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domingo, 29 de mayo de 2016

Aletas: Formas y funciones

La famosa (y temida) aleta dorsal del tiburón blanco (Carcharodon carcharias). (Foto: Chris Fallows, apexpredators.com).
Las aletas son un elemento estructural clave en el diseño corporal del tiburón, de ahí que resulte un tanto absurdo tratar cada elemento por separado las aletas por un lado y el cuerpo por otro, pues ambos son como el anverso y el reverso de una hoja. Cada modelo anatómico responde a un patrón de natación específico adaptado a un hábitat y un estilo de vida determinados, y cada especie tiene sus particularidades. Esto explica por qué encontramos tanta variedad de formas y tamaños también entre las aletas.
    Pese a lo dicho, por motivos de espacio aquí solo hablaremos de aletas, pues de otro modo este artículo sería interminable (más todavía). Para compensar en cierta medida este pequeño gran obstáculo, he procurado incluir imágenes que muestren tiburones de cuerpo entero, no de las aletas por separado, para que podáis apreciar como forman parte de un conjunto armonioso. Es recomendable, en todo caso, completar la información que sigue con la del post Forma corporal y natación.

1. Anatomía de una aleta. Las aletas forman parte del esqueleto apendicular del tiburón. Constan de unos cartílagos basales, que las anclan al cuerpo, y de unos cartílagos radiales, normalmente dispuestos en tres filas, que sostienen unas fibras elásticas de colágeno llamadas ceratotriquios. Estos elementos son los que se extienden por toda la superficie de la aleta para sostener la piel, como las varillas de una tienda de campaña. Los ceratotriquios son el ingrediente insípido de la triste sopa de aleta, principal responsable de la matanza de millones de tiburones en todo el mundo.
(Más abajo, en el apartado correspondiente a las pectorales, veremos que según su estructura interna se distinguen dos tipos de aletas, plesódicas y aplesódicas).

Fig. 1. Izda: Esquema del esqueleto axial y apendicular del tiburón. De izquierda a derecha y de arriba abajo: cráneo, arcos branquiales, columna vertebral, espina, cintura pectoral, pterigióforos (cartílagos de la aleta), ceratotriquios y cintura pélvica (fuente: www.marshallteachers.sandi.net). Dcha: Esquema de las cinturas pectoral y pélvica.
     Las aletas impares se insertan directamente en los paquetes de musculatura dorsal y ventral del cuerpo, mientras que las pectorales y las pelvianas, que deben soportar un mayor esfuerzo físico, se insertan y articulan en unas estructuras denominadas cinturas. Tenemos así una cintura pectoral o escapular y una cintura pélvica, que descansa sobre la musculatura ventral, ya que no tiene conexión con el esqueleto.

Fig. 2. Cinturas pectoral (i) y pélvica (ii). (i): 1. Ceratotriquios; 2. Barra coracoide (debajo se aprecia una de las escápulas); 3, 4 y 5. Propterigio, mesopterigio y metapterigio (A: el conjunto de los cartílagos basales de la pectoral). (ii): 1. Cartílagos radiales; 2. Barra pubo-isquial; 3. Cresta ilíaca; 4. Basipterigio; 5. Zona de inserción de los pterigópodos (macho); 6. Ceratotriquios. (Adaptado de www.campus.murraystate.edu).
     La cintura pectoral consiste en una fuerte barra transversal, la coracoide, en cada uno de cuyos extremos se articula la aleta mediante tres cartílagos basales: propterigio, mesopterigio y metapterigio, desde el anterior al posterior. Según podemos observar en la figura 1, esta barra se curva en cada esquina y sube lateralmente por los flancos las escápulas, para articularse con la columna vertebral. El conjunto tiene forma de U.
     La cintura pélvica es una barra plana que se extiende de un lado a otro del vientre. Presenta dos nudos laterales con los que se articula cada aleta mediante una pieza cartilaginosa longitudinal llamada basipterigio, de cuyo extremo posterior parten, en los machos, los pterigópodos.

2. Tipos y funciones. Los tiburones poseen dos tipos de aletas: pares e impares. Pares son las pectorales y las pélvicas; impares, la caudal, la anal y las dorsales. Aquí las tenéis:

Fig. 3. Aletas de una tintorera (Prionace glauca). Foto original: Andy Murch, elasmodiver.com.
     (i) Dorsales. Algunos tiburones presentan una única dorsal, situada muy cerca de la cola. Todos pertenecen al orden de los Hexanchiformes, el de las cañabotas y los tiburones anguila, con la insólita excepción de la pintarroja robusta (Pentanchus profundicolus), incluida en la familia Pentanchidae (orden Carcharhiniformes). El resto cuenta con dos dorsales, que pueden adoptar diversas formas, tamaños y posición según los hábitos de cada especie. Pueden ser altas y triangulares, como la primera del tiburón blanco, trapezoidales, o bajas y alargadas en forma de quilla; pueden estar muy próximas entre si, como en la pintarroja, o ampliamente separadas, como en las musolas; en posición atrasada, pegadas a la cola, como en muchas especies que viven pegadas al fondo, o más adelantadas, como en las pelágicas. Y en en cuestión de tamaños, pues lo mismo: las hay bien grandes y las hay bien pequeñas; lo habitual es que la primera sea mayor que la segunda, aunque en algunos casos pueden ser más o menos de tamaño similar, en otros la segunda puede ser mayor que la primera hasta llegar al caso extremo del extraño Apristurus micropterygeus, otro pejegato de la familia Pentanchidae*, en el que la primera dorsal es realmente diminuta. Algunas dorsales presentan una fuerte espina, bien en su margen anterior, como las mielgas, bien atravesándolas por la mitad, como los cerdos marinos, que les sirve a sus dueños como defensa.

Fig. 4. Arriba: Visera (Deania calcea) mostrando las espinas de sus dorsales (foto: Toño Maño). Centro: a la izquierda la altísima dorsal, magnífica e inconfundible, del tiburón martillo (Sphyrna mokarran) (foto: Grant Johnson); a la derecha, las enormes dorsales del cerdo marino (Oxynotus centrina) atravesadas por potentes espinas (foto: Joanna Franke). Abajo: Musolón (Pseudotriakis microdon), con una primera dorsal baja y alargada en forma de quilla y la segunda más corta y alta. Obsérvese que la forma y tamaño de las pectorales y la anal se asemejan al de otras especies de aguas profundas (foto cortesía de Azti).
     La función o funciones que pueden cumplir las dorsales no están suficientemente bien estudiadas¹. Puede decirse que, en general, proporcionan estabilidad lateral, compensando el empuje que ejerce la acción lateral de la cola, evitando balanceos, desvíos y guiñadas durante el desplazamiento y las diversas maniobras que realiza el animal, a la manera de la quilla de una embarcación. Los tiburones más veloces como los marrajos (fam. Lamnidae) tienen la segunda dorsal y la anal diminutas, a pesar de lo cual juegan un papel importante en la reducción de la fricción del agua cerca de la caudal, con lo que consiguen alcanzar altas velocidades con un menor coste energético. Las especies pelágicas, más activas, suelen tener la primera dorsal alta y más o menos afilada, y las de aguas profundas, por regla general de movimientos más lentos y pausados, presentan dorsales más bajas y romas, naturalmente, con sus excepciones.
     Pero este rol pasivo está siendo revisado. Recientemente se ha observado por ejemplo que las dorsales de la mielga (Squalus acanthias) y la pintarroja colilarga de manchas blancas (Chiloscyllium plagiosum) juegan un papel activo, diferente en cada especie, en maniobras como los giros. Esto respondería a unas necesidades específicas relacionadas con sus respectivos estilos de vida².

Fig. 5. Izqda. Squalus acanthias. Dcha. Chilloscyllium plagiosum. (Fuente: Andy Murch, elasmodiver.com)
      (ii) La aleta anal cumple una función estabilizadora análoga a la de las dorsales. En algunas especies de aguas profundas adquiere un tamaño considerable, superior incluso al de las pélvicas y las dorsales. Muchos tiburones carecen de esta aleta, todos pertenecientes a los órdenes Squaliformes (mielgas, galludos, quelvachos, etc.), Echinorhiniformes (tiburones de clavos), Squatiniformes (angelotes) y Pristiophoriformes (tiburones sierra).

     (iii) La aleta caudal. La función básica de la aleta caudal es la propulsión. En los tiburones la columna vertebral no termina en la base de la cola, sino que se curva hacia arriba, en un ángulo variable respecto del cuerpo, prolongándose hasta casi alcanzar, en algunos casos, el extremo de su lóbulo superior. Por eso en la mayoría de las especies la caudal es heterocerca o asimétrica, con el lóbulo superior más largo que el inferior. Aunque en esto también hay excepciones, como los angelotes (Squatiniformes), donde el inferior es un poco mayor que el superior. Algunas especies tienen un lóbulo terminal en el extremo caudal más o menos marcado mediante una muesca subterminal.
     En los tiburones  pelágicos "típicos" como los carcharhínidos, este diseño permite una mayor capacidad para realizar diversas maniobras conservando su eficiencia en la navegación. En las especies de aguas más profundas, el ángulo de la curvatura del lóbulo dorsal respecto de la columna es mucho más abierto, lo que da lugar a caudales típicamente más abatidas (compárese abajo la forma de las caudales del tiburón anguila y el tiburón duende con la del tiburón tigre); en este caso se sacrifica la eficiencia en la velocidad de crucero en aras de una mayor maniobrabilidad y capacidad para realizar súbitos arranques.
     En las especies que viven sobre el fondo, como las pintarrojas, de cuerpos más flexibles y natación anguiliforme es decir, con movimientos sinuosos como las anguilas, el lóbulo superior suele ser largo y abatido, y el inferior muy poco marcado, y en algunos casos prácticamente inexistente, como en los Pristiophoriformes.

Fig. 6. De arriba abajo: El tiburón anguila (Chlamydoselachus anguineus) presenta una única dorsal muy retrasada; el lóbulo superior caudal es muy largo y el inferior poco desarrollado (foto: Toño Maño). Marrajo (Isurus oxyrinchus) con la típica cola homocerca, en forma de media luna, de los grandes velocistas del océano (foto: Sam Cahir). El tiburón tigre (Galeocerdo cuvier), menos dependiente de la velocidad, presenta una cola heterocerca; su segunda dorsal y la anal son más grandes que en la especie anterior (foto: alancegan.com). El tiburón duende (Mitsukurina owstoni) es una especie que se desplaza muy lentamente por el fondo con movimientos sinuosos, como el tiburón anguila; al igual que éste, presenta una caudal abatida, con el lóbulo superior muy desarrollado y el inferior apenas distinguible; las pectorales son muy pequeñas, así como las dos dorsales; en cambio, las pélvicas y la anal son relativamente grandes (foto: Toño Maño).
Los zorros marinos (fam. Alopiidae) representan un caso extremo en esto de la asimetría caudal debido a la extraordinaria longitud del lóbulo superior, que puede llegar a ser tan largo como el resto del cuerpo. En este caso la cola no solo les sirve para propulsarse, sino también para cazar. La utilizan a modo de látigo: descargan violentos azotes contra los cardúmenes de sus presas favoritas y luego se zampan tranquilamente los ejemplares aturdidos o muertos.
     El funcionamiento de la caudal heterocerca es más complejo de lo que parece. De hecho existen dos teorías enfrentadas. La primera y más clásica sostiene que el movimiento combinado de los lóbulos superior e inferior empuja el agua hacia atrás y hacia abajo propulsando de esta manera al tiburón en sentido ascendente. La segunda, propuesta por Neil Thompson en 1976, defiende lo contrario: que en realidad empuja el agua hacia atrás y hacia arriba, lo que hace que el tiburón tienda a ir hacia abajo, movimiento que se vería compensado por la acción de las pectorales y el especial diseño de la cabeza y la superficie ventral. Curiosamente, los últimos estudios realizados con las técnicas más avanzadas parecen apoyar la hipótesis original; el empuje hacia arriba se vería compensado por la orientación de la superficie ventral durante la natación, ayudada por la acción de las pectorales durante las maniobras.³

Fig. 7. La larguísima caudal de un zorro negro (Alopias superciliosus) (foto: ICMBio). Arriba a la derecha, detalle del pedúnculo caudal de un cailón (Lamna nasus) donde se aprecian las fuertes quillas laterales y la quilla secundaria típica del género Lamna en la base de la caudal (foto: Toño Maño).
     Los tiburones más potentes y veloces como los lámnidos (marrajos, tiburón blanco) tienen la caudal homocerca, en forma de media luna. Este diseño permite incrementar notablemente la potencia para alcanzar elevadas velocidades de crucero y de arrancada. En estas especies el pedúnculo caudal está reforzado con fuertes quillas laterales con función hidrodinámica. Pero la caudal homocerca está también presente en especies más tranquilas y lentas como los peregrinos (Cetorhinus maximus) y los adultos de tiburón ballena (Rhincodon typus), ambos tiburones filtradores. Se especula con que la estructura homocerca facilita la natación lenta en especies de gran tamaño a la vez que permite alinear la boca con el centro de gravedad del animal y el núcleo propulsor incrementando así la eficacia del sistema de filtración.

     (iv) Pectorales. Cumplen un papel fundamental en el control de la estabilidad durante las maniobras y para evitar que el cuerpo gire sobre si mismo. Y sobre todo para los movimientos verticales.
    Para ascender, el tiburón abate rápidamente el borde posterior de las pectorales; en el agua se forma un gran vórtice que genera una fuerza de sustentación con un momento de rotación en el sentido de las agujas del reloj. Esta fuerza actúa sobre el centro de gravedad inclinando el cuerpo hacia arriba. Y para descender, se hace lo contrario: se levanta el borde posterior pectoral, lo que da lugar a un vórtice que produce una fuerza con un momento de rotación inverso a las agujas del reloj, que hace que el cuerpo se incline hacia abajo, ofreciendo la superficie dorsal de las aletas al flujo de agua.

Fig. 8. a) El jaquetón oceánico o Carcharhinus longimanus, "el de largos brazos", planeando hacia la cámara de Andy Murch. b) Uno de los tiburones caminantes, la pintarroja colilarga Hemyscillium galei (foto: Piotr Naskrecki). c) Tiburón sierra narigudo (Pristiophorus cirratus) (foto: Rudie H. Kuiter, tomada de www.fishesofaustralia.net). d) Musola pinta (Mustelus asterias) (fuente: www.oceano.mc).
     Pero para hablar con más detalle de la función de las pectorales es importante tener en cuenta que según su estructura interna se distinguen dos tipos: aplesódicas y plesódicas.
     -En las aletas aplesódicas los cartílagos radiales se extienden ocupando menos del 60% de la longitud de la aleta, de modo que son los ceratotriquios los que primordialmente se encargan de aportar la rigidez necesaria a toda la superficie. La musculatura que las sostiene se extiende hasta el extremo de la tercera fila de radiales. Estas aletas tienen más capacidad de movimientos, lo que se confiere a su propietario más maniobrabilidad y capacidad de aceleración en espacios reducidos, como el relieve del fondo. Son pues típicas de especies de cuerpos flexibles que viven en las proximidades de la costa en o cerca del fondo, como las pintarrojas. La fuerza y flexibilidad de estas aletas es extraordinaria, no en vano son las que tienen los "tiburones caminantes", las pintarrojas colilargas (fam. Hemiscylliidae), para caminar sobre las rocas y arrecifes, fuera del agua, de una charca a otra.
Fig. 9. Vista dorsal de la pectoral izquierda aplesódica y plesódica. Las piezas gris oscuro son los cartílagos basales (propterigio, mesopterigio y metapterigio); en gris claro las tres filas de radiales (nótese la longitud de los de la tercera fila en las plesódicas). Las líneas de puntos delimitan la extensión de los ceratotriquios. Fuente: A. Maia, C. Wilga & G. Lauder, Biology of sharks and their relatives, CRC Press, 2012.
     -Las aletas plesódicas, en cambio, son mucho más duras y rígidas, y de movimientos más limitados. Los cartílagos radiales se extienden superando el 60% de la longitud de la aleta, y la musculatura de su base llega hasta la segunda fila de radiales. Son las aletas de los grandes nadadores pelágicos, especies de cuerpos bien musculados capaces de alcanzar mayores velocidades:  lámnidos, sphyrnidos (tiburones martillo) y la mayoría de los carcharhínidos pelágicos como las tintoreras o los jaquetones oceánicos, que necesitan estructuras firmes y resistentes, buenas alas, que los sustenten durante sus "vuelos".
     Una excepción la encontramos en el misterioso boquiancho (Megachasma pelagios), un lámnido, ni más ni menos. Un estudio revelaba hace poco que las pectorales de este tiburón son extraordinariamente flexibles y móviles gracias no solo a la gran elasticidad de su piel y el elevado número de radiales el mayor hasta ahora de todos los tiburones, sino sobre todo a que se articulan con la cintura pectoral mediante un original sistema similar a una bisagra vertical, de modo que pueden moverse hacia delante y hacia atrás, algo del todo inusual en los tiburones. Este sistema facilita el control dinámico de la posición corporal y la flotación en uno de los tiburones más lentos que existen.

Fig. 10. Izq. Boquiancho (Megachasma pelagios) (fuente: Discovery Channel). Dcha. Comparación de la articulación en forma de bisagra de la pectoral del boquiancho en la cintura escapular (abajo) con el modelo más extendido en el resto de especies (arriba). Fuente: T. Tomiko et al., PLoS ONE, 2014.
     (v) Pélvicas. Por último, las aletas pélvicas funcionan como estabilizadores, como las pectorales, ayudan al control de movimientos y proporcionan fuerza extra de sustentación.
     En los machos son las encargadas de sostener los órganos copuladores o pterigópodos en su margen interno (ver fig. 2).
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*He sido incapaz de localizar una fotografía decente de ninguna de estas dos especies. Así pues, para saciar la curiosidad de muchos de vosotros sobre el aspecto que deben de tener, aquí os dejo estos dibujos de Marc Dando, uno de los grandes ilustradores especializados en tiburones.
Izq. Pentanchus profundicolus. Dcha. Apristurus micropterygeus. Fuente: Marc Dando, Sharks of the World: An Illustrated Guide, Wild Nature Press, 2013.
¹Anabela Maia, Cheryl D. Wilga & George V. Lauder (2012). Biomechanics of Locomotion in Sharks, Rays, and Chimaeras. Biology of Sharks and their Relatives (Jeffrey C. Carrier, John A. Musick & Michael R. Heithaus, Eds.), CRC Press, Boca Ratón [2nd edition].
²La mielga es una especie de hábitos epipelágicos y demersalespor tanto, de aguas más abiertas—, mientras que la pintarroja colilarga es bentónica, su vida discurre ligada a los fondos de arrecifes de coral, es decir, en espacios más reducidos. Se ha comprobado que en ambas la musculatura lateral dorsal se activa durante los giros con el fin de tensar las aletas contra el flujo de agua. La diferencia es que en la mielga los músculos del lado exterior del giro se mantienen activos durante más tiempo, mientras que en la pintarroja colilarga, de cuerpo mucho más flexible y aletas más blandas —y en consecuencia con menor capacidad para ofrecer resistencia al agua, estas juegan un papel importante sobre todo hacia el final de la maniobra: durante sus movimientos sinuosos, anguiliformes, la acción de las dorsales se combina con la de la caudal para acelerar la maniobra y reducir el ángulo total del giro; dicho de otro modo, cumplen una función propulsora, complementando la acción de la caudal, de la que se encuentran muy próximas.
Anabela Maia, Cheryl D. Winga (2013). Anatomy and Muscle Activity of the Dorsal Fins in Bamboo Sharks and Spiny Dogfish During Turning Maneuvers. Journal of Morphology, vol 274, 11, doi: 10.1002/jmor.20179.
³Véase el citado trabajo de Maia, Wilga y Lauder, 2012.
Ibíd. 
Taketeru Tomika, Sho Tanaka, Keiichi Sato & Kazuhiro Nakaya (2014). Pectoral Fin of the Megamouth Shark: Skeletal and Muscular Systems, Skin Histology, and Functional Morphology. PLoS ONE, 9 (1): e86205, doi: 10.1371/journal.pone.0086205. 

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