Claves de los Carcharhiniformes

Pareja de tintoreras (Prionace glauca) en una extraordinaria fotografía de Nuno Sá.

Los Carcharhiniformes constituyen el orden más extenso y heterogéneo de todos los tiburones. Un enorme vecindario en el que una espectacular variedad de especies de tamaño mediano o pequeño, totalmente inofensivas, conviven con un puñado de bichos con los que uno debe andarse con cuidado. Como somos un poco cotillas y además tenemos un morro que nos lo pisamos, nos hemos colado sin permiso, y lo que hemos visto solo puede describirse como una mezcla de camarote de los hermanos Marx y 13 Rue del Percebe: aquí unos olayos correteando entre unos corales, un poco a la izquierda varios colayos olisqueando un bicho muerto mientras una comadreja duerme la siesta entre las gorgonias; en medio, una panda de tollos coludos comparte una bolsita de poliquetos bajo la atenta mirada de tres o cuatro tintoreras; hacia la derecha, una pareja de silenciosos pejegatos se ve de pronto aplastada por una marabunta de pintarrojas de trajes multicolores que sale en tropel de uno de los portales, donde al parecer tienen montada una comuna (un trío de gáleos consigue apartarse a tiempo); en una esquina unos cazones observan divertidos como una musola barbuda se entretiene mordisqueando un caracol; un gran musolón, que venía bostezando con su boca enorme abierta de par en par, casi se traga a una musola pinta que doblaba una esquina mirando hacia arriba, a un apretado ejército de cornudas que se dirigía hacia el sur. Grupos de pequeños carcharhínidos circulan lentamente de un lado a otro, vigilando y siendo vigilados por sus conciudadanos. Cae la tarde y hay un momento en que cesa el alboroto, algunos abandonan el lugar, en la distancia se adivinan las formas de los grandes jaquetones, aproximándose.

El orden Carcharhiniformes está compuesto por un total de 9 familias: Sphyrnidae, Scyliorhinidae, Pentanchidae, Pseudotriakidae, Proscylliidae, Leptochariidae, Triakidae, Hemigaleidae y Carcharhinidae. De ellas tres no están presentes en nuestra zona: proscílidos, leptocáridos y hemigaleidos (están marcadas con un asterisco).

¿Qué es lo que tienen todas ellas en común? En el post Claves de los nueve órdenes de tiburones, vemos que poseen aleta anal, cinco pares de aberturas branquiales laterales, dos aletas dorsales sin espinas y ojos con membrana nictitante situados delante de las comisuras bucales.
Veamos ahora las diferencias, que como veréis, entre ciertas familias son realmente muy sutiles.


I. Cabeza con expansiones laterales en forma de martillo. Familia SPHYRNIDAE.

Tiburón martillo (Sphyrna mokarran). Foto tomada de www.eulasmo.org.

II. Cuerpo alargado con las dos dorsales en posición muy atrasada: la primera encima o detrás del origen de las pélvicas.

 > A. Cráneo con crestas supraorbitales. Familia PENTANCHIDAE.
 

Colayo pardo (Apristurus brunneus). Foto: Andy Murch.

 > B. Cráneo sin crestas supraorbitales. Familia SCYLIORHINIDAE (1).

Pintarroja (Scyliorhinus canicula). Foto de Jacobo Alonso.

III. Cabeza sin expansiones laterales. Aletas dorsales no retrasadas; la primera claramente delante de las pélvicas.

- A. Pedúnculo sin foseta precaudal. El margen dorsal del lóbulo superior de la caudal es liso, no ondulado.

- - a.1. Surcos labiales muy cortos o inexistentes. Dientes posteriores pectinados. Membrana nictitante rudimentaria.

- - - > a.1.1. Morro de perfil campaniforme visto dorsoventralmente. Surco profundo delante de los ojos. Familia PSEUDOTRIAKIDAE.

Musolón (Pseudotriakis microdon).

- - - > a.1.2. Morro redondeado visto dorsoventralmente. Sin surcos profundos delante de los ojos. Familia PROSCYLLIIDAE (*).

Tollo coludo pigmeo (Ericdanis radcliffei). Foto tomada de showyourfishes.com

- - a.2. Surcos labiales largos (2). Dientes posteriores no pectinados. Ojos con membrana nictitante desarrollada. Aletas dorsales muy separadas.

- - - > a.2.1. Solapas nasales con finos barbillones. Cuerpo muy esbelto. Familia LEPTOCHARIIDAE (*).

Musola barbuda (Leptocharias smithii).

- - - > a.2.2. Solapas nasales sin barbillones (excepto en el género Furgaleus). Familia TRIAKIDAE.

Musola pinta (Mustelus asterias). Foto de Anders Salesjö tomada de fishBase.

- B. Pedúnculo con foseta precaudal (3). El margen dorsal del lóbulo superior de la caudal es ondulado, no liso.

- - > b.1. Solapas nasales muy desarrolladas. Filas de sinfisarios bien desarrollados en ambas mandíbulas. Ojos ovalados. Segunda dorsal grande. Familia HEMIGALEIDAE (*).

Comadreja segadora (Hemigaleus microstoma). Foto del CSIRO tomada de fishBase.

H. microstoma, detalle de la cabeza en la que se aprecian las grandes solapas nasales. Foto de Tassapon Krajanjdara tomada de fishBase.

- - > b.2. Solapas nasales posteriores poco desarrolladas. Sinfisarios poco desarrollados en ambas mandíbulas. Ojos redondos, no ovalados. Segunda dorsal normalmente pequeña. Se trata de los tiburones prototípicos. Familia CARCHARHINIDAE.

Tintorera (Prionace glauca). Foto de Andy Murch.

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(1) La familia Scyliorhinidae, una la más grandes y variadas de todos los tiburones, ha sido sometida a una profunda revisión en la que se han detectado diversas parafilias. Sobre la base de criterios genéticos y morfológicos (como la presencia y ausencia de crestas supraorbitales en el condrocráneo), se han distinguido las siguientes dos familias:

• Scyliorhinidae propiamente dicha, formada por los géneros Atelomycterus, Aulohalaelurus, Cephaloscyllium, Poroderma, Schoederichthys y Scyliorhinus, que se caracterizan por la presencia de crestas supraorbitales.

Vista dorsal del cráneo de un Cephaloscyllium sp.

• Pentanchidae, que comprende los géneros Apristurus, Asymbolus, Cephalurus, Galeus, Halaelurus, Haploblepharus, Holohalaelurus, Parmaturus y Pentachus, carentes de crestas supraorbitales.

Vista dorsal del cráneo de un Galeus sp.
Fuente de ambas ilustraciones: Leonard J. V. Compagno (1984). FAO Species Catalogue. Vol. 4. Sharks of the World,, Part 2: Carcharhiniformes. FAO, Roma.

Véase Samuel P. Iglésias, Guillaume Lecointre & Daniel Y. Sellos (2005). "Extensive paraphylies within sharks of the order Carcharhiniformes inferred from nuclear and mitochondrial genes". Molecular Phylogenetics and Evolution 34, pp. 569-583.

No obstante, mayoritariamente se siguen incluyendo en la gran familia Scyliorhinidae.


(2) Vista ventral de la cabeza de una musola (Mustelus mustelus) en la que se pueden apreciar los largos surcos labiales superior e inferior así como la estructura de las narinas: aberturas incurrente y excurrente y forma de la solapa anterior.

Foto Toño Maño.

(3) Vista dorsal del pedúnculo caudal de una tintorera (Prionace glauca). Obsérvese la forma de la foseta precaudal.

Foto Toño Maño.

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Los tiburones más pequeños del océano

Tollo pigmeo de ojo pequeño (Squaliolus aliae). (c) Dr. J. Mallefet, Dr. J. Claes, FNRS/UCL

Después de conocer a los tiburones más grandes del océano, hoy es el turno de los más pequeños, cosa que no es nada fácil, entre otras razones debido al profundo desconocimiento que tenemos de un elevado porcentaje de especies, particularmente las de aguas profundas. Luego está el tema, sumamente espinoso, de cuál debe ser el parámetro a tener en cuenta a la hora de elaborar una lista como esta: ¿la máxima longitud total alcanzada por los especímenes capturados de una determinada especie? ¿O la talla de madurez?
Los dos factores plantean problemas. Por un lado, parece ser que el crecimiento de al menos algunas especies de tiburones es continuo, es decir, que siguen creciendo hasta que se mueren. Por otro, es sabido que dentro de una misma especie las tallas de madurez varían geográficamente en función de variables como la temperatura del agua, el tipo de alimentación, etc.
El asunto es más complejo de lo que parecía en un primer momento, cosa que debéis tener en cuenta a la hora de valorar tanto la lista que tenéis abajo como cualquier otra de las que os encontréis por ahí: hay que tomárselas con la debida cautela, pues seguro que en cualquier momento van a surgir nuevos datos que las invaliden en todo o en parte. Por este motivo lo que he hecho es (primero) no matarme mucho buscando por ahí novedades de última hora, y (segundo) ceñirme simplemente a los datos de longitud total y de madurez recogidos en la última edición del Sharks of the World (1).
Para organizar un poco el tema he decidido, por comodidad, tomar como base la longitud máxima de cada especie, aun a pesar de lo dicho (2). No obstante, por si alguno quiere hacer su propia lista, he añadido también los datos de tallas de madurez.
He descartado especies cuya longitud total máxima no es una cifra exacta, sino que viene matizada por un difuso "al menos". Igualmente aquellas de las que sólo disponemos de una talla de referencia. Para que os hagáis una idea:
-"Un joven medía 21 cm": Apristurus sibogae.
-"Ejemplar tipo de 25 cm": Apristurus investigatoris.
-"Al menos 27 cm": Holohalaelurus grennian.
-"Al menos 28 cm": Centroscyllium granulatum.
-"Un macho adulto de 29 cm": Etmopterus decacuspidatus.
-"Al menos 30 cm": Cephaloscyllium cooki, Etmopterus fusus.
-"Al menos 32 cm": Etmopterus evansi.

Y ahora, nuestro particular top-10.

1. Melgacho cilíndrico (Etmopterus carteri)

• Longitud máxima: 21 cm.
• Machos y hembras maduran sobre los 18 cm. 

Dibujo de Tambja tomado de Wikimedia.

    Melgacho enano (Etmopterus perryi)

• Longitud máxima: 21 cm.
• Al nacer miden en torno a 6 cm. Los machos maduran sobre los 16-17 cm; las hembras, a los 19 cm.

Foto Chip Clark /Smithsonian Institution.

2. Tollo pigmeo de ojo pequeño (Squaliolus aliae)

• Longitud máxima: sobre 22 cm.
• Al nacer miden menos de 10 cm. Los machos maduran sobre los 15 cm.

Imagen tomada de digitalfishlibrary.org

3. Melgacho africano (Etmopterus polli)

• Longitud máxima: 24 cm.
• Los machos maduran con 19-23 cm; las hembras con 24 cm.

Foto de D. D. Ramjohn tomada de fishBase.

   Tollo coludo pigmeo (Ericdanis radcliffei)

• Longitud máxima: 24 cm.
• Miden unos 11 cm al nacer. Los machos maduran hacia los 18-19 cm; las hembras, curiosamente, entre 15-16 cm.

Foto tomada de showyourfishes.com

4. Melgacho verde (Etmopterus virens)

• Longitud máxima: 26 cm.
• Los machos maduran con 18 cm; las hembras con 22 cm.

NOAA Photo Library

5. Melgacho espinoso (Etmopterus sentosus)

• Longitud máxima: sobre 27 cm.
• Nacen con 6 cm; los machos maduran con 22-26 cm; las hembras con 25-26 cm.

FAO

     Tollo pigmeo (Euprotomicrus bispinatus)

• Longitud máxima: 27 cm.
• Nacen con 6-10 cm. Los machos maduran con 17-19 cm; las hembras con 22-23 cm.

(c) e-Photography.co.jp tomada del blog thefeaturedcreature.com

6. Tollo pigmeo espinudo (Squaliolus laticaudus)

• Longitud máxima: sobre 28 cm las hembras; los machos hasta 22 cm.
• Al nacer miden 8-10 cm. Los machos maduran sobre los 15 cm; las hembras entre 17-20 cm.

Foto de Heike Zidowitz.

   Melgacho antillano (Etmopterus hillianus)

• Longitud máxima: 28 cm, las hembras; los machos hasta 26 cm.
• Al nacer miden 9 cm. Los machos maduran hacia los 20 cm.

NOAA Photo Library.

7. Pintarroja espinosa (Bythaelurus hispidus)

• Longitud máxima: 29 cm.
• Los machos maduran sobre 22-26 cm; las hembras sobre 22-29 cm.

FAO

8. Melgacho de aletas orladas (Etmopterus schultzi)

• Longitud máxima: 30 cm.
• Adultos a los 27 cm los machos, con 28-30 cm las hembras.

NOAA Photo Library

   Colayo punteado (Galeus piperatus)

• Longitud máxima: 30 cm.
• Eclosionan con menos de 7 cm. Los machos maduran entre 28-29 cm; las hembras entre 26-30 cm.

FAO

   Colayo enano (Galeus schultzi)

• Longitud máxima: 30 cm.
• Los machos maduran sobre 25 cm; las hembras entre 27-30 cm.

Tomada de la página catalog.digitalarchives.tw

     Colayo cabezón (Cephalurus cephalus)

• Longitud máxima: sobre 30 cm.
• Al nacer miden alrededor de 10 cm y maduran hacia los 19 cm.
• Su nombre inglés es magnífico: Lollipop catshark ('Colayo piruleta').

Vista dorsal de una hembra de 221 mm y ventral de neonato de 107 mm.  Foto tomada de Aguirre-Villaseñor y Salas-Singh (3).

9. Pintarroja enana (Scyliorhinus torrei)

• Longitud máxima: 32 cm.
• Los machos maduran entre 24-26 cm; las hembras hacia los 26 cm.

FAO

10. Colayo de cola áspera (Galeus arae)

• Longitud máxima: sobre 33 cm.
• Maduran entre 27-33 cm.

Imagen tomada de la página del Mote Marine Laboratory.

      Melgacho franjeado (Etmopterus gracilispinis)

• Longitud máxima: sobre 33 cm.
• Al nacer miden sobre 13 cm. Los machos maduran hacia los 26 cm; las hembras con 33 cm.

Foto de Don Flescher tomada de fishBase.

Y la lista podría seguir y seguir para abarcar otro buen puñado de tiburones que no llegan ni a los 40 cm, como por ejemplo (entre paréntesis la longitud total máxima conocida): Etmopterus robinsi, Etmopterus caudistigmus y Holohalaelurus punctatus (34 cm); Galeus cadenati, Halaelurus quagga y Schroederichthys maculatus (35 cm); Cephaloscyllium silasi (36 cm); Apristurus macrostomus (un único ejemplar aparentemente adulto de 38 cm); Bythaelurus lutarius, Cirrhoscyllium formosanum (39 cm) y Asymbolus parvus (sobre 40 cm). Y otros cuantos maś que no llegan ni a los 50 cm. Por citar algunos casos: Etmopterus burgessi e Iago mangalorensis (41 cm), Atelomycterus fasciatus (sobre 45 cm), Apristurus canutus (46 cm).

Finalmente, por si alguien se lo está preguntando, solo nos queda añadir que la especie más pequeña de nuestras aguas es otro tiburón de aguas profundas, el negrito (Etmopterus spinax), que llega nada menos que hasta los 60 cm. Todo un gigantón.

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(1) David, A. Ebert, Sarah Fowler, Leonard Compagno, Marc Dando (2013). Sharks of the World: A Fully Illustrated Guide. Wild Nature Press, Plymouth.
(2) Por dos motivos: primero porque así resulta más sencillo elaborar una tabla clasificatoria; segundo porque las tallas de madurez pueden resultar sumamente variables entre machos y hembras (¿qué tomamos como referencia, la de ellos o la de ellas, o hacemos una media?)... Demasiado trabajo.
(3) Hugo Aguirre-Villaseñor, Carolina Salas-Singh (2012). "Nuevos registros del tiburón renacuajo Cephalurus cephalus (Scyliorhinidae) en el golfo de California, México." Revista Mexicana de Biodiversidad, vol. 83, nº 1.

Los tiburones más grandes del océano

Tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus). Foto de Jeffrey Gallant, GEERG.

Por la red circulan decenas de gráficos con imágenes de los tiburones más grandes del mundo ordenados de mayor a menor en escalera de burro. Algunos son muy bonitos y la mar de chulos, y se ve que hay un gran trabajo detrás, pero el problema es que casi siempre se repiten, y repiten las mismas inexactitudes. Básicamente se trata de variaciones sobre lo mismo: arriba del todo ponen al tiburón ballena, debajo al peregrino, en tercer lugar al tiburón blanco, en cuarto al boquiancho, luego vienen el tiburón tigre y tal vez el zorro, y después rellenan con unas cuantas especies más hasta completar el espacio.
Aun cuando salvo excepciones los datos que manejan suelen ajustarse a la realidad, lo que uno echa en falta es un poco más de rigor y un poco menos de leyenda y de sensacionalismo. No deja de ser sospechoso que siempre se quedan fuera las mismas especies: bichos de gran talla, pero que resultan más feúchos, sosos y, acaso, bastante menos glamurosos que, por ejemplo, el tiburón blanco o el limbatus, como son los tiburones de aguas profundas. ¿Realmente pretenden hablar de los tiburones, o solo de los tiburones que más les gustan a ellos?
Para hacer un poco de justicia me permito presentaros una lista bastante más exacta y completa. Aunque contiene una pizca de provocación, está rigurosamente basada en datos tomados de guías como las de Compagno y Ebert (y es que, como todo el mundo sabe, cuando hablamos de tamaños, las exageraciones y la subjetividad tienden a distorsionar la realidad, particularmente cuando el observador pertenece al género masculino, y en esto de los tiburones ocurre lo mismo). Este es nuestro particular top-10, del que a propósito hemos dejado fuera al zorro (Alopias vulpinus), pese a que puede llegar nada menos que a los 635 cm (1):

1. Tiburón ballena (Rhincodon typus). 
       Alcanza los 17-21 m.

2. Peregrino (Cetorhinus maximus). 
      Puede rebasar los 10 m, hasta posiblemente los 12,2-15,2 m (2).

Ejemplar de 9 m capturado en Japón.

3. Tiburón tigre (Galeocerdo cuvier). 
       Puede superar los 550 cm. Existe un registro de 740 cm.

Fotografía de Raul Boesel.

4. Dormilón del pacífico (Somniosus pacificus).
       La talla máxima supera los 7 m.

Foto de Emory Kristof, National Geographic.

5. Tiburón blanco (Carcharodon carcharias).
       Puede superar ampliamente los 6 m. Un registro de 640 cm y varios ejemplares estimados en cerca de 7 m (3).

El famoso ejemplar de 6,4 m y 3,2 t capturado en Cojimar, Cuba, en 1945.

6. Tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus). 
       Máxima de al menos 640 cm. Posiblemente hasta 730 cm.

Foto de G. Nordoy (el tiburón fue devuelto con vida al mar).

7. Dormilón antártico (Somniosus antarcticus).
      Alrededor de 6 m de longitud máxima.

Capturado en las Malvinas. Foto de Katja Janzen tomada de fishBase.

8. Tiburón martillo (Sphyrna mokarran).
       Longitud máxima de 550-610 cm.

Foto tomada alrededor de 1917.

9. Tiburón boquiancho (Megachasma pelagios).
       Puede superar los 550 cm.

10. Tiburón duende (Mitsukurina owstoni).
          Puede pasar de los 4 m. El mayor registro conocido se estimó entre 540-617 cm (4).

El mayor ejemplar capturado hasta el momento. Foto tomada de Glenn R. Parsons. Sharks, Skates and Rays of the Gulf of Mexico.

>> Ahora véase LOS TIBURONES MÁS PEQUEÑOS DEL OCÉANO

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(1) ¿El motivo? Pues porque hace trampas: aproximadamente la mitad de su longitud total corresponde a la cola, y eso no puede ser. Véase el post Zorro (Alopias vulpinus).
(2) Véase FAO Species Fact Sheet.
(3) El tema de la longitud máxima que puede alcanzar el tiburón blanco está lleno de controversias, exageraciones y, en ciertos casos, puro engaño, como ocurrió con el famoso ejemplar capturado en Malta en 1987, que en un primer momento fue estimado en más de 7 m, luego en 5 y pico, y posteriormente entre 668-681 cm. El registro que de momento parece más fiable corresponde a los 640 cm del espécimen capturado en Cojimar, aunque existen testimonios relativamente fiables que hablan de ejemplares que superarían ampliamente los 6 metros. El más espectacular es sin duda el aportado por un testigo de excepción, Juan Antonio Moreno.

"Referente a la longitud máxima que puede alcanzar este tiburón, en el año 1982, el Dr. J. A. Moreno tuvo la posibilidad de observar y hacer una medición aproximada (en pies) a una hembra, de una longitud mínima de entre 8 y 9 metros, desembarcada en Dakar (Senegal). Desgraciadamente, el registro de la talla del individuo observado no tiene ninguna validez científica al no haber podido realizar una biometría correcta del animal, debido a la situación azarosa con los propietarios del ejemplar, ni, consecuentemente, haber podido preparar la correspondiente comunicación. Baste decir que, solamente la mandíbula estaba ya vendida por una suma de 1.000 dólares."

Joan Barrull e Isabel Mate (2002). Tiburones del Mediterráneo. Llibrería El Set-ciènces, Arenys de Mar, p. 153.

Otros ejemplares del Mediterráneo y Adriático se han estimado en más de 6 m y medio, como el famoso de Filfa. Véase, por ejemplo, el excelente trabajo de Alessandro De Maddalena et al. (2001). "An analysis of the photographic evidences of the largest great white sharks, Carcharodon carcharias (Linnaeus, 1758), captured in the Mediterranean sea with considerations about the maximum size of the species". Annales, Series Historia Naturalis, 11, 2 (25): 193-206.

(4) Véase el post Tiburón duende (Mitsukurina owstoni).