Diversidad, biología, evolución, ecología, pesca, conservación, evolución, con especial atención a las especies presentes en Galicia.

jueves, 30 de junio de 2016

Forma corporal y natación

Arriba: Tintorera (Prionace glauca) (foto: Jen Vanderhoof). Abajo: Tiburón blanco (Carcharodon carcharias) (foto: Tom Hardison).
Hasta ahora se han descrito alrededor de 510 especies de tiburón en todo el mundo. Naturalmente, no todas responden al arquetipo anatómico que todos llevamos de algún modo fijado en la cabeza. Tenemos tiburones que miden unos pocos centímetros y tiburones de muchos metros; hay tiburones de carnes duras y cuerpo exquisitamente estilizado, y los hay fofotes, rechonchos y lentos como un buey; unos tienen aletas largas y afiladas, otros aletas cortas y redondeadas, y así un largo etc.
     En el artículo que hace poco dedicamos a las aletas comentábamos que toda esta variedad es una respuesta evolutiva a un hábitat y un estilo de vida específicos, por lo que también advertíamos de lo absurdo que resulta ocuparnos de la forma y función de las aletas de manera aislada, sin tener en cuenta la estructura en la que se insertan y con la que forman un todo armónico. Por motivos de espacio eso fue, sin embargo, lo que hicimos; y hoy, pues, toca ocuparnos del resto. Conviene tener en cuenta que la información que sigue debe necesariamente complementarse con aquella.

I - FORMA CORPORAL

El diseño corporal de las 510 especies de tiburón encaja en alguno de los siguientes 5 tipos básicos¹:

Tipo 1: Los tiburones de tipo 1 presentan un cuerpo fusiforme, fuerte y compacto rematado en un morro cónico más o menos afilado. Son especies bastante similares entre si, que van desde el estilizado marrajo hasta el cailón salmonero (Lamna ditropis), con un perfil más tosco [véase Claves de la familia Lamnidae (marrajos)]. La aleta caudal es homocerca, en forma de media luna, con el lóbulo superior formando un ángulo elevado respecto del eje de la columna. La primera dorsal es alta y grande, al igual que las pectorales. En cambio, la segunda dorsal y la anal son diminutas, lo que reduce la fricción e incrementa el hidrodinamismo (también las pélvicas, en este sentido, son pequeñas). El pedúnculo caudal es estrecho, pero viene reforzado con fuertes quillas laterales (compárese, en la ilustración de arriba, la forma del pedúnculo caudal de una especie de tipo 1 con una de tipo 2).
     Es el modelo corporal típico de los tiburones pelágicos más potentes y veloces, los lámnidos o marrajos, grupo del que forma parte el tiburón blanco (géneros Carcharodon, Isurus y Lamna). Aunque también entran en esta categoría especies de movimientos lentos como el peregrino (Cetorhinus maximus) y el tiburón ballena (Rhincodon typus), si bien es evidente que este último caso no presenta todas las características del grupo (salta a la vista, por ejemplo, que su morro es todo menos cónico y apuntado).

Marrajo (Isurus oxyrinchus). Foto: Patrick Doll.
Tipo 2: Presentan en general un cuerpo también fusiforme, pero menos compacto y más alargado que el de las especies anteriores. El morro está aplanado dorsoventralmente y puede ser romo, ampliamente redondeado, hasta apuntado. La superficie ventral de la cabeza y resto del cuerpo es igualmente más plana. La aleta caudal es heterocerca, y su lóbulo superior forma un ángulo más abierto respecto de la columna vertebral; el pedúnculo caudal carece de quillas. La primera dorsal y las pectorales son grandes y, en los casos de las especies oceánicas como la tintorera y el jaquetón oceánico (Carcharhinus longimanus), muy largas. La segunda dorsal, la anal y las pélvicas, tienen un tamaño moderado, lo que les confiere mayor maniobrabilidad.
     Es el modelo de los tiburones pelágicos oceánicos y continentales, algunos de ellos grandes nadadores con un amplio espectro de velocidades. Géneros Alopias y Carcharias (fam. Lamnidae); Carcharhinus, Galeocerdo, Negaprion y Prionace (Carcharhinidae); Sphyrna (Sphyrnidae); Mustelus y Triakis (Triakidae).

Arriba: Jaquetón manchado (Carcharhinus limbatus) (foto: African Dive Adventures). Abajo: Comparación del morro redondeado y aplanado dorsoventralmente de un jaquetón oceánico (Carcharhinus longimanus), con el morro cónico y apuntado de un lámnido, en este caso un marrajo (fotos de Steve Hizczynski y de Brocq Maxey, respectivamente).
Tipo 3: Especies con la cabeza relativamente grande terminada en un morro romo. Sus cuerpos son en general más alargados y elásticos. Las pectorales están más adelantadas y las dorsales más retrasadas que en los dos tipos anteriores. El lóbulo superior de la caudal forma un ángulo muy abierto respecto de la columna, por eso la cola ofrece esa forma tan típicamente abatida; el lóbulo inferior es muy pequeño a casi inexistente y el terminal grande. En general las aletas dorsales y pectorales son pequeñas, como corresponde a tiburones en general menos activos; en cambio, muchas especies tienen las pélvicas y la anal grandes y, esta última, bastante alargada. Otras presentan una única dorsal en posición muy retrasada.
Cuerpo típico de especies de movimientos lentos y hábitos demersales, bénticos o epibénticos: géneros Scyliorhinus (Scyliorhinidae), Apristurus y Galeus (Pentanchidae), Ginglymostoma (Ginglymostomatidae), Chiloscyllium (Hemicylliidae), Pseudotriakis (Pseudotriakidae), y todas las incluidas en los órdenes Hexanchiformes (tiburones anguila y cañabotas). Y quizás también los Pristiophoriformes (tiburones sierra).

Pintarroja (Scyliorhinus canicula) (foto: Jacobo Alonso). Abajo: Izq. pejegato abisal (Apristurus profundorum) (foto: Toño Maño); dcha. gata nodriza (Ginglymostoma cirratum).
Tipo 4: Abarca una amplia variedad de especies con un puñado de rasgos en común, fundamentalmente la ausencia de aleta anal y contar con un lóbulo superior caudal grande. En general, las dorsales y las pectorales son muy reducidas, pues son nadadores lentos; en muchas especies las dorsales están protegidas por una espina, bien en la primera, bien en ambas. En su mayoría son especies de aguas profundas, meso y batipelágicas, a excepción de algunos miembros de la familia Squalidae, que también se encuentran sobre la plataforma.
     Géneros Squalus (Squalidae), Centroscyllium y Etmopterus (Etmopteridae), Isistius y Dalatias (Dalatiidae), Centroscymnus y Somniosus (Somniosidae), y los Echinorhiniformes (tiburones de clavos).

Arriba: Tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus) (foto: Andy Murch). Abajo: Izq. tollo pigmeo (Squaliolus laticaudus); dcha. tiburón cigarro (Isistius brasiliensis).
Tipo 5. En esta categoría entran los tiburones de cuerpo aplanado dorsoventralmente como el de las rayas: los Squatiniformes (angelotes) y los tiburones alfombra (familia Orectolobidae). La mayor parte de estas especies presentan aletas pectorales amplias o muy extendidas y un pedúnculo caudal reducido. Se trata de tiburones propiamente bentónicos, cuyas vidas transcurren ligadas a los fondos y que realizan pequeños desplazamientos con movimientos laterales del tronco y la cola, como un tiburón "normal", pero apoyándose, tanto para su sustentación como para el movimiento, en sus grandes pectorales, a la manera de las rayas.

Izq. Angelote (Squatina squatina) (foto: Andy Murch). Dcha. Tiburón alfombra manchado (Orectolobus maculatus) (foto: Richard Ling).

II - MODELOS DE NATACIÓN

Los tiburones se desplazan mediante movimientos corporales ondulatorios generados por la contracción y relajación sincronizada alterna de los paquetes musculares dispuestos longitudinalmente a cada flanco del animal: cuando los de un lado se contraen (y el cuerpo se dobla hacia ese sentido) los del lado contrario se relajan, y viceversa. En general adoptan uno de los siguientes tres modelos básicos, bautizados con el nombre de la familia de teleósteos (peces óseos) que típicamente los desarrolla: Anguilliforme, como las anguilas (Anguillidae); Carangiforme, como los carángidos (Carangidae); y Tunniforme, como los atunes (género Thunnus).

Adaptado de Peter Klimley, The Biology of sharks and rays,
University of Chicago Press, 2013.
a) Natación anguilliforme: Mediante movimientos ondulatorios o sinuosos en los que participa casi todo el cuerpo: desde la parte anterior del torso se genera una onda que lo recorre toda su longitud hasta el extremo de la cola. Propia de especies de cuerpos alargados y blandos que no precisan tanto la velocidad como la capacidad de maniobra: tiburones anguila (fam. Chlamydoselachidae), Orectolobiformes (excepto el tiburón ballena), carcharhiniformes bénticos como los de las familias Scyliorhinidae (pintarrojas) y Pentanchidae (pejegatos).

b) Natación carangiforme: Propia de la mayor parte de los tiburones: algunos lamniformes, la mayoría de los Carcharhiniformes, los Squaliformes. En esta modalidad, si bien se percibe un movimiento relativamente sinuoso, el motor principal se encuentra en la mitad posterior del cuerpo, tal como se muestra en la imagen.

c) Natación tunniforme: Característico de las especies veloces del tipo 1, es decir, los lámnidos, con su cola homocerca, ejemplo de convergencia evolutiva con el grupo de los atunes. Aquí solo participa el recio cuarto trasero del tiburón, que con poderosas sacudidas laterales impulsa a su propietario a una velocidad de vértigo. El estilo no resulta tan elegante y vistoso como los dos anteriores (estamos hablando, además, de cuerpos fuertemente musculados), sino rígido y casi diríamos "nervioso", sobre todo en las arrancadas, pero nada hay más poderoso que un tiburón blanco o un marrajo lanzándose a toda velocidad sobre una presa.

El gran tiburón blanco. Foto: Chris Fallows.
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¹Más información en: KLIMLEY, Peter A. (2013). The Biology of Sharks and Rays. The Universiry of Chicago Press, Chicago. 
Anabela Maia, Cheryl D. Wilga & George V. Lauder (2012). Biomechanics of Locomotion in Sharks, Rays, and Chimaeras. Biology of Sharks and their Relatives (Jeffrey C. Carrier, John A. Musick & Michael R. Heithaus, Eds.), CRC Press, Boca Ratón [2nd edition].

lunes, 13 de junio de 2016

Tintoreras en la costa gallega



Los tiburones pelágicos son organismos asombrosos que permanecen durante todo su ciclo vital en un ambiente oceánico extremadamente oligotrófico, por el que recorren miles de millas en busca de áreas más ricas donde alimentarse. Entre ellos se encuentra el tiburón azul o tintorera (Prionace glauca), un escualo cosmopolita oceánico de gran distribución mundial, frecuente en todos los océanos tropicales y templados del planeta.


La tintorera o tiburón azul es cosmopolita, relativamente frecuente en todos los océanos tropicales y templados del planeta, incluyendo las aguas de Galicia.


Galicia se encuentra en su área de distribución habitual y no resulta extraño observar ejemplares jóvenes a pocas millas de la costa, como se aprecia en el siguiente vídeo que obtuvimos en una salida pelágica frente a las islas Cíes.



Lo que si resulta del todo inusual es encontrarse esta especie en aguas someras como playas y puertos. Sin embargo, esto es lo que ha estado ocurriendo con relativa frecuencia durante estos últimos dos años en nuestro litoral, aunque ya en el verano de 2013 se registró la presencia de numerosos juveniles bastante cerca de la costa (véase Mejuto et al. 2014).

Quenllas en el muelle de Muros. Foto: Toño Maño.

Por ello nos hemos animado a realizar un registro de estos extraños eventos, lo que nos ha permitido analizar el fenómeno en detalle dando como resultado el siguiente estudio, publicado en el Journal of Fish Biology: Observations of newborn blue sharks Prionace glauca in shallow inshore waters of the NE Atlantic Ocean, en donde se presentan nuevos datos sobre este sorprendente y novedoso comportamiento.

En los últimos veranos se ha incrementado inesperadamente la presencia de neonatos y juveniles en aguas costeras poco profundas de Galicia.

Dicho estudio describe como en los últimos dos años, durante los veranos de 2014 y 2015, se ha incrementado inesperadamente la presencia de neonatos y juveniles en aguas costeras poco profundas de Galicia.

Tintoreras en el muelle de Muros. Fotos: Toño Maño y Rafael Bañón.

También se analizan diferentes causas para tan insólito comportamiento, como son ciertas variaciones en las condiciones oceanográficas, altos niveles de reclutamiento de la especie, o cambios en las áreas de cría tradicionales conocidas.



Esta publicación ha sido posible en buena medida gracias a las desinteresadas aportaciones de organizaciones conservacionistas como la CEMMA y de un importante número de personas que, desde todos los puntos de Galicia, registraron y comunicaron sus observaciones de tintoreras, casi siempre acompañándolas de valiosos vídeos y fotografías, a través de los más diversos medios [véase Agosto de tintoreras 2015]. Agradecemos profundamente este esfuerzo y compromiso, que supone un claro ejemplo del concepto de ciencia ciudadana, que está ayudando a registrar y a describir los más diversos fenómenos incluso a escala global (un ejemplo es ECOCEAN, y este post sobre tiburones ballena).

Dado el valor de estas observaciones, resulta crucial dar continuidad en el tiempo al registro de este tipo de información para realizar análisis más profundos y obtener conclusiones más robustas sobre este fenómeno. Esto debería permitir confirmar la persistencia de estos comportamientos y bajo qué circunstancias ocurren.

Agradecemos profundamente vuestro esfuerzo y compromiso, que supone un claro ejemplo del concepto de ciencia ciudadana, y esperamos que esta colaboración tenga continuidad.

Os animamos a todos a seguir informando de nuevas citas y observaciones de tiburones. Y no solo de tintoreras o quenllas, sino también de tiburones peregrino (Cetorhinus maximus), que suelen visitarnos en primavera y verano, así como de otras especies que puedan ser de interés.

Juvenil de Prionace glauca. Fuente: Marcados para sobrevivir (BEC).

Podéis comunicar vuestras observaciones a través de los siguientes canales:
O bien, siguiendo los cauces más habituales, llamando al 112, o poniéndoos en contacto con la CEMMA, la Rede de Varamentos (686989008), o con cualquier asociación medioambiental que conozcáis, para que al menos quede alguna constancia de vuestro registro.

IMPORTANTE: Cuanta más información nos hagáis llegar, mejor, pues más completos serán los resultados al finalizar la temporada: día, hora, posición, zona geográfica y datos sobre el lugar, tamaño aproximado, el comportamiento del ejemplar o ejemplares, sexo, etc. Es más que recomendable adjuntar una o dos fotos con referencia visual de tamaño (es decir, colocando al lado del ejemplar un objeto como una moneda o un reloj para determinar el tamaño), si es posible una instantánea de la zona ventral, para confirmar sexo y la presencia de cicatrices umbilicales.

Referencia: Rafael Bañón, Toño Maño, Gonzalo Mucientes (2016). Observations of newborn blue sharks Prionace glauca in shallow inshore waters of the NE Atlantic ocean. Journal of Fish Biology.