguas de Galicia, aunque no con el rigor científico necesario, como él mismo reconoce, sino desde el punto de vista de un viajero incisivo y curioso dotado de un amplio bagaje cultural y científico:

(2111) Estando yo en Galicia me informaron de algunas variedades de mielgas:
   1ª. La mielga ó melga, más común. Tiene sobre el lomo dos espolones, ganchos, uñas o espinas corvas.
   2ª. El melgacho, que es el macho de la mielga. Solo tiene un espolón; su comida tiene tufo.
   3ª. Cazón. No tiene espolón alguno. Es más grande que la mielga, pero de mala comida y con tufo.
   4ª. Cazacú. Llaman assí en Bayona a lo que en Asturias rañón. Es pequeña y no tiene espolón.
   5ª. Pintarrouxa. Es más grande que el cazacú. No tiene espolones. Dudo que sea la lixa.
   6ª. Canexa, y creo que mejor caneja. Especie de mielga distinta del cazacú, y que fresca es mejor que la mielga común, pero esta es mejor para curada.
   Véase aquí como para lo poco que por mí mismo he observado, no necesité de libro alguno.

(2112) Después consulté los libros para aberiguar los latines. La mielga acanthias tiene dos espolones, luego es la mielga común. De canicula se forma "cañeja", luego la cañeja es el galeo Canicula saxatilis. Centrum significa el espolón, y un Galeo cetaceo se llama por eso Centrina: tiene dos espolones en el lomo y se distingue de la acanthias en que esta pare los fetos vivos y la centrina solo pone huebos. El Canis maximus, Lamia, Carcharias, Tiburon y Requiem es la mayor mielga cetácea y también se llama Squalo. A este tenor se podrán hacer muchas combinaciones. Siendo el tollo especie de mielga, y habiéndole en Galicia y con esse nombre, es cierto que allí hay la Squatina.

Canicula saxatili.

4. Problemas en la identificación. Resulta muy difícil identificar correctamente cada una de estas especies, exceptuando la primera y la tercera, que en principio se corresponderían con el Squalus acanthias y el Galeorhinus galeus, respectivamente —ello si obviamos que en gallego el término cazón se aplica también a las musolas—. La enumeración desordenada y asistemática de nombres comunes no facilita las cosas. Una misma especie recibe diferentes denominaciones dependiendo de la localidad o ámbito geográfico, que muchas veces distan entre sí apenas unos pocos kilómetros. A veces un mismo nombre puede (y suele) usarse para nombrar especies distintas, como casacú, roxa, pintarroxa, canexa, tollo, gata y un largo etc.
     Sarmiento se deja llevar por su erudición y dominio de las fuentes científicas, pero es evidente que le falta lo más importante: el conocimiento de la materia, lo cual le permitiría deslindar de algún modo el alcance de cada uno de los nombres comunes. Aunque, para ser justos, debemos reconocer que una problemática similar se da en autoridades científicas de la talla de Linneo, quien, por poner un ejemplo, distingue dos especies que en realidad son una y la misma: el Squalus canicula y el Squalus catulus de su catálogo son sinónimos de la pintarroja (Scyliorhinus canicula, según la nomenclatura actual).¹⁰

      El llamado cazacú podría referirse a S. canicula, y, por la referencia a su mayor talla, la pintarrouxa se correspondería con el alitán (Scyliorhinus stellaris), que Rondelet, por cierto, denomina Canicula saxatili (la propia ilustración, que reproduzco arriba, habla por si sola). Sarmiento se confunde al aplicarla al S. canicula, que, en la obra del naturalista francés se recoge como "Canicula Aristotelis".
     La voz canexa, si bien en algunos lugares se usa para S. canicula, como en portugués (caneja), y también, incluso, para S. stellaris, podría estar referida en realidad a una musola (Mustelus sp.). Se describe como una "mielga distinta del cazacú" y cuya carne es en fresco mejor que la de la mielga común. Se trata de una especie tan común en las zonas costeras que parece difícil olvidarse de ella. El propio Rondelet recoge en su obra las dos variedades más frecuentes de las aguas europeas, M. mustelus y M. asterias (Galeo laevi y Galeo asterias, respectivamente).

Galeo asteria.

     Y nos queda el melgacho, voz con la que en muchas áreas de Galicia se se conoce el S. canicula. Los datos que nos ofrece el fraile son extraordinariamente desconcertantes y hacen imposible la identificación. Por un lado, si en efecto considera que es "el macho de la mielga" no procedería tratarlo como especie diferente de ésta, sino incluirlo en el mismo apartado. Por otro, no hay ninguna especie de presencia común en la costa que cuente con una sola espina en las dorsales ("solo tiene un espolón"). La impresión es que nuestro autor se limitó a recoger de forma acrítica las noticias que le iban allegando los paisanos con los que hablaba.

     En cuanto al resto de especies que nuestro fraile ha encontrado entre sus "latines", el Centrina, citado por Rondelet, Linneo y otros, es sin duda el cerdo marino (Oxynotus centrina) que no es una especie ovípara, como se creía, sino vivípara aplacentaria; y de los nombres de las demás especies de "Galeos cetaceos" —cetaceo debe entenderse aquí como "de gran porte", por lo que no procede aplicarse al Centrina—, parece evidente que el Squalus o Canis carcharias, también conocido desde la antigüedad como Lamia, es el gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias). Las voces Tiburón y Requiem pueden incluir algunas de las especies que Rondelet, Artedio y Linneo citan en sus obras, como el zygaena (Sphyrna zygaena) o el Galeus glaucus (Prionace glauca). Quién sabe.

Galeo glauco.

     Si el fuerte de fray Martín Sarmiento hubiese sido los tiburones y no la botánica, el resultado de sus investigaciones habría sido sencillamente espectacular, desde todos los puntos de vista. En cualquier caso, pese a todas sus imprecisiones, estamos ante una de las primeras fuentes de la ictiología en Galicia, y debemos valorarla como se merece.

___________________________
¹Peter Artedi o Petrus Arctaedius (1705-1735), considerado por muchos el padre de la ictiología, fue un insigne ictiólogo sueco, amigo íntimo de Linneo (1707-1778), quien, efectivamente, se encargó de la publicación póstuma de sus obras.
Mathurin Jacques Brisson (1723-1806) fue un insigne zoólogo francés y profesor de filosofía natural.
²Se refiere al bagre o escalo (Squalius cephalus), un ciprínido de agua dulce. Nada tiene que ver, por tanto, con los escualos.
³"Rhina, a la que llamamos squatina".
⁴Es evidente que Sarmiento se pierde y se hace un lío entre tanta profusión de nombres comunes, algunos simples variedades geográficas referidas a la misma especie. La voz pinta rouxa, por ejemplo, que aquí usa como sinónimo del angelote (Squatina squatina), más adelante se aplica al alitán (Scyliorhinus stellaris). En otro momento se refiere al Squatina como "lixa".
Por otro lado, efectivamente, la 6ª especie de Squalus que recoge Artedi es la Squatina (véase Genera piscium, en Ichthyologia sive opera omnia de piscibus, 1738), la cual Rondelet, en efecto, incluye en el grupo de las rayas y torpedos (Libri de piscibus marinus,1554, Libro XII), junto con el Rhinobato al que alude el fraile de forma tan confusa.
⁵MELICA en latín vulgar, MEDICA, latín clásico.
⁶"De cualquier cosa se sigue cualquier cosa".
⁷Para Plinio el Viejo (23-74 d. C.) véase Los tiburones según Plinio. Theodore Gazis o Teodoro Gaza (c. 1398-c. 1475) fue un humanista griego y apreciado traductor de Aristóteles, entre otros muchos autores clásicos griegos y romanos. Guillaume Rondelet (1507-1566), médico y naturalista francés, es una de las grandes figuras históricas en el campo de la ictiología.
⁸En realidad, según explica Joan Corominas, esta palabra "deriva probablemente del latín MERGA 'horca para levantar las mieses'; la l castellana se debe al influjo del sinónimo bielda, bieldo, de donde las formas intermedias bielgo y mielgo. Como nombre de pez, 1335, parece ser aplicación figurada de este vocablo, por comparación de los dos aguijones duros o aguzados que lo caracterizan con las púas de un bieldo." (Breve diccionario etimológico de la lengua castellana. Madrid, Gredos, 1961).
⁹No debió de quedar muy satisfecho con todo esto el obstinado fraile, pues todavía volvería sobre el tema hacia el final de este tratado sobre los tiburones:

(2113) El pellejo de toda mielga es áspero y duro, y, más o menos, podrá servir de lixa. Toda mielga se debe desollar para comerse. En Cathaluña llaman "gatos" a los melgachos, y todo viene de gale, 'gato' o 'comadreja' [...] He discurrido si acaso la voz "mielga" es recortada de la voz entera tre-mielga, que significa la raya torpedo, pues las rayas y las mielgas se suelen confundir, como se ve en la squatina o lixa; o si acaso es recortada de la voz remeligo, que significa la rémora o echeneis, que los que creen la existencia dela rémora la suponen como lamprea o murena. Y no hay duda que la estructura de la mielga se parece a la de los dos pescados.

La palabra "tremielga" es un compuesto con la voz latina tremere, 'temblar', por el efecto de la descarga eléctrica que pueden producir estos bichos. 
El "remeligo" es efectivamente la rémora, género Echeneis (fam. Echeneidae). En los bestiarios medievales figuraba el echeneis como un pequeño pez que se anclaba a los navíos y era capaz de frenar su marcha incluso bajo los vientos más fuertes.
¹⁰Véase Carolus Linnaeus (1758). Systema Naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Editio decima, reformata. Laurentius Salvius: Holmiae. ii, 824 pp.