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martes, 19 de noviembre de 2013

Claves de los Squaliformes

Quelvacho negro (Centrophorus squamosus). Foto: Oceanlab, University of Aberdeen.
Los Squaliformes son un grupo de tiburones por el que es difícil no sentir admiración. Se trata de un orden amplio y muy variado formado por casi 125 especies, algunas tan conocidas como la mielga (Squalus acanthias), otras tan misteriosas y absolutamente desconocidas como muchos tiburones de aguas profundas. Se encuentran en todo tipo de hábitats, desde los estuarios y aguas someras próximas a la costa hasta las aguas más profundas y gélidas de las altas latitudes cercanas a los polos, para cuyas extremas condiciones se encuentran admirablemente adaptados. La lista incluye criaturas tan extraordinarias y sorprendentes como los tiburones linterna (fam. Etmopteridae), así llamados porque "alumbran" en la oscuridad del fondo gracias a un especial sistema de bioluminiscencia, tiburones ectoparásitos como los tiburones cigarro (gén. Isistius, Dalatiidae), también bioluminiscentes, o bichos de aspecto tan grotesco y "poco tiburonil" como los cerdos marinos (fam. Oxynotidae). Como el patio de un manicomio. Aquí figuran también los tiburones probablemente más pequeños del mundo, el melgacho cilíndrico (Etmopterus carteri) y el melgacho enano (Etmopterus perryi), que con 15-20 cm ya son adultos, al lado de verdaderos gigantes de las profundidades como los dormilones (gén. Somniosus, fam. Somniosidae), que pueden llegar a superar, en algunos casos, los 7 metros de longitud. Y siguiendo con las grandes cifras, Squaliforme es también el tiburón que ostenta el récord de profundidad: la pailona (Centroscymnus coelolepis), con nada menos que 3675 m.
Sin embargo, este pequeño libro de los récords incluye también un apéndice escrito sobre páginas negras: entre los Squaliformes encontramos los tiburones con las más bajas tasas reproductivas: especies con la madurez sexual más tardía (en algunos casos superior a los 20 años) y algunas de las gestaciones más largas (de 24 meses o más). Esto los hace vulnerables en extremo a cualquier tipo de explotación pesquera... a la que se les está sometiendo cada vez más debido, entre otros factores como el agotamiento de los stocks pesqueros de aguas más superficiales, al aceite que contienen sus enormes hígados, que en algunos casos son también de récord.

Negrito (Etmopterus spinax) fotografiado en Noruega por Espen Rekdal.
El orden de los Squaliformes está formado por un total de seis familias: Oxynotidae, Squalidae, Etmopteridae, Centrophoridae, Somniosidae y Dalatiidae, todas ellas con algún representante citado en aguas de Galicia.

Partimos del post Claves de los nueve órdenes de tiburones para recordar las características morfológicas comunes a todas ellas. Básicamente: ausencia de aleta anal, narinas no conectadas a la boca mediante surcos y ojos sin membrana nictitante. A diferencia de los Echinorhiniformes, hasta hace poco considerados también Squaliformes, presentan dentículos dérmicos de pequeños a moderadamente grandes, la 5ª abertura branquial de tamaño parecido al de las demás y la primera dorsal más adelantada que las aletas pélvicas. En cuanto a su sistema reproductivo, todas las especies en las que se ha podido averiguar son vivíparas aplacentarias (ovovivíparas).
Y a partir de aquí la cosa se complica. Los Squaliformes son un grupo complejo y poco conocido que plantea constantes quebraderos de cabeza incluso a los propios científicos. En algunos casos extremos sólo es posible diferenciar entre especies de una misma familia recurriendo al cómputo vertebral o al análisis genético. Por otro lado, constantemente se descubren nuevas especies y se descartan otras. Por poner un ejemplo, especies que antes se consideraba diferenciadas de pronto se demuestra que son en realidad una y la misma. Ciertos géneros y familias, como los centrofóridos, necesitan una revisión bien a fondo. 
Cuestiones técnicas aparte, y bajando al nivel de cualquier aficionado como vosotros o yo, lo que debemos tener en cuenta es que en no pocos casos las primeras impresiones engañan, y no os digo nada si lo que tenemos delante es una fotografía (¡doy fe!). Los caracteres morfológicos no siempre son claros o definitivos, y a veces necesitan ser analizados con cierto detenimiento por un ojo educado. Además, factores como el tipo de dentición, menos evidentes en una primera mirada, son sumamente importantes. 
Pero vamos allá. Por intentarlo que no quede.


Claves de las seis familias

I. Cuerpo alto y comprimido lateralmente, de sección triangular.
Dorsales muy altas atravesadas por fuertes espinas. Gruesas carenas laterales discurriendo a lo largo del abdomen entre las bases de las pectorales y las pelvianas. Familia OXYNOTIDAE.

Tiburón cerdo (Oxynotus centrina). Foto Oceana-Seaeye.

 











II. Cuerpo bajo y de sección más o menos circular. Aletas dorsales bajas.

- A. Dientes similares en ambas mandíbulas: como cuchillas, con una cúspide muy inclinada, prácticamente horizontal, y sin cuspidillas secundarias. Las dos aletas dorsales presentan espinas sin surcos. Aleta caudal sin escotadura subterminal. Pedúnculo con quillas laterales y foseta precaudal superior (excepto en el género Cirrhigaleus, poco marcada o ausente). Familia SQUALIDAE.
Mielga (Squalus acanthias). Foto de Greg Amptman tomada de Shark Savers.
>B. Dientes de formas variables, no similares en las dos mandíbulas. Las espinas de las dorsales, cuando existen, presentan surcos laterales. Aleta caudal con escotadura subterminal bien definida. Pedúnculo sin fosetas precaudales y sin quillas laterales (excepto en alguna especie de la familia Dalatiidae, presentes pero poco marcadas).

- - b.1. Dientes con cúspides grandes y cuspidillas secundarias en la mandíbula superior o en ambas las dos mandíbulas; en algún caso (por ejemplo, Aculeola nigra), dientes ganchudos. Manchas oscuras o negras en la superficie ventral, flancos y cola repletas de fotóforos. Familia ETMOPTERIDAE.
Negrito (Etmopterus spinax). Foto: Pedro Niny Duarte (c) ImagDOP
>>b.2. Dientes superiores sin cúspides secundarias; inferiores como cuchillas, extendidos lateralmente e imbricados, y bastante más grandes que los superiores. Sin manchas negras con fotóforos en la superficie ventral, costados y caudal, si bien pueden presentar fotóforos dispersos.

- - - b.2.1. Dientes como cuchillas en ambas mandíbulas; los de la superior son relativamente anchos, los de la inferior, bajos y anchos, y bastante más grandes que los de la superior. Cuerpo cilíndrico con uno morro corto (género Centrophorus) o bastante largo y espatulado (género Deania) con ojos muy grandes. Dorsales con espinas. Familia CENTROPHORIDAE.

Visera (Deania calcea). Foto Oceanlab, University of Aberdeen.
>>>b.2.2. Dientes superiores estrechos y afilados, no como cuchillas; inferiores altos y anchos, como cuchillas. Dorsales con o sin espinas.

- - - - b.2.2.1. Cabeza ancha y un poco aplanada o relativamente cónica. Morro plano y redondeado dorsoventralmente, más o menos alargado. Dientes superiores pequeños, como agujas; inferiores grandes, anchos e imbricados, como cuchillas. Normalmente presentan quillas laterales en el abdomen. Dorsales con espinas no siempre claramente visibles (géneros Centroscymnus, Centroselachus, Proscymnodon y Zameus) o bien sin espinas (géneros Scymnodalatias y Somniosus). Familia SOMNIOSIDAE.

Tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus). Foto de Paul Niklen, NOAA.
- - - - b.2.2.2. Cabeza estrecha, cónica y redondeada. Morro cónico y, en general, corto. Dientes superiores lanceolados e inferiores grandes, anchos e imbricados, como cuchillas. Sin quillas laterales en el abdomen. Dorsales sin espinas, excepto el género Squaliolus, con espina sólo en la primera dorsal. Familia DALATIIDAE.
Negra (Dalatias licha).


Modelos dentarios de las 5 familias del grupo II
  • A. Squalidae:
Squalus sp. Fuente: J-elasmo.
  • b.1. Etmopteridae:
Etmopterus sp. Fuente: J-elasmo.
  • b.2.1. Centrophoridae:
Quelvacho (Centrophorus squamosus). Fuente: J-elasmo.
  • b.2.2.1. Somniosidae:
Pailona (Centroscymnus coelolepis). Fuente: J-elasmo.
  • b.2.2.2. Dalatiidae:
Negra (Dalatias licha). Fuente: J-elasmo.

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