Claves de los Squaliformes

Quelvacho negro (Centrophorus squamosus). Foto: Oceanlab, University of Aberdeen.

Los Squaliformes son un grupo de tiburones por el que es difícil no sentir admiración. Se trata de un orden amplio y muy variado formado por alrededor de 125 especies, algunas tan conocidas como la mielga (Squalus acanthias), otras tan misteriosas y absolutamente desconocidas como muchos tiburones de aguas profundas. Se encuentran en todo tipo de hábitats, desde los estuarios y aguas someras próximas a la costa hasta las aguas más profundas y gélidas de las altas latitudes cercanas a los polos, para cuyas extremas condiciones se encuentran admirablemente adaptados.

La lista incluye criaturas tan extraordinarias y sorprendentes como los tiburones linterna (fam. Etmopteridae), así llamados porque "alumbran" en la oscuridad del fondo gracias a un especial sistema de bioluminiscencia, tiburones ectoparásitos como los tiburones cigarro (gén. Isistius, Dalatiidae), también bioluminiscentes, o bichos de aspecto tan grotesco y poco "tiburonil" como los cerdos marinos (fam. Oxynotidae). Como el patio de un manicomio. Aquí figuran también los tiburones probablemente más pequeños del mundo, el melgacho cilíndrico (Etmopterus carteri) y el melgacho enano (Etmopterus perryi), que con 15-20 cm ya son adultos, al lado de verdaderos gigantes de las profundidades como los dormilones (gén. Somniosus, fam. Somniosidae), que pueden llegar a superar, en algunos casos, los 7 metros de longitud. Y siguiendo con las grandes cifras, Squaliformes son también los tiburones que ostentan el récord de profundidad: la pailona (Centroscymnus coelolepis), con nada menos que 3675 m, y el tollo raspa (Etmopterus princeps), con casi 4500 m.
     Sin embargo, este pequeño libro de los récords incluye también un apéndice escrito sobre páginas negras. Entre los Squaliformes encontramos los tiburones con las menores tasas reproductivas: camadas muy bajas, madurez sexual extraordinariamente tardía (en algunos casos superior a los 20 años) y algunas de las gestaciones más largas, de 24 meses o más. Todo ellos los hace vulnerables en extremo a cualquier tipo de explotación pesquera... a la que se les está sometiendo cada vez más debido, entre otros factores como el agotamiento de los stocks pesqueros de aguas más superficiales, al aceite que contienen sus enormes hígados, que en algunos casos son también de récord.

Negrito (Etmopterus spinax) fotografiado en Noruega por Espen Rekdal.

El orden de los Squaliformes está formado por un total de seis familias: Oxynotidae, Squalidae, Etmopteridae, Centrophoridae, Somniosidae y Dalatiidae, todas ellas con representación en aguas de Galicia. Muchos autores prefieren mantener el número original de siete familias; incluyen también a la familia de los tiburones de clavos (Echinorhinidae) dado que, en su opinión, no existen elementos suficientes para adscribirla a un orden propio (Echinorhiniformes), tal como defienden autores como Ebert, a quienes seguimos aquí. 

Partimos de  Claves de los nueve órdenes de tiburones para recordar las características morfológicas comunes a todas estas especies. Básicamente: ausencia de aleta anal, cuerpo no aplanado como el de las rayas y morro no alargado en forma de sierra. A diferencia de los Echinorhiniformes, presentan dentículos dérmicos de pequeños a moderadamente grandes, la 5ª abertura branquial de tamaño parecido al de las demás y la primera dorsal claramente más adelantada que las aletas pélvicas. En cuanto a su sistema reproductivo, todas las especies en las que se ha podido averiguar son vivíparas aplacentarias (ovovivíparas).
     Y a partir de aquí la cosa se complica. Los Squaliformes son, por su propia naturaleza, un grupo complejo y poco conocido que plantea constantes quebraderos de cabeza a los propios científicos. Muchos habitan en aguas profundas, lejos del alcance de los aparejos, y son, además, especies particularmente crípticas, muy complicadas de identificar incluso para los expertos (a veces hay que recurrir a estrategias como el cómputo vertebral y el análisis genético). Se siguen descubriendo nuevas especies y descartando otras porque, tran un estudio exhaustivo, se concluye que son sinonimias con otras ya descritas. No es de extrañar que algunos géneros y familias de tortuosa y poco clara historia estén siendo sometidos a una profunda revisión taxonómica que está arrojando no pocas sorpresas.

Con todo esto, lo que aquí os proponemos no puede ser más que una aproximación taxonómica básica, una especie de introducción al complejo universo de este enigmático orden. Una vez más, los caracteres morfológicos no siempre son (o parecen) claros o definitivos, por lo que no pocas ocasiones necesitan ser analizados con cierto detenimiento por un ojo educado. Un elemento importante a tener en cuenta es la dentición, por eso hemos incluido un apartado específico con los modelos dentarios característicos de algunas familias. 
     Pero vamos allá. Por intentarlo que no quede.

Tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus) capturado accidentalmente por el Coral a la altura de las Sisargas. Foto: Antonio Parada.

Claves de las seis familias

✅ I. Cuerpo alto y comprimido lateralmente, de sección en forma de triángulo isósceles. Dorsales muy altas atravesadas por fuertes espinas. Gruesas carenas laterales discurriendo a lo largo del abdomen entre las bases de las pectorales y las pelvianas. Familia OXYNOTIDAE.

Izq. Tiburón cerdo (Oxynotus centrina). Foto: Juan Carlos Arronte, IEO Santander. Dcha. Oxynotus sp.

👉II. Cuerpo bajo y de sección más o menos circular. Aletas dorsales medianas a pequeñas no atravesadas por espinas.🔎👇1

✅ 1.a. Dientes similares en ambas mandíbulas. Son como cuchillas, con una cúspide muy inclinada, prácticamente horizontal, y sin cuspidillas secundarias. Las dos aletas dorsales presentan espinas sin surcos. Aleta caudal sin escotadura subterminal. Pedúnculo con quillas laterales y foseta precaudal superior (excepto en el género Cirrhigaleus, poco marcada o ausente). Familia SQUALIDAE.

Mielgas (Squalus acanthias). Foto: Andy Murch (editada), sharksandrays.com.

👉1.b. Dientes de formas variables, no similares en las dos mandíbulas. Las espinas de las dorsales, cuando existen, presentan surcos laterales. Aleta caudal con escotadura subterminal bien definida. Pedúnculo sin fosetas precaudales y sin quillas laterales, excepto en alguna especie de la familia Dalatiidae, que están presentes pero poco marcadas. 🔎👇 2

✅ 2.a. Piel con fotóforos a veces poco visibles, o bien formando conspicuas manchas o bandas oscuras a negras en la superficie ventral, flancos y cola. Dientes con cúspides grandes y cuspidillas secundarias en ambas mandíbulas; o bien solo en la mandíbula superior, con dientes como cuchillas, más o menos imbricados y cortantes, en la inferior. En algún caso, como Aculeola nigra, dientes ganchudos y pequeños en las dos mandíbulas. Dorsales pequeñas, la segunda más grande que la primera; ambas con espinas acanaladas bien visibles.  Familia ETMOPTERIDAE.

Negrito (Etmopterus spinax). Foto: Andy Murch (editada), sharksandrays.com.

👉2.b. Dientes superiores sin cúspides secundarias; inferiores como cuchillas, extendidos lateralmente e imbricados, y bastante más grandes que los superiores. Sin manchas negras con fotóforos en la superficie ventral, costados y caudal, si bien pueden presentar fotóforos dispersos.🔎👇 3

✅ 3.a. Cuerpo cilíndrico con grandes ojos verdosos o amarillo verdosos. Morro corto (género Centrophorus) o largo y espatulado (género Deania). Dorsales con espinas acanaladas. Dientes como cuchillas en ambas mandíbulas; los de la superior son relativamente anchos, los de la inferior son bastante más grandes, bajos y anchos. Familia CENTROPHORIDAE.

Arriba. Quelvacho (Centrophorus granulosus). Foto: Toño Maño. Abajo. Visera flecha (Deania profundorum). Foto: Juan Carlos Arronte, IEO de Santander.

👉3.b. Dientes superiores estrechos y afilados, no como cuchillas; inferiores altos y anchos, como cuchillas. Dorsales con o sin espinas.🔎👇 4

✅ 4.a. Cabeza ancha y un poco aplanada o relativamente cónica.
Morro plano y redondeado dorsoventralmente, más o menos alargado. Dientes superiores pequeños, como agujas; inferiores grandes, anchos e imbricados, como cuchillas. Normalmente presentan quillas laterales  en el abdomen. Dorsales con espinas no siempre claramente visibles (géneros Centroscymnus, Centroselachus, Proscymnodon y Zameus) o bien sin espinas (géneros Scymnodalatias y Somniosus). Familia SOMNIOSIDAE.

Tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus). Foto: NOAA (editada).

✅ 4.b. Cabeza estrecha, cónica y redondeada. Morro cónico y, en general, corto. Dientes superiores lanceolados e inferiores grandes, anchos e imbricados, como cuchillas. Sin quillas laterales en el abdomen. Dorsales sin espinas, excepto el género Squaliolus, con espina solo en la primera dorsal. Familia DALATIIDAE.

Negra (Dalatias licha). Fotos: Juan Carlos Arronte, IEO de Santander (editadas).

Modelos dentarios de las 5 familias del grupo II

• 1.a. Squalidae:

Squalus sp. Fuente: J-elasmo.

• 2.a. Etmopteridae:

Etmopterus sp. Fuente: J-elasmo.

• 3.a. Centrophoridae:

Quelvacho (Centrophorus squamosus). Fuente: J-elasmo.

• 4.a. Somniosidae:

Pailona (Centroscymnus coelolepis). Fuente: J-elasmo.

• 4.b. Dalatiidae:

Negra (Dalatias licha). Fuente: J-elasmo.

[ÚLTIMA ACTUALIZACIÓN, MARTES 25 DE OCTUBRE DE 2022]

___________________________________

BIBLIOGRAFÍA MANEJADA

―COMPAGNO, Leonard J. V. (1984). FAO Species Catalogue. Vol. 4. Sharks of the World, Part 1: Hexanchiformes to Lamniformes. FAO, Roma.

―EBERT, David A., Marc Dando (2021). Field Guide to Sharks, Rays & Chimaeras of Europe and the Mediterranean. Princeton University Press, Princeton, NJ.

―LLORIS, Domingo (2015). Ictiofauna marina: Manual de identificación de los peces marinos de la Península Ibérica y Baleares. Omega, Barcelona.

―MORENO, Juan (1995). Guía de los tiburones de aguas ibéricas, Atlántico nororiental y Mediterráneo. Pirámide, Madrid.