Diversidad, biología, evolución, ecología, pesca, conservación, evolución, con especial atención a las especies presentes en Galicia.

jueves, 31 de octubre de 2013

El tiburón, mejor fuera del plato


Filetes de marrajo (Isurus oxyrinchus) a la venta en una pescadería. Foto: Isaías Cruz.

1. El tiburón más peligroso es el tiburón muerto.
Los tiburones son más peligrosos en el plato que en el océano, muertos y cocinados que vivitos y coleando; o si lo preferís, abundando en la paradoja (que lo es sólo en apariencia), cuando son comidos más que cuando son ellos quienes salen a comer.
Cada vez se publican más estudios que alertan de la presencia de contaminantes en diversos organismos marinos. Y no cualquier tipo de contaminantes. Hablamos de plásticos, de hidrocarburos, de pesticidas, de DDTs, de PCBs (1), así como de mercurio y otros metales pesados. Estos materiales encuentran en concentraciones cada vez más elevadas en los tejidos de especies que, por si fuera poco, nos sirven de alimento.
El caso de los túnidos y de los tiburones es particularmente grave, al tratarse de animales en general de gran talla que se encuentran en lo más alto de la red trófica marina, desde donde recogen, como si aplicasen la boca al caño de un desagüe, todos los contaminantes que sus presas más pequeñas han ido acumulando a lo largo de sus cortas o largas vidas. Existe una relación directamente proporcional entre el tamaño y la posición en la red trófica de un determinado organismo y el grado de acumulación de sustancias tóxicas en su interior (2). O sea, comerse a un súper depredador es jugar a la ruleta rusa.

2. El circuito del envenenamiento.
Toda la porquería que lanzamos al mar en un momento u otro nos va a ser devuelta, y de la peor manera posible: nos la vamos a comer, con patatas o si ellas, y además concentrada.
Estas sustancias altamente tóxicas llegan al océano bien de forma directa, en los vertidos de residuos urbanos e industriales sin tratar y en los procedentes de las distintas actividades a bordo de los buques, como la limpieza de tanques, etc.; o bien, de forma indirecta, por lixiviación, transportadas por las corrientes, el aire, los ríos, y otro etc. Por otro lado, la presencia de contaminantes como el mercurio en el medio marino no es atribuible exclusivamente a factores antropogénicos, sino naturales, como la actividad volcánica.
Foto: Greenpeace.
Una vez disueltos en el agua, la incorporación de estos productos a la cadena trófica es inevitable y sencilla. Puede hacerse, por ejemplo, por ingesta directa o por absorción a través de las branquias. Algunos organismos no tienen capacidad metabólica para eliminarlos, a consecuencia de lo cual se acumulan dentro de su cuerpo hasta llegar a alcanzar concentraciones superiores incluso a la del medio (bioacumulación). Una forma particular de bioacumulación es la llamada biomagnificación, cuya consecuencia es que un organismo lleva encima la carga contaminante de sus presas y de las presas de sus presas. El pez chiquito contaminado sirve de comida, solo o acompañado de un puñado de congéneres —también contaminados—, a un pez un poco mayor, el cual, igualmente solo o acompañado por unos cuantos colegas —contaminados, será devorado por otro más grande, quien finalmente acabará como ingrediente de la papilla alimentaria "metalizada" contenida en el estómago de un atún rojo o de un cailón. Las concentraciones de elementos tóxicos en los organismos más próximos a la base de la cadena alimentaria son por tanto inferiores a las de aquellos que se encuentran en o cerca del otro extremo.
Pero los venenos llegan también por vía materna, como han venido a demostrar, entre otros, recientes estudios sobre crías de un año de diferentes especies de lamniformes como el marrajo (Isurus oxyrinchus), el tiburón blanco (Carcharodon carcharias), el cailón salmonero (Lamna ditropis) o el zorro (Alopias vulpinus) (3): sus elevadas tasas de mercurio, PCB, etc., sólo podían explicarse si habían llegado hasta ellas dentro del seno materno. Herencia envenenada propiamente dicha.
Como ya os podéis imaginar, todo este circuito letal se cierra cuando el pez ultracontaminado cae en una red o un anzuelo, y de ahí pasa al estómago, el cerebro, el hígado y las más diversas vísceras del ser humano que lo engulle.

Ciclo del mercurio. Fuente: Wikimedia.
3. Unos cuantos casos que dan que pensar.
El 30 de noviembre pasado Helmut Nickel publicaba en Shark Year Magazine un interesante artículo en el que recopilaba 34 notificaciones sobre productos de tiburón realizadas por diferentes países de le EU entre febrero del 2012 y el 11 de septiembre de este año en el marco del Sistema Europeo de Alerta Rápida para Comida y Piensos (RASFF, en sus siglas en inglés). Y los datos son sobrecogedores. Para que os hagáis una idea, si en la UE el nivel máximo de mercurio permitido es de 1 mg/kg de peso húmedo, en un marrajo procedente de España se encontró la increíble cifra de 8,61 mg/kg. Recordemos que el mercurio, particularmente el metilmercurio, es una potente neurotoxina con efectos gravísimos e irreversibles en los fetos y los niños. Aquí tenéis los datos, que he agrupado por especies (entre paréntesis el país de origen de cada partida):

   Marrajo (Isurus oxyrinchus): Contaminación por mercurio

     -8,61 mg/kg en rodajas congeladas (España).
     -5,6 mg/kg en producto congelado (Japón vía España).
     -5,47 mg/kg en rodajas congeladas (Singapur).
     -3,7 mg/kg en producto descongelado (España).
     -3,5 mg/kg en producto congelado (España).
     -3,5 mg/kg en descongelado (España).
     -2,6 mg /kg en producto refrigerado (España).
     -2,4 mg/kg en congelado (España).
     -1,2 mg/kg en congelado (España).
     -1,15 mg/kg en producto refrigerado (España).
     -1,15 mg/kg en congelado (España).

   Tintorera (Prionace glauca): Contaminación por mercurio

     -3,33 mg/kg en filetes congelados (España).
     -2,6 mg/kg en congelado en (España).
     -1,89 mg/kg en congelado (España).
     -1,6 mg/kg en rodajas congeladas (España).
     -1,58 mg/kg en congelado (Vietnam).
     -1,4 mg/kg en congelado (Vietnam).
     -1,389 mg/kg en congelado (España).
     -1,35 mg/kg en congelado (Vietnam).
     -1,3 mg/kg en congelado (China).
     -1,3 mg/kg en congelado (España).
     -1,3 mg/kg en congelado (Vietnam).
     -1,25 mg/kg en congelado (Portugal).
     -1,159 mg/kg en filetes congelados (Ecuador).

   Pintarroja (Scyliorhinus canicula): Contaminación por mercurio

     -2,3 mg/kg en producto refrigerado (España).
     -1,903 mg/kg en producto refrigerado (Croacia).

La lista incluye cuatro notificaciones de cargamentos de mielga (Squalus acanthias) importados de los EEUU con altas concentraciones de PCBs, y una de un Squalus sin identificar procedente de Malta con 2,1 mg/kg de mercurio. Igualmente dos partidas de tiburón lechoso (Rhizoprionodon acutus) que venían de Yemen con 0,76 mg/kg y 0,67 mg/kg de cadmio.
Por último un dato que no sabría si calificar de gracioso o de deprimente: la noticia de un cargamento de 1200 kg de filete congelado de megalodón procedente de China (no es broma, en la etiqueta figuraba su nombre científico y todo: Carcharocles megalodon), que se pretendía hacer entrar en Italia. Como es natural, las autoridades rechazaron la importación y la partida fue destruida.

Marrajos y tintoreras están entre las especies más contaminadas, independientemente de su procedencia y del sistema de conservación, congelados o refrigerados.(4)

Foto: Isaías Cruz.
4. Conclusiones.
Primera: No comáis carne de tiburón, particularmente de tiburones de tallas grandes, como el marrajo y de tintorera. Además de cuidar vuestra salud y la de los vuestros (mucho ojo con los niños y las mujeres que están embarazadas, creen estarlo o lo estén buscando), dejaréis de ser partícipes del sangriento proceso que está empujando a muchas poblaciones de estos animales al borde del colapso.
Segunda: Si no podéis o no deseáis prescindir totalmente de ello, es recomendable moderar el consumo de tiburón y de otras especies como los túnidos. Es también recomendable que consultéis a un especialista (desconfiad siempre de la palabra de los políticos) sobre dosis recomendables, etc., aunque en la red también es posible encontrar información rigurosa. (5)

5. Una más: ¿Spain is different también en esto?
Dos datos: Primero, el 47 % del todas las notificaciones se referían a tiburones procedentes de nuestro país; segundo, la inmensa mayoría fueron emitidas por autoridades italianas.
El primero, en si mismo, ni es una novedad ni debería ser preocupante, al fin y al cabo somos la primera potencia pesquera de Europa. En cuanto al segundo, alguien podría aducir que lo que les pasa a los italianos es que nos tienen envidia cochina (un modo de ver las cosas típicamente español).
Pero, claro, uno no deja de pensar que aquí también nos comemos los tiburones que pescamos... y llama bastante la atención que no haya habido ni una sola notificación emitida por España...
... Y así resulta que teniendo en cuenta el modo en que nuestros políticos se han preocupado tradicionalmente por la salud (y el bolsillo) de sus votantes... estos datos tomados en su conjunto le ponen a uno los pelos de punta.
Está claro: EL TIBURÓN, MEJOR FUERA DEL PLATO.

[Más información sobre el consumo de tiburones, el consumo no deseado, en el post El tiburón que nos comemos sin querer.]


=>ACTUALIZACIÓN a 17-V-2015: La UE decide proteger la pesquería de la mielga en los EEUU a costa de la salud de los ciudadanos europeos.
Modificación de la legislación UE sobre los límites de PCB's en las importaciones de mielga (Squalus acanthias) norteamericana: Ante la elevada cifra de notificaciones por parte de países como Alemania, Francia e Italia y los consiguientes rechazos de partidas de producto procedente de los EEUU, nuestros legisladores, tras oír a las partes interesadas (en las que al parecer no entran los consumidores), han optado por... subir el nivel máximo permitido de PCB's no similares a las dioxinas en la carne de mielga, y por supuesto sin que esto ponga en peligro la salud pública. Ya está. Problema resuelto.
Y para que quede bien resuelto y por mucho tiempo, la subida es nada menos que de un 166%: de los 75 ng/g de peso húmedo actuales, se pasa a los 200 ng/g. Felicitémosnos por tener unas autoridades tan eficientes.
Esta nueva regulación, vinculante para todos los Estados miembro, entrará en vigor el 21 de mayo de 2015.

Las partes interesadas dicen que la pesca de la mielga en el Atlántico NW es sostenible. (Foto: B. Sanders).
Estamos ante una más de las excepciones a la norma de 75 ng/g (peso húmedo) de PCB's no similares a las dioxinas en productos del mar. Las otras son:
  -Anguila capturada silvestre (Anguilla anguilla): 300 ng/g.
  -Hígado de pescado y productos derivados (excepto aceites marinos): 200 ng/g.
  -Aceite de pescado: 200 ng/g (peso graso).
  -Pescado de agua dulce capturado en libertad (excepto especies diadromas): 125 ng/g.

(Fuente: Helmut Nickel, Shark Year Magazine.)

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(1) Los policlorobifenilos (PCBs) son compuestos sintéticos altamente tóxicos que se emplean como refrigerantes y lubricantes en transformadores y otros equipos eléctricos, como fluidos hidráulicos, etc. Pueden provocar "disfunciones inmunitarias, neurológicas, alteraciones hormonales, del desarrollo, trastornos neuroconductuales, etc., también están clasificados como posibles carcinógenos humanos y tóxicos en la reproducción." Véase página del Registro Estatal de Emisiones y Fuentes Contaminantes (PRTR España).  
(2) Como ejemplo, un artículo que acabo de encontrar sobre la presencia de mercurio en peces de la zona norte del Golfo de México, alerta de altas concentraciones de mercurio (entre 1,08-10,52 ppm) en la aguja azul (Makaira nigricans), la bacoreta (Euthynnus alleteratus) y diversas especies de jaquetones del género Carcharhinus.
Yan Cai, Jay R. Rooker et al. (2007). "Bioaccumulation of mercury in pelagic fishes from the northern Gulf of Mexico". Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 64(3), pp. 458-469.
Es también recomendable la lectura del informe del Biodiversity Research Institute y el IPEN, de enero de este año, titulado Global Mercury Hotspots: New Evidence Reveals Mercury Contamination Regularly Exceeds Health Advisory Levels in Humans and Fish Worldwide ['Pruebas recientes revelan que en todo el mundo la contaminación por mercurio sobrepasa regularmente los niveles aconsejables para la salud en las personas y en los peces'].
(3) Véase estos dos trabajos de libre acceso; el primero centrado en PCBs y DDT, y el segundo en PCBs, DDT y mercurio:
-Christopher G. Mull, Kady Lyons, Mary E. Blasius et al. (2013). "Evidence of Maternal Offloading of Organic Contaminants in White Sharks (Carcharodon carcharias)." PloS ONE 8(4): E62886.
-Kady Lyons, Aaron Carlisle, Antonella Preti et al. (2013). "Effects of trophic ecology and habitat use on maternal transfer of contaminants in four species of young of the year lamniform sharks." Marine Environmental Research, 90, pp. 27-38.

[ACTUALIZACIÓN A 21-XII-2014). Trabajo sobre transferencia materna de PCBs y pesticidas en cornudas comunes (Sphyrna lewini): Kady Lyons, Douglas H. Adams (2014). "Maternal offloading of organochlorine contaminants in the yolk-sac placental scalloped hammerhead shark (Sphyrna lewini)." Ecotoxicology, diciembre 2014. doi: 10.1007/s1046-014-1403-7
 
(4) Por supuesto, no sólo figuran los tiburones entre las especies más contaminadas. A modo de ejemplo, ved esta lista de récords en los niveles de mercurio:
     -Marlin o pez vela no identificado (fam. Istiophoridae): 7,4 mg/kg
     -Pez espada (Xiphias gladius): 4,95 mg/kg.
     -Seriola no identificada (Seriola sp.): 2,65 mg/kg
     -Atún no identificado (Thunnus sp.): 1,7 mg/kg
     -Meluza del Cabo (Merluccius capensis): 1,56 mg/kg
     -Escolar (Lepidocybium flavobrunneum): 1,36 mg/kg 
(5) A quienes todavía no tengan claro el asunto, les propongo la siguiente reflexión: ¿alguien se animaría a tomar con toda tranquilidad unas chuletitas o un plato de callos hechos con alguno de estos cerdos? Y sobre todo, ¿dejaríais que vuestros hijos lo hicieran?


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lunes, 21 de octubre de 2013

Angelote (Squatina squatina)

Foto: Alianza Tiburones Canarias.


Angelote

Squatina squatina (Linnaeus, 1758)

(es. Angelote, pez ángel; gal. Peixe anxo, xelote; in. Angelshark, monk fish; port. Anjo, tubarao-anjo, peixe-anjo)

Orden: Squatiniformes
Familia: Squatinidae

Un angelote puede definirse como un tiburón que acaba de ser espachurrado por una apisonadora. Su cuerpo aplanado parece que nos remite directamente al grupo de las rayas, aunque a poco que nos fijamos, enseguida percibimos dos rasgos que desmienten esta primera impresión: las aberturas branquiales están en posición lateral, no ventral¹, y el borde anterior de las aletas pectorales es libre, es decir, no está soldado a la cabeza en su totalidad, extendiéndose hacia delante por encima de las aberturas branquiales. Puede decirse que los Squatina están a medio camino entre los tiburones y los batoideos. Pero son tiburones.
     El orden de los Squatiniformes está formado por una sola familia, Squatinidae, que cuenta con un único género, Squatina. Hasta el momento, son 22 las especies descritas. De ellas sólo una está presente, al menos teóricamente, en nuestra costa y en el resto del litoral español figuran otras dos: el angelote espinoso (Squatina aculeata) y el pez ángel (Squatina oculata). Lo más preocupante es que las tres especies se encuentran en grave peligro crítico, al borde de la extinción. 
     El angelote fue una vez relativamente común en las costas atlánticas europeas (también en el Mediterráneo), y hoy, salvo algunos registros puntuales en zonas de la costa de Gales y costa oriental de Irlanda (mar de Irlanda), la única población estable en Europa es la de las islas Canarias. En Galicia está prácticamente extinguido, si no extinguido del todo, como en buena parte de Europa.

Foto: José Landa.
Descripción: Como acabamos de señalar, el cuerpo del angelote es alargado y aplanado dorsoventralmente, como el de las rayas. La cabeza y el tronco son bastante anchos, de piel áspera y con pequeñas espinas en el morro y entre los ojos. Los pliegues laterales de la cabeza presentan un sólo lóbulo lateral triangular. La boca y las narinas se encuentran en posición terminal; los pequeños ojos y los enormes espiráculos, en la superficie dorsal. Los barbillones nasales son simples, lisos y con ápices rectos o espatulados; las solapas nasales anteriores son lisas o un poco festoneadas.
     Pectorales altas y anchas, relativamente cortas, de extremos posteriores redondeados. La primera dorsal se origina sobre el extremo posterior de las aletas pelvianas. Sin aleta anal.
     En cuanto a su librea, el angelote tiene el dorso de color grisáceo a pardo oliváceo, con manchas oscuras dispersas y bandas claras también más o menos dispersas. Sin ocelos. Puede aparecer una mancha blanca en la nuca. Las pectorales tienen una característica banda oscura transversal. Los individuos jóvenes pueden presentar un diseño con retículas blancas y grandes manchas oscuras.

Foto: José Landa.
Dentición: Dientes similares en las dos mandíbulas: pequeños y lisos, de base ancha y una sola cúspide recta, estrecha y afilada. Suele haber unas 10 filas de dientes por hemimandíbula, con más de una hilera funcional.

Talla: La longitud máxima registrada para los machos ha sido de 183 cm; para las hembras, de 244 cm. Al nacer miden entre 25-30 cm. Los machos alcanzan la madurez sexual entre los 80-132 cm; las hembras, entre los 126-167 cm.

Reproducción: Vivíparo aplacentario (ovovivíparo) lecitotrófico. Las camadas suelen ser de entre 7-25 crías, en función de la talla de la madre. La gestación dura de 8 a 10 meses, tras los cuales las hembras se aproximan a las aguas someras próximas a la costa para dar a luz. En el Mediterráneo los partos suelen producirse desde diciembre a febrero. En el Atlántico, en cambio, parece que se retrasan hasta los meses de verano.
     La playa de las Teresitas, en Tenerife, es una de las zonas de cría del Angelote².

Poniéndose a punto para el apareamiento. Foto: José Landa.
Dieta: Principalmente peces planos, rayas, crustáceos y cefalópodos. Aunque en sus estómagos también se han encontrado restos de otras especies de teleósteos no planos como la pescadilla (Merluccius merluccius), el peón (Argentina sphyraena) o la breca (Pagellus erythrinus). Alguno incluso se ha atrevido (con éxito) con un cormorán.
     La técnica de caza se basa en la emboscada, en el ataque por sorpresa: el tiburón aguarda inmóvil, semienterrado en el fango o la arena, perfectamente camuflado, hasta que una presa se pone a tiro.

Fotos: Alianza Tiburones Canarias.

Entonces, como si se hubiese accionado el gatillo de una ballesta, se lanza a toda velocidad sobre su víctima, que desaparece engullida por una enorme boca salida de no se sabe dónde.

Foto: Alianza Tiburones Canarias.
Hábitat y distribución: El angelote es un tiburón bentónico. Se encuentra en los fondos preferentemente arenosos o fangosos de la plataforma desde los 5 hasta más allá de los 150 m. Algunos autores señalan los 300 m como cota máxima, otros los 400 m³.
     Es una especie de hábitos nocturnos. Durante la noche es más activa, se la puede observar nadando vigorosamente a lo largo del fondo; mientras que por el día permanece quieta, enterrada en el fango, la arena o entre las algas, y sus movimientos son más lentos.

³Fuente: Morey, G, Barker, J., Hood, A., Gordon, C., Bartolí, A., Meyers, E.K.M., Ellis, J., Sharp, R., Jimenez-Alvarado, D. & Pollom, R. 2019. Squatina squatina. The IUCN Red List of Threatened Species 2019: e.T39332A117498371.
Se encuentra en el Atlántico nororiental, desde Noruega hasta Mauritania e islas Canarias. También está presente en diversos puntos a lo largo del Mediterráneo y en el mar Negro, teóricamente. Es más que probable que en muchas áreas haya desaparecido por completo.
     En las regiones más septentrionales se cree que puede realizar migraciones de carácter estacional, trasladándose hacia el norte en verano.

Foto: José Landa.
Pesca y estatus: No es una especie de gran importancia comercial, pero su hábitat está sujeto a una fortísima presión pesquera que no ha parado de crecer. Ha sido presa fácil de artes como el trasmallo, la volanta, el palangre de fondo y, sobre todo, el terrible arrastre, hasta el extremo de que sus poblaciones han sufrido una descomunal caída en picado durante estos últimos 50 años.
     Si a comienzos del siglo XX era todavía una especie relativamente común en el Atlántico nororiental, en las costas británicas, francesas y españolas, hoy en día casi ha desaparecido. De hecho, en el mar del Norte se le considera prácticamente extinguido. Sus poblaciones fueron fragmentándose y desapareciendo poco a poco. Solo en las Canarias parece mantenerse todavía una población más o menos estable esperemos que por mucho tiempo. Aunque todavía quedan energúmenos que continúan capturándolos e incluso presumiendo de ellos en las redes sociales pese a estar terminantemente prohibido.
     Situación parecida es la del Mediterráneo, con la excepción, tal vez, de algunas zonas como la costa de Túnez, Argelia y Turquía.
     A la luz de todos estos datos, el angelote figura en la Lista Roja de la IUCN con el estatus de En peligro crítico. Es decir, al borde de la extinción.
     Nuestro Squatina squatina está protegido por diversos convenios internacionales como la Wildlife and Countryside Act inglesa, el Convenio de Berna para la Conservación de la vida salvaje y el medio natural de Europa, la Convención de Barcelona, el Convenio OSPAR sobre la protección del medio ambiente marino... Su captura está terminantemente prohibida en toda la UE.


Foto: Alianza Tiburones Canarias.
Paz Graells señala en su  clásico trabajo de 1870 que esta especie es común en todo el litoral de Galicia y Cantabria. "Se le ve con frecuencia enderezarse sobre las olas como si quisiese salir volando de las aguas cuando se prende en el anzuelo de los curricanes".
     Y en efecto, parece que el angelote finalmente terminó por salir volando de nuestras aguas.

    
[ACTUALIZADO EL 8-VII-2020].

AGRADECIMIENTOS: En primer lugar a los amigos de Alianza Tiburones Canarias por la amable (y entusiasta) cesión de sus fotografías. Particularmente a Marta Romero, de Buceo Pandora, y también a Fernando Reis. Ojalá puedan seguir disfrutando de estos bellísimos animales en su medio natural... y que nos los sigan contando a través de sus extraordinarias fotografías.
Y en segundo lugar a José Landa, "pejepeine", por el envío de sus extraordinarias fotos y vídeos que me empujaron a actualizar Qué tiempos. este viejo artículo. Un placer encontrarte con gente así.
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¹Compárese estas dos imágenes. La primera es una vista ventral de una raya de clavos (Raja clavata); la segunda, de un angelote americano (Squatina dumeril), donde se pueden apreciar las aberturas branquiales en posición lateral semicubiertas por los bordes anteriores libres de las aletas pectorales.
Foto: Biopix: JC Schou

Foto de George Burgess tomada de la página del FLMNH.
²Alejandro Escánez Pérez, Ana Crespo Torres, Sara Rodríguez Ramallo, Marina Oñate & Jacobo Marrero Pérez (2016). Estudio del primer área de cría del angelote (Squatina squatina) descubierta en Canarias. Chronica naturae, 6: 50-62.
³Barrull y Mate (2002) señalan 300 m, mientras que Moreno (1995) 400 m.
Mariano de la Paz Graells (1870). Exploración científica de las costas del departamento marítimo de Ferrol verificada de orden del Almirantazgo por el vocal de la Comisión Permanente de Pesca D. Mariano de la PAZ GRAELLS en el verano de 1869. Imprenta Fortanet, Madrid.
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martes, 15 de octubre de 2013

Claves de los Lamniformes

Tiburón blanco (Carcharodon carcharias) fotografiado en Guadalupe por Jorge Cervera Hauser.

El orden Lamniformes está compuesto por un total de ocho familias: Alopiidae, Mitsukurinidae, Megachasmidae, Pseudocarchariidae, Odontaspididae, CarchariidaeCetorhinidae, y Lamnidae. Algunas, dadas las soprendentes características de sus integrantes, son difícilmente susceptibles de llevar a confusión. El tiburón duende (Mitsukurinidae) o los zorros marinos (Alopiidae) son ejemplos evidentes. Y otras tienen miembros tan famosos, tan cinematográficos, que casi hay que hacer un esfuerzo para equivocarse. Naturalmente, estoy hablando del tiburón blanco y su familia (Lamnidae).

¿Cuáles son los rasgos anatómicos que permiten reunir en un mismo grupo o taxón a especies en apariencia tan extraordinariamente disímiles? Si vamos a las Claves de los nueve órdenes de tiburones, observamos que todas poseen aleta anal, ojos sin membrana nictitante situados delante de la boca, cuerpo cilíndrico con cinco pares de largas aberturas branquiales en posición lateral y dos aletas dorsales sin espinas.¹

A partir de aquí, los caracteres más importantes a tener en cuenta para identificar cada una de estas familias son la forma del morro, los ojos, posición de la boca, el número y tamaño de los dientes, la longitud de las aberturas branquiales, la presencia o no de quillas laterales en el pedúnculo caudal y la forma de la aleta caudal, tal como se muestra en las fotografías de abajo:
Izq. Cailón salmonero (Lamna ditropis) con fuertes quillas laterales en el pedúnculo y cola homocerca (los lóbulos superior e inferior son casi iguales en tamaño), en forma de media luna. Foto: Andy Murch (editada). Dcha. Solrayo (Odontaspis ferox) con el pedúnculo plano, sin quillas laterales, y la caudal heterocerca (lóbulo superior mucho más largo que el inferior). Foto: Sacha Lobenstein (editada).

Claves de los Lamniformes

✅ A. Aleta caudal muy larga, tanto o más que la longitud corporal. Morro corto y cónico. Familia ALOPIIDAE.
Zorro pelágico (Alopias pelagicus). Foto (editada): Douglas David Seifert.

👉 B. Aleta caudal normal, más o menos alargada, pero mucho más corta que la longitud corporal. 👇1 - 7

👉 1. Cola heterocerca. Sin quillas laterales en el pedúnculo caudal o quillas muy débiles. 👇2 - 5  🔎👉7

✅ 2. Morro muy largo y aplanado dorsoventralmente. Sin fosetas precaudales. Caudal alargada, con el lóbulo inferior prácticamente inexistente. Aleta anal mucho más larga que las dorsales. Familia MITSUKURINIDAE.
Tiburón duende (Mitsukurina owstoni). Foto: Toño Maño.
👉 3. Morro normal, cónico o ligeramente aplanado. Pedúnculo con fosetas precaudales superiores y, en algunos casos, también inferiores. Anal casi igual o inferior en tamaño a las dorsales. 👇4 - 5

✅ 4. Boca enorme en posición terminal, al mismo nivel que el morro. Cabeza también muy grande. Familia MEGACHASMIDAE. ()
Boquiancho (Megachasma pelagios). Foto (editada): Glenn Moore, inaturalist.org.
👉5. Boca más pequeña en posición subterminal. Sin branquispinas en los arcos branquiales.👇5 - 6

5Ojos muy grandes. Aberturas branquiales largas, que se extienden hacia la parte superior de la cabeza. Fosetas precaudales superior e inferior. Débiles quillas laterales bajas en el pedúnculo caudal. Familia PSEUDOCARCHARIIDAE.
Tiburón cocodrilo (Pseudocarcharias kamoharai). Foto (editada): Ross Spearing.
👉 6. Ojos pequeños o relativamente pequeños. Aberturas branquiales no extendidas hacia la parte superior de la cabeza. Pedúnculo sin quillas laterales y con foseta precaudal superior, pero no inferior. 👇6.a. - 6.b.

6.a. Ojos pequeños. Morro cónico ligeramente aplanado dorsoventralmente. Dorsales de tamaño similar; la primera más cerca de las aletas pélvicas que de las pectorales. Familia CARCHARIIDAE.
Tiburón toro (Carcharias taurus). Foto (editada): Andy Murch, sharksandrays.com.
✅ 6.bOjos relativamente grandes. Morro cónico. La primera dorsal es claramente más grande que la segunda y en posición adelantada, aproximadamente sobre el borde posterior de las pectorales. Familia ODONTASPIDIDAE.
Solrayo (Odontaspis ferox). Foto (editada): Sacha Lobenstein.

👉 7
. [>1] Cola homocerca, como una media luna. Fuertes quillas laterales en el pedúnculo caudal. 👇7.a. - 7.b.

7.a. Gran número de dientes diminutos en una boca grande. Aberturas branquiales enormes, casi rodeando la cabeza. En los ejemplares jóvenes la caudal no es totalmente homocerca; su lóbulo inferior puede ser sensiblemente más pequeño que el inferior. Familia CETORHINIDAE
Peregrino (Cetorhinus maximus). Foto (editada): Andy Murch, sharksandrays.com.
7.b. Pocos dientes, pero grandes y afilados. Boca no tan grande como en la anterior familia. Aberturas branquiales largas, pero sin extenderse sobre la cabeza; arcos branquiales sin branquispinas. Familia LAMNIDAE.
Marrajo (Isurus oxyrhinchus). Foto (editada): Andy Murch, sharksandrays.com.

() Familia no presente en aguas españolas.

BIBLIOGRAFÍA EMPLEADA

―EBERT, David A., Marc Dando (2021). Field Guide to Sharks, Rays & Chimaeras of Europe and the Mediterranean. Princeton University Press, Princeton, NJ.
―LLORIS, Domingo (2015). Ictiofauna marina: Manual de identificación de los peces marinos de la Península Ibérica y Baleares. Omega, Barcelona.
―MORENO, Juan (1995). Guía de los tiburones de aguas ibéricas, Atlántico nororiental y Mediterráneo. Pirámide, Madrid.

[ÚLTIMA ACTUALIZACIÓN, VIERNES 4 DE NOVIEMBRE DE 2022.]
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¹Además de todos estos elementos anatómicos, los lamniformes tienen tambień en común la modalidad reproductiva: todos son vivíparos aplacentarios (ovovivíparos) con oofagia (dentro del úterio, los embriones se alimentan de huevos no fecundados una vez agotado el saco vitelino) y, en algún caso, también canibalismo intrauterino (los hermanos más desarrollados se comen a los más débiles). La válvula espiral del tracto digestivo detas especies es de tipo anular.

miércoles, 9 de octubre de 2013

Reproducción V: Viviparismo aplacentario



[En el tercer capítulo de esta serie dedicada a la reproducción hablábamos de la fecundación y señalábamos las tres estrategias reproductivas básicas de los tiburones: oviparismo, viviparismo aplacentario y viviparismo placentario. De la primera ya nos ocupamos en el capítulo anterior. Hoy vamos con la segunda.]

Extrayendo las 31 crías que llevaba esta cañabota de 4,5 m capturada en Camariñas. Foto: Juan Ignacio (SGHN-CEMMA)
El viviparismo aplacentario u ovoviviparismo es en cierto modo una especie de extensión del oviparismo (1). La diferencia es que los óvulos fecundados no se guardan en una cápsula protectora y se expulsan al exterior en una puesta, sino que se incuban dentro del seno materno; una vez los embriones alcanzan el grado óptimo de desarrollo, se produce el parto. No existe ningún tipo de conexión placentaria entre el embrión y la madre (a diferencia del viviparismo placentario, que veremos en el siguiente capítulo). Es el sistema reproductivo más extendido, seguido por cerca del 50% de las especies.

En vez de una cubierta córnea, los óvulos fecundados se envuelven en una sustancia serosa segregada por la glándula nidamentaria, formando como un paquetito la vela—, que puede contener hasta cuatro, y se trasladan al útero. Al cabo de un tiempo el "envoltorio" se reabsorbe y la gestación continúa hasta llegar a término.

Velas de una mielga (Squalus acanthias). Los números indican el número de embriones.
Imagen tomada de la extraordinaria página del Canadian Shark Research Laboratory.
El viviparismo aplacentario no es una modalidad reproductiva uniforme. Según el tipo de alimentación que sigue el embrión durante la gestación, se distinguen dos grandes líneas de desarrollo, una lecitotrófica (el embrión se alimenta únicamente del vitelo contenido en el saco) y otra matrotrófica (la madre interviene en la alimentación de los pequeños con un aporte extra de alimentos).

1) Viviparismo aplacentario con saco vitelino (viviparismo lecitotrófico): Como acabamos de explicar, los embriones dependen exclusivamente de las reservas de alimento que contiene el saco vitelino, conectado a su sistema digestivo a través de un conducto que se inserta entre sus aletas pectorales. Una vez agotadas las reservas y absorbido el saco, se produce el parto.
Este sistema lo siguen aproximadamente un 25% de las especies: Hexanchiformes como el tiburón anguila (Chlamydoselachus anguineus) o la cañabota (Hexanchus griseus), Echinorhiniformes como el tiburón de clavos (Echinorhinus brucus), Squaliformes como la mielga (Squalus acanthias), el tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus) o el negrito (Etmopterus spinax), Squatiniformes como el angelote (Squatina squatina), Orectolobiformes como el tiburón ballena (Rhincodon typus) o la gata nodriza (Ginglymostoma cirratum), Carcharhiniformes como el cazón (Galeorhinus galeus) o las musolas (Mustelus spp.), etc.

Mielga (Squalus acanthias). Foto: David Csepp, NMFS/AKFSC/ABL a través de Wikimedia Commons.
2) Viviparismo aplacentario matrotrófico: En algunas especies las madres intervienen directamente en la alimentación de sus retoños. Son mamás a la vieja usanza que han encontrado una fórmula para que no se queden con hambre cuando se terminan todo lo que hay en el saco vitelino. Se trata de un aporte extra de alimento en forma de una buena cantidad de óvulos no fecundados. Se aseguran así de que las crías van a nacer bien talluditas y mejor formadas, con mejores garantías de supervivencia. Este sistema se conoce con el nombre de oofagia u ovofagia.

Estos tres embriones de cailón (Lamna nasus) y huevos no fecundados encontrados en una hembra de 249 cm (foto: Richard Lord)
En algunos casos extremos, en cada útero sólo se deposita un único óvulo fecundado; el resto son infértiles, o sea, comida.
Los embriones oófagos presentan unos característicos estómagos hinchados. Esto se debe a la cantidad de vitelo que se han metido entre pecho y espalda, como el pequeño marrajo de la foto (en inglés se le conoce justamente como yolk stomach, 'estómago de vitelo').

Embrión de marrajo (Isurus oxyrinchus), de casi 50 cm. Foto: T. Carter, CSIRO
Entre las especies que han desarrollado este sistema se encuentran la gran mayoría de los Lamniformes, como el peregrino (Cethorhinus maximus), el zorro marino (Alopias vulpinus), el zorro negro (Alopias pelagicus), el tiburón duende (Mitsukurina owstoni), el marrajo (Isurus oxyrinchus), el tiburón blanco (Carcharodon carcharias), el cailón (Lamna nasus), etc., y también algunos Carcharhiniformes como el musolón (Pseudotriakis microdon).

Dentro del matrotrofismo hay que mencionar, aunque sea de pasada, el histotrofismo: los embriones de algunas especies se alimentan de los nutrientes contenidos en el líquido intrauterino en el que están sumergidos (también llamado leche uterina) que absorben a través de espiráculos y hendiduras branquiales. Tal vez esto explicaría por qué especies ovovivíparas como el tiburón tigre (Galeocerdo cuvier) son capaces de llevar a término camadas de hasta 82 embriones (recordemos que el tiburón tigre es la único carcharhínido que no es vivíparo placentario).

3) Viviparismo aplacentario con oofagia y canibalismo intrauterino: Este es un caso verdaderamente extremo. Los embriones no sólo se se alimentan del saco vitelino y de los óvulos no fecundados que les ponen sus mamás: también se comen a sus hermanos más pequeños y débiles, normalmente hasta que se quedan solos en su respectivo útero. Este sistema se conoce también como adelfofagia o embriofagia. Se descubrió por casualidad en 1948 cuando un científico que examinaba un útero de una hembra grávida de tiburón toro (Carcharias taurus) recibió un buen mordisco en un dedo.
Tiburón toro (Carcharias taurus). Foto: Ken Bondy
Recientemente se ha podido comprobar que si bien las hembras de esta especie pueden aparearse con varios machos, las crías que finalmente sobreviven y nacen (una por cada útero) muy a menudo son del mismo padre. De lo que se deduce que seguramente procedan de los óvulos fecundados durante la primera cópula: al ser los primeros en eclosionar, los embriones son también los más grandes, y capaces, por tanto, de merendarse a sus hermanos pequeños. Es una forma como otra cualquiera de que un macho logre que sus genes sean los que finalmente se perpetúen a través de su descendencia: ser el primero.

Estas capturas de pantalla muestran un embrión de tiburón toro atacando a uno de sus hermanos dentro del útero materno. Podéis acceder al vídeo pinchando aquí.
Además del Carcharias taurus, el canibalismo intrauterino posiblemente se dé en otras especies como, por lo que sabemos hasta el momento, el marrajo negro (Isurus paucus) o el tiburón cocodrilo (Pseudocarcharias kamoharai).

Períodos de gestación: La gestación de las especies vivíparas aplacentarias es muy variable. Va desde los 9 meses hasta los casi tres años, según se sospecha, del tiburón anguila (Chlamydoselachus anguineus) (2). El récord oficial, digamos, todavía sigue en manos de la mielga (Squalus acanthias), con 24 meses, el más largo de todos los vertebrados. Por supuesto, mientras no se confirmen definitivamente otras hipótesis.


[Para conocer el tercer modo reproductivo básico, véase el capítulo Viviparismo placentario.
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(1) De hecho, algunas especies muestran un comportamiento reproductivo que podríamos calificar a medio camino entre el oviparismo y el viviparismo aplacentario. Es el caso de las especies del género Halaelurus (fam. Scyliorhinidae), que retienen las cápsulas-huevo dentro de los oviductos hasta que los embriones están bien desarrollados, a punto de eclosionar.
(2) Ver Tiburón anguila (Chlamydoselachus anguineus).
ollowing is a list of all sharks in which intrauterine cannibalism has been documented, or for which exists strong circumstantial evidence: - See more at: http://www.supportoursharks.com/en/Education/Biology/Reproduction/Ovoviviparity.htm#sthash.DrwVG46M.dpu
Following is a list of all sharks in which intrauterine cannibalism has been documented, or for which exists strong circumstantial evidence:

            Family Ginglymostomatidae
                  Tawny Nurse Shark (Nebrius ferrigineus)

            Family Carchariidae
                  Sandtiger Shark (Carcharias taurus)
            Family Pseudocarchariidae
                  Crocodile Shark (Pseudocarcharias kamoharai)
            Family Alopiidae
                  Pelagic Thresher Shark (Alopias pelagicus)
                  Bigeye Thresher Shark (Alopias superciliosus)
                  Common Thresher Shark (Alopias vulpinus)
            Family Cetorhinidae
                  Basking Shark (Cetorhinus maximus)
            Family Lamnidae
                  Salmon Shark (Lamna ditropis)
                  Porbeagle (Lamna nasus)
                  White Shark (Carcharodon carcharias)
                  Shortfin Mako (Isurus oxyrinchus)
                  Longfin Mako (Isurus paucus)

            Family Pseudotriakidae
                  Slender Smoothhound Shark (Gollum attenuatus)
                  False Catshark (Pseudotriakis microdon
- See more at: http://www.supportoursharks.com/en/Education/Biology/Reproduction/Ovoviviparity.htm#sthash.DrwVG46M.dpuf
Until quite recently, intrauterine cannibalism was thought to be restricted to lamnoid sharks. This grisly form of within-the-womb nutrition is now known from two carcharhinoids and even one orectoloboid.
Following is a list of all sharks in which intrauterine cannibalism has been documented, or for which exists strong circumstantial evidence:

            Family Ginglymostomatidae
                  Tawny Nurse Shark (Nebrius ferrigineus)

            Family Carchariidae
                  Sandtiger Shark (Carcharias taurus)
            Family Pseudocarchariidae
                  Crocodile Shark (Pseudocarcharias kamoharai)
            Family Alopiidae
                  Pelagic Thresher Shark (Alopias pelagicus)
                  Bigeye Thresher Shark (Alopias superciliosus)
                  Common Thresher Shark (Alopias vulpinus)
            Family Cetorhinidae
                  Basking Shark (Cetorhinus maximus)
            Family Lamnidae
                  Salmon Shark (Lamna ditropis)
                  Porbeagle (Lamna nasus)
                  White Shark (Carcharodon carcharias)
                  Shortfin Mako (Isurus oxyrinchus)
                  Longfin Mako (Isurus paucus)

            Family Pseudotriakidae
                  Slender Smoothhound Shark (Gollum attenuatus)
                  False Catshark (Pseudotriakis microdon)
- See more at: http://www.supportoursharks.com/en/Education/Biology/Reproduction/Ovoviviparity.htm#sthash.DrwVG46M.dpuf