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jueves, 30 de junio de 2016

Forma corporal y natación

Arriba: Tintorera (Prionace glauca) (foto: Jen Vanderhoof). Abajo: Tiburón blanco (Carcharodon carcharias) (foto: Tom Hardison).
Hasta ahora se han descrito alrededor de 510 especies de tiburón en todo el mundo. Naturalmente, no todas responden al arquetipo anatómico que todos llevamos de algún modo fijado en la cabeza. Tenemos tiburones que miden unos pocos centímetros y tiburones de muchos metros; hay tiburones de carnes duras y cuerpo exquisitamente estilizado, y los hay fofotes, rechonchos y lentos como un buey; unos tienen aletas largas y afiladas, otros aletas cortas y redondeadas, y así un largo etc.
     En el artículo que hace poco dedicamos a las aletas comentábamos que toda esta variedad es una respuesta evolutiva a un hábitat y un estilo de vida específicos, por lo que también advertíamos de lo absurdo que resulta ocuparnos de la forma y función de las aletas de manera aislada, sin tener en cuenta la estructura en la que se insertan y con la que forman un todo armónico. Por motivos de espacio eso fue, sin embargo, lo que hicimos; y hoy, pues, toca ocuparnos del resto. Conviene tener en cuenta que la información que sigue debe necesariamente complementarse con aquella.

I - FORMA CORPORAL

El diseño corporal de las 510 especies de tiburón encaja en alguno de los siguientes 5 tipos básicos¹:

Tipo 1: Los tiburones de tipo 1 presentan un cuerpo fusiforme, fuerte y compacto rematado en un morro cónico más o menos afilado. Son especies bastante similares entre si, que van desde el estilizado marrajo hasta el cailón salmonero (Lamna ditropis), con un perfil más tosco [véase Claves de la familia Lamnidae (marrajos)]. La aleta caudal es homocerca, en forma de media luna, con el lóbulo superior formando un ángulo elevado respecto del eje de la columna. La primera dorsal es alta y grande, al igual que las pectorales. En cambio, la segunda dorsal y la anal son diminutas, lo que reduce la fricción e incrementa el hidrodinamismo (también las pélvicas, en este sentido, son pequeñas). El pedúnculo caudal es estrecho, pero viene reforzado con fuertes quillas laterales (compárese, en la ilustración de arriba, la forma del pedúnculo caudal de una especie de tipo 1 con una de tipo 2).
     Es el modelo corporal típico de los tiburones pelágicos más potentes y veloces, los lámnidos o marrajos, grupo del que forma parte el tiburón blanco (géneros Carcharodon, Isurus y Lamna). Aunque también entran en esta categoría especies de movimientos lentos como el peregrino (Cetorhinus maximus) y el tiburón ballena (Rhincodon typus), si bien es evidente que este último caso no presenta todas las características del grupo (salta a la vista, por ejemplo, que su morro es todo menos cónico y apuntado).

Marrajo (Isurus oxyrinchus). Foto: Patrick Doll.
Tipo 2: Presentan en general un cuerpo también fusiforme, pero menos compacto y más alargado que el de las especies anteriores. El morro está aplanado dorsoventralmente y puede ser romo, ampliamente redondeado, hasta apuntado. La superficie ventral de la cabeza y resto del cuerpo es igualmente más plana. La aleta caudal es heterocerca, y su lóbulo superior forma un ángulo más abierto respecto de la columna vertebral; el pedúnculo caudal carece de quillas. La primera dorsal y las pectorales son grandes y, en los casos de las especies oceánicas como la tintorera y el jaquetón oceánico (Carcharhinus longimanus), muy largas. La segunda dorsal, la anal y las pélvicas, tienen un tamaño moderado, lo que les confiere mayor maniobrabilidad.
     Es el modelo de los tiburones pelágicos oceánicos y continentales, algunos de ellos grandes nadadores con un amplio espectro de velocidades. Géneros Alopias y Carcharias (fam. Lamnidae); Carcharhinus, Galeocerdo, Negaprion y Prionace (Carcharhinidae); Sphyrna (Sphyrnidae); Mustelus y Triakis (Triakidae).

Arriba: Jaquetón manchado (Carcharhinus limbatus) (foto: African Dive Adventures). Abajo: Comparación del morro redondeado y aplanado dorsoventralmente de un jaquetón oceánico (Carcharhinus longimanus), con el morro cónico y apuntado de un lámnido, en este caso un marrajo (fotos de Steve Hizczynski y de Brocq Maxey, respectivamente).
Tipo 3: Especies con la cabeza relativamente grande terminada en un morro romo. Sus cuerpos son en general más alargados y elásticos. Las pectorales están más adelantadas y las dorsales más retrasadas que en los dos tipos anteriores. El lóbulo superior de la caudal forma un ángulo muy abierto respecto de la columna, por eso la cola ofrece esa forma tan típicamente abatida; el lóbulo inferior es muy pequeño a casi inexistente y el terminal grande. En general las aletas dorsales y pectorales son pequeñas, como corresponde a tiburones en general menos activos; en cambio, muchas especies tienen las pélvicas y la anal grandes y, esta última, bastante alargada. Otras presentan una única dorsal en posición muy retrasada.
Cuerpo típico de especies de movimientos lentos y hábitos demersales, bénticos o epibénticos: géneros Scyliorhinus (Scyliorhinidae), Apristurus y Galeus (Pentanchidae), Ginglymostoma (Ginglymostomatidae), Chiloscyllium (Hemicylliidae), Pseudotriakis (Pseudotriakidae), y todas las incluidas en los órdenes Hexanchiformes (tiburones anguila y cañabotas). Y quizás también los Pristiophoriformes (tiburones sierra).

Pintarroja (Scyliorhinus canicula) (foto: Jacobo Alonso). Abajo: Izq. pejegato abisal (Apristurus profundorum) (foto: Toño Maño); dcha. gata nodriza (Ginglymostoma cirratum).
Tipo 4: Abarca una amplia variedad de especies con un puñado de rasgos en común, fundamentalmente la ausencia de aleta anal y contar con un lóbulo superior caudal grande. En general, las dorsales y las pectorales son muy reducidas, pues son nadadores lentos; en muchas especies las dorsales están protegidas por una espina, bien en la primera, bien en ambas. En su mayoría son especies de aguas profundas, meso y batipelágicas, a excepción de algunos miembros de la familia Squalidae, que también se encuentran sobre la plataforma.
     Géneros Squalus (Squalidae), Centroscyllium y Etmopterus (Etmopteridae), Isistius y Dalatias (Dalatiidae), Centroscymnus y Somniosus (Somniosidae), y los Echinorhiniformes (tiburones de clavos).

Arriba: Tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus) (foto: Andy Murch). Abajo: Izq. tollo pigmeo (Squaliolus laticaudus); dcha. tiburón cigarro (Isistius brasiliensis).
Tipo 5. En esta categoría entran los tiburones de cuerpo aplanado dorsoventralmente como el de las rayas: los Squatiniformes (angelotes) y los tiburones alfombra (familia Orectolobidae). La mayor parte de estas especies presentan aletas pectorales amplias o muy extendidas y un pedúnculo caudal reducido. Se trata de tiburones propiamente bentónicos, cuyas vidas transcurren ligadas a los fondos y que realizan pequeños desplazamientos con movimientos laterales del tronco y la cola, como un tiburón "normal", pero apoyándose, tanto para su sustentación como para el movimiento, en sus grandes pectorales, a la manera de las rayas.

Izq. Angelote (Squatina squatina) (foto: Andy Murch). Dcha. Tiburón alfombra manchado (Orectolobus maculatus) (foto: Richard Ling).

II - MODELOS DE NATACIÓN

Los tiburones se desplazan mediante movimientos corporales ondulatorios generados por la contracción y relajación sincronizada alterna de los paquetes musculares dispuestos longitudinalmente a cada flanco del animal: cuando los de un lado se contraen (y el cuerpo se dobla hacia ese sentido) los del lado contrario se relajan, y viceversa. En general adoptan uno de los siguientes tres modelos básicos, bautizados con el nombre de la familia de teleósteos (peces óseos) que típicamente los desarrolla: Anguilliforme, como las anguilas (Anguillidae); Carangiforme, como los carángidos (Carangidae); y Tunniforme, como los atunes (género Thunnus).

Adaptado de Peter Klimley, The Biology of sharks and rays,
University of Chicago Press, 2013.
a) Natación anguilliforme: Mediante movimientos ondulatorios o sinuosos en los que participa casi todo el cuerpo: desde la parte anterior del torso se genera una onda que lo recorre toda su longitud hasta el extremo de la cola. Propia de especies de cuerpos alargados y blandos que no precisan tanto la velocidad como la capacidad de maniobra: tiburones anguila (fam. Chlamydoselachidae), Orectolobiformes (excepto el tiburón ballena), carcharhiniformes bénticos como los de las familias Scyliorhinidae (pintarrojas) y Pentanchidae (pejegatos).

b) Natación carangiforme: Propia de la mayor parte de los tiburones: algunos lamniformes, la mayoría de los Carcharhiniformes, los Squaliformes. En esta modalidad, si bien se percibe un movimiento relativamente sinuoso, el motor principal se encuentra en la mitad posterior del cuerpo, tal como se muestra en la imagen.

c) Natación tunniforme: Característico de las especies veloces del tipo 1, es decir, los lámnidos, con su cola homocerca, ejemplo de convergencia evolutiva con el grupo de los atunes. Aquí solo participa el recio cuarto trasero del tiburón, que con poderosas sacudidas laterales impulsa a su propietario a una velocidad de vértigo. El estilo no resulta tan elegante y vistoso como los dos anteriores (estamos hablando, además, de cuerpos fuertemente musculados), sino rígido y casi diríamos "nervioso", sobre todo en las arrancadas, pero nada hay más poderoso que un tiburón blanco o un marrajo lanzándose a toda velocidad sobre una presa.

El gran tiburón blanco. Foto: Chris Fallows.
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¹Más información en: KLIMLEY, Peter A. (2013). The Biology of Sharks and Rays. The Universiry of Chicago Press, Chicago. 
Anabela Maia, Cheryl D. Wilga & George V. Lauder (2012). Biomechanics of Locomotion in Sharks, Rays, and Chimaeras. Biology of Sharks and their Relatives (Jeffrey C. Carrier, John A. Musick & Michael R. Heithaus, Eds.), CRC Press, Boca Ratón [2nd edition].

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