Toda la información y noticias relacionadas con el mundo de los tiburones: biología, ecología, pesca, conservación, etc., con especial atención a las especies presentes en aguas de Galicia.

domingo, 24 de julio de 2016

El tiburón blanco sudafricano en peligro

Foto cortesía de Alessandro De Maddalena.
Un trabajo publicado hace tres años estimaba en aproximadamente 908 el número de tiburones blancos presentes en aguas sudafricanas [véase Quedan muy pocos tiburones blancos]. Tres años después esta cifra se ha reducido a menos de la mitad: entre 353-522. Una estimación con un 95% de fiabilidad.

     Este es el más que preocupante resultado de un nuevo estudio¹, bastante más completo y ambicioso (según dicen, el mayor trabajo de campo sobre la población de tiburones blancos desarrollado hasta hoy en Sudáfrica), que combina la técnica de la marca y recaptura con el análisis genético. Entre 2009-2011 los autores tomaron, en la zona de Gansbaai, 4389 fotografías de las dorsales de 426 individuos y, entre 2010 y 2013, 302 biopsias de 233 tiburones para lo segundo. Posteriormente hicieron lo propio en diversas partes de la costa sudafricana para confirmar que solo existe una única población y no varias.
     Las huellas genéticas ratificaron las identificaciones realizadas a través de las dorsales (las muescas y marcas del borde posterior de la dorsal conforman un patrón único para cada individuo, como nuestras huellas dactilares). Pero también arrojaron una serie de conclusiones nada alentadoras que podemos resumir en dos:
     1) El tamaño efectivo de población es de 333 individuos. Es decir, la población de tiburones blancos de Sudáfrica, genéticamente única en el mundo, solo cuenta con 333 individuos reproductores. Pensemos que para otras especies el número mínimo para mantener una población sana es de 500 (si bien, en el caso del blanco no existe una cifra concreta, de modo que este término de comparación, siendo un indicador que puede ser significativo, hay que tomarlo con cautela).
     2) Además, es la que presenta una menor diversidad genética en comparación con otras poblaciones como la de California o la de Australia. El 89% de los individuos muestreados comparten el mismo linaje genético y solo se han identificado 4 linajes maternos. Se trata de un dato muy preocupante, pues como todos sabéis la diversidad genética está íntimamente ligada al potencial de supervivencia de un grupo o especie. Cuanto mayor es la diversidad genética de una población mayores serán sus perspectivas de supervivencia si se produce una epidemia o ante la eventualidad del cambio climático.

¿Cuáles son las causas de esta desastrosa situación? Sara Andreotti, la autora principal, enumera varias: el impacto de las redes y los anzuelos con cebo colocados en la costa oriental del país, el furtivismo (el tiburón blanco es atractivo no solo por el valor de sus aletas, sino porque su famosa mandíbula se cotiza muy bien como trofeo), la invasión de su hábitat, la contaminación y el agotamiento de sus fuentes de alimento. Recordemos que estos tiburones no solo cazan leones marinos y otros mamíferos marinos; los juveniles, sobre todo, se alimentan de peces óseos y de otros elasmobranquios, como las rayas, que son objetivo de la pesca industrial.
     "Por ejemplo, entre 1956 y 1976 el número de tiburones de gran tamaño capturados en el programa de redes antitiburones de KwaZulu-Natal se desplomó en más de un 99%. Entre 1978 y 2008 las diversas medidas de protección contra tiburones acabaron con 1063 tiburones blancos."
     Estremecedor.


=> Si queréis más información, os recomiendo que visitéis la página de la Stellenbosch University, con imágenes de la rueda de prensa de la propia autora, Sara Andreotti, presentando este trabajo junto a Michael Rutzen (que ya no necesita presentación). Al ser italiana, su inglés se entiende muy bien.

¿El ocaso del gran depredador? (Foto: Chris Fallows).
Chris Fallows y su compañera Monique publicaron el pasado 22 de julio un largo artículo en la página de National Geographic ("Let's put the teeth into protecting great whites before we lose them forever", algo así como 'Hinquémosle el diente a la protección de los tiburones blancos antes de que los perdamos para siempre', jugando con las palabras) en el que da unos cuantos datos que vienen muy bien para entender la cuestión.
     Teniendo en cuenta que Sudáfrica fue el primer país en proteger a los tiburones blancos, allá en 1991, y teniendo en cuenta también que se ha convertido en la capital mundial del ecoturismo de esta especie, los datos del estudio son nefastos... y paradójicos teniendo en cuenta los millones de dólares que anualmente entran en el país gracias a esta actividad. El problema, señalan estos científicos, es la manifiesta dejadez y falta de compromiso del gobierno en la protección de la especie: "Cada año se denuncian a los inspectores de pesca un montón de casos de pesca deportiva ilegal de tiburones blancos, pero hasta hoy tan solo se ha juzgado uno, y eso solo gracias al empeño de los científicos, investigadores y conservacionistas locales en hacer que los autores rindiesen cuentas ante la justicia. Y lo que todavía resulta más más sorprendente —a pesar de que todo el mundo es consciente del valor que tiene la protección de esta especie en nuestras aguas, su cuna ancestral— es que el departamento de pesca siga autorizando cada año la caza de 60 de estos animales tremendamente amenazados a otra organización financiada por el gobierno, la Natal Sharks Board...".
     Chris y Monique Fallows también denuncian el que se permita a los palangreros largar indiscriminadamente kilómetros y kilómetros de líneas para la captura de tiburones sin ningún tipo de restricción, sin delimitar siquiera un área de reserva, una zona protegida, de modo que, inevitablemente, por mucha protección que reciba, el tiburón blanco se convierte en una captura accidental más.
     "Después de un cuarto de siglo trabajando con tiburones blancos en Gansbaai y False Bay, hemos sido testigos del declive de sus poblaciones. En los viejos tiempos de False Bay no era raro observar más de 20 tiburones blancos en una sola salida de mañana; hoy, si vemos 10, ya es un gran día."
     "Para mi ha sido un privilegio no solo el haber tenido una larga carrera trabajando con estos tiburones; he llegado a identificar y conocer a individuos gracias a sus "personalidades" únicas. Ser testigo de su desaparición es verdaderamente desgarrador (...). Durante muchos años, observábamos a los mismos individuos temporada tras temporada. Veíamos como dejaban de ser adolescentes inexpertos para convertirse en verdaderas máquinas de cazar, como superdepredadores adultos. Hoy nuestros avistamientos son bien distintos: todavía vemos muchos de los mismo tiburones durante unas pocas semanas, pero observar el mismo individuo año tras año ya no es lo que era."



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¹Sara Andreotti, Michael Rutzen, Stéfan van der Walt, Sophie Von der Heyden, Romina Henriques, Michael Meÿer, Herman Oosthuizen & Conrad A. Matthee (2016). "An integrated mark-recapture and genetic approach to estimate the population size of white sharks in South Africa". Marine Ecology Progress Series, 552: 241-253. doi:10.3354/meps11744.

martes, 12 de julio de 2016

De peces piloto y tiburones (1803, 1838)

Pez piloto en una ilustración de 1863.
El pez piloto (Naucrates ductor), inconfundible por su traje a rayas, es un carángido de aguas templadas y tropicales que suele acompañar a los tiburones, rayas y tortugas en sus viajes, y también a los barcos, circunstancia que hizo creer a los marinos de la antigüedad que su intención era guiarlos de regreso a buen puerto, de ahí que lo bautizasen como "piloto". Naturalmente, dada la frecuencia con que eran vistos en su compañía, también se creyó que guiaban a los tiburones hacia sus fuentes de alimento. Hoy sabemos que en realidad se trata de una relación de mutualismo: ambas especies, pez piloto y tiburón, obtienen un beneficio mutuo de su asociación: el primero recibe protección y alimento a cambio de librar al segundo de los parásitos que cubren su piel (además de aprovecharse de los restos de comida de sus festines).
     Os presentamos, a modo de lectura de verano, dos textos procedentes de sendas revistas ilustradas españolas de comienzos del XIX, muy parecidos en el tema y en la forma, que hablan del pez piloto, pero a través de la mirada de dos de los más grandes naturalistas de aquel siglo, Geoffroy y Meyen, un francés y un prusiano. En aquellos tiempos el mundo comenzaba a hacerse pequeño, pero no tanto como para que el público en general, incluso en un país como el nuestro, salvo excepciones tan hostil a la ciencia y al conocimiento racional de la realidad, dejase de interesarse por las noticias y portentos que contaban los hombres de mar y de ciencia en las crónicas de sus viajes alrededor del mundo.
     En las transcripciones de los textos respeto las grafías pero actualizo la puntuación y, salvo excepciones, el uso de mayúsculas y cursivas.

De todos los tiburones, los peces piloto parecen sentir predilección por el jaquetón oceánico (Carcharhinus longimanus)... a veces tal vez un tanto excesiva (foto de Bernd Neeser tomada en el arrecife de Dédalo, en el mar Rojo, roundtheworldin80days.net).
Este artículo apareció publicado en 1803 en el Memorial literario, una de las revistas ilustradas más importantes y avanzadas de aquel momento en nuestro país. Dejando en segundo plano la crítica social y de costumbres, tan extendida y socorrida en muchas otras publicaciones, su línea editorial optó por abrirse al gran mundo del conocimiento: en sus páginas cabían no solo artículos de crítica teatral y literaria, o del arte en general, sino también sobre filosofía, economía, legislación, así como sobre las más diversas disciplinas científicas haciéndose eco de lo que acontecía en Europa, singularmente Francia.
      Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) fue uno de los más eminentes naturalistas franceses. En 1793 ocupó la cátedra de zoología en el Museo de Historia Natural de París y colaboró con Cuvier en diversas publicaciones de historia natural. Fue uno de los 167 científicos que acompañaron a Napoleón en la magnífica, aunque fallida, expedición a Egipto, en la que participaron más de 50 navíos de guerra, 280 barcos de transporte y 40 000 hombres. La flota partió de Tolón en mayo de 1798 y permaneció en Malta una semana,durante la cual los gabachos aprovecharon para arrebatársela a los caballeros de la Orden de San Juan de Jerusalén antes de partir rumbo a Alejandría. Probablemente fue en alguno de aquellos días cuando Geoffroy, que posteriormente recibiría la Cruz de la Legión de Honor de manos del propio Emperador, observó lo que se relata a continuación.
ZOOLOGÍA

Nota sobre algunas costumbres comunes a los tiburones y a los pececillos llamados pilotos, por el ciudadano Geoffroy, profesor en el Museo de Historia Natural de París.

     El tiburón va siempre acompañado de unos pececillos que por servirle de pilotos se les ha dado este nombre, y que nadan delante de él, le señalan los sitios más abundantes de pesca y le descubren los peces que más busca, por lo qual el tiburón, a pesar de su natural glotonería, vive en buena amistad con unos compañeros tan útiles. Pero los naturalistas, que desconfían mucho de las relaciones exageradas de los viageros, han puesto en duda esta amistad entre el tiburón y sus pilotos solo porque no han podido encontrar sus verdaderos motivos. Sin embargo, el ciudadano Geoffroy ha tenido proporción de asegurarse de la certeza de estos hechos, que se comprueban con sus observaciones.
     Yo, dice el observador, me hallaba a bordo de la fragata el Alcestes¹, entre el cabo Bueno² y la isla de Malta, y toda la tripulación estaba disgustada de la calma que padecíamos, quando llamó nuestra atención un tiburón que vimos dirigirse a nuestro buque. Venía precedido de sus dos pilotos, quienes conservaban muy bien una distancia proporcionada tanto entre si como respecto al tiburón. Dirigiéndose aquellos a nuestra popa, la visitaron dos veces; y habiéndose asegurado de que no había por allí ninguna cosa que pudiera serles útil, volvieron a tomar el mismo camino que habían traído, siendo de notar que el tiburón no los perdió de vista, o, por mejor decir, los siguió tan perfectamente que parecía que era arrastrado o llevado por sus dos pilotos.
     Apenas los divisamos, quando uno de nuestros marineros dispuso un anzuelo grande, que ocultó en un pedazo de tocino. Pero empleó tanto tiempo en esta maniobra, que quando el anzuelo estuvo pronto ya se habían alejado los pilotos y el tiburón unos veinte y cinco metros de la nave. Sin embargo, por lo que pudiese suceder, echó al agua el tocino, y el ruido del golpe hizo detener a aquellos peces.
Una fragata de la clase Magicienne (Wikipedia).
Inmediatamente se separan los pececillos; vienen a hacer sus observaciones cerca de la popa de la fragata; y apenas reconocen el cebo, quando vuelven a buscar a su xefe nadando con más velocidad que la que habían traído. Entretanto, el tiburón jugueteaba por el agua, ya paseando por la superficie y ya zambulléndose, pero conservando el mismo sitio en que le habían dexado sus pilotos, hasta que viéndolos volver siguió su camino. Entonces ellos redoblaron sus esfuerzos para ponérsele delante; y apenas lo consiguieron, quando de repente cambiaron de dirección y volvieron a la popa del baxel seguidos ya del tiburón, el que, gracias a la destreza de sus compañeros, llegó por fin a ver el cebo. Se dice que el tiburón tiene un olfato muy fino, pero por mas atención que yo puse en observar todas las circunstancias de este lance, no vi que descubriese el tocino hasta que sus guías, por decirlo así, se lo enseñaron. Entonces fue quando nadó con mayor velocidad, o por mejor decir, quando dio una zambullida para coger su presa, de la que tuvo la felicidad de cortar un pedazo sin tocar el anzuelo. Pero al segundo bocado quedó preso, y se le subió a bordo.
     Divertido con hacer algunas observaciones anatómicas sobre el tiburón, se pasaron más de dos horas antes de que insinuase mi deseo de observar desde cerca alguno de los pececillos que se dedican a servir a los tiburones. Pero no solo me dixeron que era muy fácil complacerme, pues los pilotos que venían con nuestro tiburón no se habían separado de la inmediación de la fragata, sino que con efecto me presentaron uno que reconocí como individuo perteneciente al género que los naturalistas llaman Gasterosteus ductor³.
     Sin duda sería muy curioso averiguar qué interés puede asociar unos animales tan diferentes en su organización, tamaño y costumbres, a no ser que, como piensa el ciudadano Bosc, sirva de alimento a estos pececillos el excremento de los tiburones; y así aquellos, para vivir seguros en la inmediación de unos animales tan voraces como estos, se hayan impuesto la obligación de hacerse tolerables a fuerza de sus buenos servicios.

[Memorial literario ó Biblioteca periódica de ciencias y artes, tomo IV, año 3º, septiembre de 1803,
pp. 34-36.]

Izq. Jaquetón oceánico, tal vez la especie que Monsieur Geoffroy examinó en las cercanías de Malta (foto: facesofthesea.com). Dcha. Tiburón blanco (Carcharodon carcharias), otro posible candidato teniendo en cuenta la zona donde estaban (foto: Todd Winner).

El siguiente texto es un extracto de un reportaje publicado en 1838 en el Museo de familias, un magazín ilustrado barcelonés inspirado en las revistas inglesas y francesas del momento, incluso en el título. Incluía artículos divulgativos sobre las diversas ramas de la ciencia, incluida la teoría evolucionista de Lamarck, lo que no está mal en una sociedad vigilada por fervientes ultracatólicos siempre prestos a descargar cestones de hostias sobre herejes y ovejitas descarriadas.
     El reportaje habla del viaje que el botánico y ornitólogo prusiano Franz Julius Ferdinand Meyen (Meyen, para los amigos) realizó alrededor del mundo entre 1830-1832 a bordo del Prinzess Luise. Viajaba en calidad de médico y de naturalista en una expedición que sin embargo tenía carácter estrictamente comercial, pues Prusia lo que pretendía era buscar y establecer lazos mercantiles con otras áreas del planeta. Pero, como bien dice el periodista, "El viaje [...], emprendido con un objeto puramente mercantil, ha producido, gracias á los afanes del Dr. Meyen, cirujano, naturalista é historiador de la expedición, una abundante colección de hechos nuevos, relativos á la historia natural y á la jeolojía. La relación de este viaje, publicada no ha mucho, es digna de embargar nuestra atención". A Meyen debemos, por ejemplo, la descripción del pingüino de Humboldt (Spheniscus humboldti) entre otras muchas ndecenas de especies botánicas y animales.
     A medida que nuestro navegante se internaba en las calurosas latitudes, se le iba presentando el Océano más y más poblado. Numerosas manadas de delfines saltaban al rededor del navío, y hasta el aire estaba cubierto de una nube de peces voladores. Ninguno de estos vivientes causó tanta extrañeza a los oficiales de la expedición como aquel pez particular cuya existencia y costumbres han sido puestas en duda por los naturalistas, y que sin embargo parece servir de piloto y proveedor a los tiburones.
     "El pez piloto nada invariablemente delante del tiburón; hemos visto nosotros mismos tres ejemplares indisputables de este hecho. Cuando este último iba siguiendo nuestro buque, veíamos al piloto junto a su boca, o colocarse debajo de una de sus aletas pectorales; y aun observamos con frecuencia que el piloto se lanzaba con celeridad a derecha e izquierda, como que fuese a la descubierta, pero volviendo después con lealtad al lado del tiburón. Un día, para asegurarnos mejor de la verdad, echamos al mar un enorme anzuelo que cebamos con un grueso pedazo de tocino. El tiburón se hallaba a unas veinte brazas del buque. Con la rapidez del rayo se abalanzó al cebo el piloto, lo reconoció y aun pareció probarlo; después fue a encontrar al tiburón, dando muchas vueltas al rededor de su boca, y haciendo saltar el agua con sus coletadas como para anunciarle el regalo que le esperaba. En seguida puso el tiburón en movimiento su pesada mole, siempre guiado por el piloto, y en pocos segundos vimos desaparecer el tocino y anzuelo. Otra vez observamos por muchos días que un pez piloto anduvo nadando junto a la quilla del navío; los marineros nos aseguraron que era un piloto que había perdido a su tiburón y que estaba buscando otro. Algún tiempo después, en los mares de la China, logramos cojer un hermoso tiburón azul que iba acompañado de dos pilotos que no le dejaban un instante".
     A estas curiosas observaciones de historia natural hace suceder el Dr. Meyen un grandioso cuadro de la vista de las costas del Brasil...

[El Museo de familias, nº 1, 1838, p. 322.]
Tintorera (Prionace glauca) y piloto. Foto de Harro Muller tomada en las Azores.
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¹La Alceste era una fragata francesa de la clase Magicienne de 32 cañones, veintiséis de 12 libras y seis de 6 libras. Fue capturada por los ingleses durante el sitio de Tolón (1793), recuperada un año después y vuelta a capturar, esta vez definitivamente, por los súbditos de Su Majestad en 1799.
²El cabo Bon, en el extremo nororiental de Túnez. 
³Nombre no válido actualmente. Se prefiere Naucrates ductor (Linnaeus, 1758). 
Louis Augustin Guillaume Bosc (1759-1828) fue otro de los grandes naturalistas franceses. Estaba especializado en la botánica, la entomología y la zoología de los invertebrados (con una particular devoción por los gusanos, afición que no le abandonaría en toda su vida).
Se refiere a Reise um die Erde, ausgeführt auf dem Königlich Preussischen Seehandlungs-Schiffe, Prinzess Luise, commandirt von Capitain W. Wendt, in den Jahren 1830, 1831, 1832 [Viaje alrededor del mundo en el buque prusiano Princesa Luisa, comandado por el capitán W. Wendt, en los años 1830, 1831, 1832], publicado en dos volúmenes en Berlin, 1834.

jueves, 30 de junio de 2016

Forma corporal y natación

Arriba: Tintorera (Prionace glauca) (foto: Jen Vanderhoof). Abajo: Tiburón blanco (Carcharodon carcharias) (foto: Tom Hardison).
Hasta ahora se han descrito alrededor de 510 especies de tiburón en todo el mundo. Naturalmente, no todas responden al arquetipo anatómico que todos llevamos de algún modo fijado en la cabeza. Tenemos tiburones que miden unos pocos centímetros y tiburones de muchos metros; hay tiburones de carnes duras y cuerpo exquisitamente estilizado, y los hay fofotes, rechonchos y lentos como un buey; unos tienen aletas largas y afiladas, otros aletas cortas y redondeadas, y así un largo etc.
     En el artículo que hace poco dedicamos a las aletas comentábamos que toda esta variedad es una respuesta evolutiva a un hábitat y un estilo de vida específicos, por lo que también advertíamos de lo absurdo que resulta ocuparnos de la forma y función de las aletas de manera aislada, sin tener en cuenta la estructura en la que se insertan y con la que forman un todo armónico. Por motivos de espacio eso fue, sin embargo, lo que hicimos; y hoy, pues, toca ocuparnos del resto. Conviene tener en cuenta que la información que sigue debe necesariamente complementarse con aquella.

I - FORMA CORPORAL

El diseño corporal de las 510 especies de tiburón encaja en alguno de los siguientes 5 tipos básicos¹:

Tipo 1: Los tiburones de tipo 1 presentan un cuerpo fusiforme, fuerte y compacto rematado en un morro cónico más o menos afilado. Son especies bastante similares entre si, que van desde el estilizado marrajo hasta el cailón salmonero (Lamna ditropis), con un perfil más tosco [véase Claves de la familia Lamnidae (marrajos)]. La aleta caudal es homocerca, en forma de media luna, con el lóbulo superior formando un ángulo elevado respecto del eje de la columna. La primera dorsal es alta y grande, al igual que las pectorales. En cambio, la segunda dorsal y la anal son diminutas, lo que reduce la fricción e incrementa el hidrodinamismo (también las pélvicas, en este sentido, son pequeñas). El pedúnculo caudal es estrecho, pero viene reforzado con fuertes quillas laterales (compárese, en la ilustración de arriba, la forma del pedúnculo caudal de una especie de tipo 1 con una de tipo 2).
     Es el modelo corporal típico de los tiburones pelágicos más potentes y veloces, los lámnidos o marrajos, grupo del que forma parte el tiburón blanco (géneros Carcharodon, Isurus y Lamna). Aunque también entran en esta categoría especies de movimientos lentos como el peregrino (Cetorhinus maximus) y el tiburón ballena (Rhincodon typus), si bien es evidente que este último caso no presenta todas las características del grupo (salta a la vista, por ejemplo, que su morro es todo menos cónico y apuntado).

Marrajo (Isurus oxyrinchus). Foto: Patrick Doll.
Tipo 2: Presentan en general un cuerpo también fusiforme, pero menos compacto y más alargado que el de las especies anteriores. El morro está aplanado dorsoventralmente y puede ser romo, ampliamente redondeado, hasta apuntado. La superficie ventral de la cabeza y resto del cuerpo es igualmente más plana. La aleta caudal es heterocerca, y su lóbulo superior forma un ángulo más abierto respecto de la columna vertebral; el pedúnculo caudal carece de quillas. La primera dorsal y las pectorales son grandes y, en los casos de las especies oceánicas como la tintorera y el jaquetón oceánico (Carcharhinus longimanus), muy largas. La segunda dorsal, la anal y las pélvicas, tienen un tamaño moderado, lo que les confiere mayor maniobrabilidad.
     Es el modelo de los tiburones pelágicos oceánicos y continentales, algunos de ellos grandes nadadores con un amplio espectro de velocidades. Géneros Alopias y Carcharias (fam. Lamnidae); Carcharhinus, Galeocerdo, Negaprion y Prionace (Carcharhinidae); Sphyrna (Sphyrnidae); Mustelus y Triakis (Triakidae).

Arriba: Jaquetón manchado (Carcharhinus limbatus) (foto: African Dive Adventures). Abajo: Comparación del morro redondeado y aplanado dorsoventralmente de un jaquetón oceánico (Carcharhinus longimanus), con el morro cónico y apuntado de un lámnido, en este caso un marrajo (fotos de Steve Hizczynski y de Brocq Maxey, respectivamente).
Tipo 3: Especies con la cabeza relativamente grande terminada en un morro romo. Sus cuerpos son en general más alargados y elásticos. Las pectorales están más adelantadas y las dorsales más retrasadas que en los dos tipos anteriores. El lóbulo superior de la caudal forma un ángulo muy abierto respecto de la columna, por eso la cola ofrece esa forma tan típicamente abatida; el lóbulo inferior es muy pequeño a casi inexistente y el terminal grande. En general las aletas dorsales y pectorales son pequeñas, como corresponde a tiburones en general menos activos; en cambio, muchas especies tienen las pélvicas y la anal grandes y, esta última, bastante alargada. Otras presentan una única dorsal en posición muy retrasada.
Cuerpo típico de especies de movimientos lentos y hábitos demersales, bénticos o epibénticos: géneros Scyliorhinus (Scyliorhinidae), Apristurus y Galeus (Pentanchidae), Ginglymostoma (Ginglymostomatidae), Chiloscyllium (Hemicylliidae), Pseudotriakis (Pseudotriakidae), y todas las incluidas en los órdenes Hexanchiformes (tiburones anguila y cañabotas). Y quizás también los Pristiophoriformes (tiburones sierra).

Pintarroja (Scyliorhinus canicula) (foto: Jacobo Alonso). Abajo: Izq. pejegato abisal (Apristurus profundorum) (foto: Toño Maño); dcha. gata nodriza (Ginglymostoma cirratum).
Tipo 4: Abarca una amplia variedad de especies con un puñado de rasgos en común, fundamentalmente la ausencia de aleta anal y contar con un lóbulo superior caudal grande. En general, las dorsales y las pectorales son muy reducidas, pues son nadadores lentos; en muchas especies las dorsales están protegidas por una espina, bien en la primera, bien en ambas. En su mayoría son especies de aguas profundas, meso y batipelágicas, a excepción de algunos miembros de la familia Squalidae, que también se encuentran sobre la plataforma.
     Géneros Squalus (Squalidae), Centroscyllium y Etmopterus (Etmopteridae), Isistius y Dalatias (Dalatiidae), Centroscymnus y Somniosus (Somniosidae), y los Echinorhiniformes (tiburones de clavos).

Arriba: Tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus) (foto: Andy Murch). Abajo: Izq. tollo pigmeo (Squaliolus laticaudus); dcha. tiburón cigarro (Isistius brasiliensis).
Tipo 5. En esta categoría entran los tiburones de cuerpo aplanado dorsoventralmente como el de las rayas: los Squatiniformes (angelotes) y los tiburones alfombra (familia Orectolobidae). La mayor parte de estas especies presentan aletas pectorales amplias o muy extendidas y un pedúnculo caudal reducido. Se trata de tiburones propiamente bentónicos, cuyas vidas transcurren ligadas a los fondos y que realizan pequeños desplazamientos con movimientos laterales del tronco y la cola, como un tiburón "normal", pero apoyándose, tanto para su sustentación como para el movimiento, en sus grandes pectorales, a la manera de las rayas.

Izq. Angelote (Squatina squatina) (foto: Andy Murch). Dcha. Tiburón alfombra manchado (Orectolobus maculatus) (foto: Richard Ling).

II - MODELOS DE NATACIÓN

Los tiburones se desplazan mediante movimientos corporales ondulatorios generados por la contracción y relajación sincronizada alterna de los paquetes musculares dispuestos longitudinalmente a cada flanco del animal: cuando los de un lado se contraen (y el cuerpo se dobla hacia ese sentido) los del lado contrario se relajan, y viceversa. En general adoptan uno de los siguientes tres modelos básicos, bautizados con el nombre de la familia de teleósteos (peces óseos) que típicamente los desarrolla: Anguilliforme, como las anguilas (Anguillidae); Carangiforme, como los carángidos (Carangidae); y Tunniforme, como los atunes (género Thunnus).

Adaptado de Peter Klimley, The Biology of sharks and rays,
University of Chicago Press, 2013.
a) Natación anguilliforme: Mediante movimientos ondulatorios o sinuosos en los que participa casi todo el cuerpo: desde la parte anterior del torso se genera una onda que lo recorre toda su longitud hasta el extremo de la cola. Propia de especies de cuerpos alargados y blandos que no precisan tanto la velocidad como la capacidad de maniobra: tiburones anguila (fam. Chlamydoselachidae), Orectolobiformes (excepto el tiburón ballena), carcharhiniformes bénticos como los de las familias Scyliorhinidae (pintarrojas) y Pentanchidae (pejegatos).

b) Natación carangiforme: Propia de la mayor parte de los tiburones: algunos lamniformes, la mayoría de los Carcharhiniformes, los Squaliformes. En esta modalidad, si bien se percibe un movimiento relativamente sinuoso, el motor principal se encuentra en la mitad posterior del cuerpo, tal como se muestra en la imagen.

c) Natación tunniforme: Característico de las especies veloces del tipo 1, es decir, los lámnidos, con su cola homocerca, ejemplo de convergencia evolutiva con el grupo de los atunes. Aquí solo participa el recio cuarto trasero del tiburón, que con poderosas sacudidas laterales impulsa a su propietario a una velocidad de vértigo. El estilo no resulta tan elegante y vistoso como los dos anteriores (estamos hablando, además, de cuerpos fuertemente musculados), sino rígido y casi diríamos "nervioso", sobre todo en las arrancadas, pero nada hay más poderoso que un tiburón blanco o un marrajo lanzándose a toda velocidad sobre una presa.

El gran tiburón blanco. Foto: Chris Fallows.
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¹Más información en: KLIMLEY, Peter A. (2013). The Biology of Sharks and Rays. The Universiry of Chicago Press, Chicago. 
Anabela Maia, Cheryl D. Wilga & George V. Lauder (2012). "Biomechanics of Locomotion in Sharks, Rays, and Chimaeras". Biology of Sharks and their Relatives (Jeffrey C. Carrier, John A. Musick & Michael R. Heithaus, Eds.), CRC Press, Boca Ratón [2nd edition].

lunes, 13 de junio de 2016

Tintoreras en la costa gallega



Los tiburones pelágicos son organismos asombrosos que permanecen durante todo su ciclo vital en un ambiente oceánico extremadamente oligotrófico, por el que recorren miles de millas en busca de áreas más ricas donde alimentarse. Entre ellos se encuentra el tiburón azul o tintorera (Prionace glauca), un escualo cosmopolita oceánico de gran distribución mundial, frecuente en todos los océanos tropicales y templados del planeta.


La tintorera o tiburón azul es cosmopolita, relativamente frecuente en todos los océanos tropicales y templados del planeta, incluyendo las aguas de Galicia.


Galicia se encuentra en su área de distribución habitual y no resulta extraño observar ejemplares jóvenes a pocas millas de la costa, como se aprecia en el siguiente vídeo que obtuvimos en una salida pelágica frente a las islas Cíes.



Lo que si resulta del todo inusual es encontrarse esta especie en aguas someras como playas y puertos. Sin embargo, esto es lo que ha estado ocurriendo con relativa frecuencia durante estos últimos dos años en nuestro litoral, aunque ya en el verano de 2013 se registró la presencia de numerosos juveniles bastante cerca de la costa (véase Mejuto et al. 2014).

Quenllas en el muelle de Muros. Foto: Toño Maño.

Por ello nos hemos animado a realizar un registro de estos extraños eventos, lo que nos ha permitido analizar el fenómeno en detalle dando como resultado el siguiente estudio, que próximamente aparecerá publicado en el Journal of Fish Biology: Observations of newborn blue sharks Prionace glauca in shallow inshore waters of the NE Atlantic Ocean, en donde se presentan nuevos datos sobre este sorprendente y novedoso comportamiento.

En los últimos veranos se ha incrementado inesperadamente la presencia de neonatos y juveniles en aguas costeras poco profundas de Galicia.

Dicho estudio describe como en los últimos dos años, durante los veranos de 2014 y 2015, se ha incrementado inesperadamente la presencia de neonatos y juveniles en aguas costeras poco profundas de Galicia.

Tintoreras en el muelle de Muros. Fotos: Toño Maño y Rafael Bañón.

También se analizan diferentes causas para tan insólito comportamiento, como son ciertas variaciones en las condiciones oceanográficas, altos niveles de reclutamiento de la especie, o cambios en las áreas de cría tradicionales conocidas.



Esta publicación ha sido posible en buena medida gracias a las desinteresadas aportaciones de organizaciones conservacionistas como la CEMMA y de un importante número de personas que, desde todos los puntos de Galicia, registraron y comunicaron sus observaciones de tintoreras, casi siempre acompañándolas de valiosos vídeos y fotografías, a través de los más diversos medios [véase Agosto de tintoreras 2015]. Agradecemos profundamente este esfuerzo y compromiso, que supone un claro ejemplo del concepto de ciencia ciudadana, que está ayudando a registrar y a describir los más diversos fenómenos incluso a escala global (un ejemplo es ECOCEAN, y este post sobre tiburones ballena).

Dado el valor de estas observaciones, resulta crucial dar continuidad en el tiempo al registro de este tipo de información para realizar análisis más profundos y obtener conclusiones más robustas sobre este fenómeno. Esto debería permitir confirmar la persistencia de estos comportamientos y bajo qué circunstancias ocurren.

Agradecemos profundamente vuestro esfuerzo y compromiso, que supone un claro ejemplo del concepto de ciencia ciudadana, y esperamos que esta colaboración tenga continuidad.

Os animamos a todos a seguir informando de nuevas citas y observaciones de tiburones. Y no solo de tintoreras o quenllas, sino también de tiburones peregrino (Cetorhinus maximus), que suelen visitarnos en primavera y verano, así como de otras especies que puedan ser de interés.

Juvenil de Prionace glauca. Fuente: Marcados para sobrevivir (BEC).

Podéis comunicar vuestras observaciones a través de los siguientes canales:
O bien, siguiendo los cauces más habituales, llamando al 112, o poniéndoos en contacto con la CEMMA, la Rede de Varamentos (686989008), o con cualquier asociación medioambiental que conozcáis, para que al menos quede alguna constancia de vuestro registro.

IMPORTANTE: Cuanta más información nos hagáis llegar, mejor, pues más completos serán los resultados al finalizar la temporada: día, hora, posición, zona geográfica y datos sobre el lugar, tamaño aproximado, el comportamiento del ejemplar o ejemplares, sexo, etc. Es más que recomendable adjuntar una o dos fotos con referencia visual de tamaño (es decir, colocando al lado del ejemplar un objeto como una moneda o un reloj para determinar el tamaño), si es posible una instantánea de la zona ventral, para confirmar sexo y la presencia de cicatrices umbilicales.

Referencia: Rafael Bañón, Toño Maño, Gonzalo Mucientes (2016). Observations of newborn blue sharks Prionace glauca in shallow inshore waters of the NE Atlantic ocean. Journal of Fish Biology.


domingo, 29 de mayo de 2016

Aletas: Formas y funciones

La famosa (y temida) aleta dorsal del tiburón blanco (Carcharodon carcharias). (Foto: Chris Fallows, apexpredators.com).
Las aletas son un elemento estructural clave en el diseño corporal del tiburón, de ahí que resulte un tanto absurdo tratar cada elemento por separado las aletas por un lado y el cuerpo por otro, pues ambos son como el anverso y el reverso de una hoja. Cada modelo anatómico responde a un patrón de natación específico adaptado a un hábitat y un estilo de vida determinados, y cada especie tiene sus particularidades. Esto explica por qué encontramos tanta variedad de formas y tamaños también entre las aletas.
    Pese a lo dicho, por motivos de espacio aquí solo hablaremos de aletas, pues de otro modo este artículo sería interminable (más todavía). Para compensar en cierta medida este pequeño gran obstáculo, he procurado incluir imágenes que muestren tiburones de cuerpo entero, no de las aletas por separado, para que podáis apreciar como forman parte de un conjunto armonioso. Es recomendable, en todo caso, completar la información que sigue con la del post Forma corporal y natación.

1. Anatomía de una aleta. Las aletas forman parte del esqueleto apendicular del tiburón. Constan de unos cartílagos basales, que las anclan al cuerpo, y de unos cartílagos radiales, normalmente dispuestos en tres filas, que sostienen unas fibras elásticas de colágeno llamadas ceratotriquios. Estos elementos son los que se extienden por toda la superficie de la aleta para sostener la piel, como las varillas de una tienda de campaña. Los ceratotriquios son el ingrediente insípido de la triste sopa de aleta, principal responsable de la matanza de millones de tiburones en todo el mundo.
(Más abajo, en el apartado correspondiente a las pectorales, veremos que según su estructura interna se distinguen dos tipos de aletas, plesódicas y aplesódicas).

Fig. 1. Izda: Esquema del esqueleto axial y apendicular del tiburón. De izquierda a derecha y de arriba abajo: cráneo, arcos branquiales, columna vertebral, espina, cintura pectoral, pterigióforos (cartílagos de la aleta), ceratotriquios y cintura pélvica (fuente: www.marshallteachers.sandi.net). Dcha: Esquema de las cinturas pectoral y pélvica.
     Las aletas impares se insertan directamente en los paquetes de musculatura dorsal y ventral del cuerpo, mientras que las pectorales y las pelvianas, que deben soportar un mayor esfuerzo físico, se insertan y articulan en unas estructuras denominadas cinturas. Tenemos así una cintura pectoral o escapular y una cintura pélvica, que descansa sobre la musculatura ventral, ya que no tiene conexión con el esqueleto.

Fig. 2. Cinturas pectoral (i) y pélvica (ii). (i): 1. Ceratotriquios; 2. Barra coracoide (debajo se aprecia una de las escápulas); 3, 4 y 5. Propterigio, mesopterigio y metapterigio (A: el conjunto de los cartílagos basales de la pectoral). (ii): 1. Cartílagos radiales; 2. Barra pubo-isquial; 3. Cresta ilíaca; 4. Basipterigio; 5. Zona de inserción de los pterigópodos (macho); 6. Ceratotriquios. (Adaptado de www.campus.murraystate.edu).
     La cintura pectoral consiste en una fuerte barra transversal, la coracoide, en cada uno de cuyos extremos se articula la aleta mediante tres cartílagos basales: propterigio, mesopterigio y metapterigio, desde el anterior al posterior. Según podemos observar en la figura 1, esta barra se curva en cada esquina y sube lateralmente por los flancos las escápulas, para articularse con la columna vertebral. El conjunto tiene forma de U.
     La cintura pélvica es una barra plana que se extiende de un lado a otro del vientre. Presenta dos nudos laterales con los que se articula cada aleta mediante una pieza cartilaginosa longitudinal llamada basipterigio, de cuyo extremo posterior parten, en los machos, los pterigópodos.

2. Tipos y funciones. Los tiburones poseen dos tipos de aletas: pares e impares. Pares son las pectorales y las pélvicas; impares, la caudal, la anal y las dorsales. Aquí las tenéis:

Fig. 3. Aletas de una tintorera (Prionace glauca). Foto original: Andy Murch, elasmodiver.com.
     (i) Dorsales. Algunos tiburones presentan una única dorsal, situada muy cerca de la cola. Todos pertenecen al orden de los Hexanchiformes, el de las cañabotas y los tiburones anguila, con la insólita excepción de la pintarroja robusta (Pentanchus profundicolus), incluida en la familia Pentanchidae (orden Carcharhiniformes). El resto cuenta con dos dorsales, que pueden adoptar diversas formas, tamaños y posición según los hábitos de cada especie. Pueden ser altas y triangulares, como la primera del tiburón blanco, trapezoidales, o bajas y alargadas en forma de quilla; pueden estar muy próximas entre si, como en la pintarroja, o ampliamente separadas, como en las musolas; en posición atrasada, pegadas a la cola, como en muchas especies que viven pegadas al fondo, o más adelantadas, como en las pelágicas. Y en en cuestión de tamaños, pues lo mismo: las hay bien grandes y las hay bien pequeñas; lo habitual es que la primera sea mayor que la segunda, aunque en algunos casos pueden ser más o menos de tamaño similar, en otros la segunda puede ser mayor que la primera hasta llegar al caso extremo del extraño Apristurus micropterygeus, otro pejegato de la familia Pentanchidae*, en el que la primera dorsal es realmente diminuta. Algunas dorsales presentan una fuerte espina, bien en su margen anterior, como las mielgas, bien atravesándolas por la mitad, como los cerdos marinos, que les sirve a sus dueños como defensa.

Fig. 4. Arriba: Visera (Deania calcea) mostrando las espinas de sus dorsales (foto: Toño Maño). Centro: a la izquierda la altísima dorsal, magnífica e inconfundible, del tiburón martillo (Sphyrna mokarran) (foto: Grant Johnson); a la derecha, las enormes dorsales del cerdo marino (Oxynotus centrina) atravesadas por potentes espinas (foto: Joanna Franke). Abajo: Musolón (Pseudotriakis microdon), con una primera dorsal baja y alargada en forma de quilla y la segunda más corta y alta. Obsérvese que la forma y tamaño de las pectorales y la anal se asemejan al de otras especies de aguas profundas (foto cortesía de Azti).
     La función o funciones que pueden cumplir las dorsales no están suficientemente bien estudiadas¹. Puede decirse que, en general, proporcionan estabilidad lateral, compensando el empuje que ejerce la acción lateral de la cola, evitando balanceos, desvíos y guiñadas durante el desplazamiento y las diversas maniobras que realiza el animal, a la manera de la quilla de una embarcación. Los tiburones más veloces como los marrajos (fam. Lamnidae) tienen la segunda dorsal y la anal diminutas, a pesar de lo cual juegan un papel importante en la reducción de la fricción del agua cerca de la caudal, con lo que consiguen alcanzar altas velocidades con un menor coste energético. Las especies pelágicas, más activas, suelen tener la primera dorsal alta y más o menos afilada, y las de aguas profundas, por regla general de movimientos más lentos y pausados, presentan dorsales más bajas y romas, naturalmente, con sus excepciones.
     Pero este rol pasivo está siendo revisado. Recientemente se ha observado por ejemplo que las dorsales de la mielga (Squalus acanthias) y la pintarroja colilarga de manchas blancas (Chiloscyllium plagiosum) juegan un papel activo, diferente en cada especie, en maniobras como los giros. Esto respondería a unas necesidades específicas relacionadas con sus respectivos estilos de vida².

Fig. 5. Izqda. Squalus acanthias. Dcha. Chilloscyllium plagiosum. (Fuente: Andy Murch, elasmodiver.com)
      (ii) La aleta anal cumple una función estabilizadora análoga a la de las dorsales. En algunas especies de aguas profundas adquiere un tamaño considerable, superior incluso al de las pélvicas y las dorsales. Muchos tiburones carecen de esta aleta, todos pertenecientes a los órdenes Squaliformes (mielgas, galludos, quelvachos, etc.), Echinorhiniformes (tiburones de clavos), Squatiniformes (angelotes) y Pristiophoriformes (tiburones sierra).

     (iii) La aleta caudal. La función básica de la aleta caudal es la propulsión. En los tiburones la columna vertebral no termina en la base de la cola, sino que se curva hacia arriba, en un ángulo variable respecto del cuerpo, prolongándose hasta casi alcanzar, en algunos casos, el extremo de su lóbulo superior. Por eso en la mayoría de las especies la caudal es heterocerca o asimétrica, con el lóbulo superior más largo que el inferior. Aunque en esto también hay excepciones, como los angelotes (Squatiniformes), donde el inferior es un poco mayor que el superior. Algunas especies tienen un lóbulo terminal en el extremo caudal más o menos marcado mediante una muesca subterminal.
     En los tiburones  pelágicos "típicos" como los carcharhínidos, este diseño permite una mayor capacidad para realizar diversas maniobras conservando su eficiencia en la navegación. En las especies de aguas más profundas, el ángulo de la curvatura del lóbulo dorsal respecto de la columna es mucho más abierto, lo que da lugar a caudales típicamente más abatidas (compárese abajo la forma de las caudales del tiburón anguila y el tiburón duende con la del tiburón tigre); en este caso se sacrifica la eficiencia en la velocidad de crucero en aras de una mayor maniobrabilidad y capacidad para realizar súbitos arranques.
     En las especies que viven sobre el fondo, como las pintarrojas, de cuerpos más flexibles y natación anguiliforme es decir, con movimientos sinuosos como las anguilas, el lóbulo superior suele ser largo y abatido, y el inferior muy poco marcado, y en algunos casos prácticamente inexistente, como en los Pristiophoriformes.

Fig. 6. De arriba abajo: El tiburón anguila (Chlamydoselachus anguineus) presenta una única dorsal muy retrasada; el lóbulo superior caudal es muy largo y el inferior poco desarrollado (foto: Toño Maño). Marrajo (Isurus oxyrinchus) con la típica cola homocerca, en forma de media luna, de los grandes velocistas del océano (foto: Sam Cahir). El tiburón tigre (Galeocerdo cuvier), menos dependiente de la velocidad, presenta una cola heterocerca; su segunda dorsal y la anal son más grandes que en la especie anterior (foto: alancegan.com). El tiburón duende (Mitsukurina owstoni) es una especie que se desplaza muy lentamente por el fondo con movimientos sinuosos, como el tiburón anguila; al igual que éste, presenta una caudal abatida, con el lóbulo superior muy desarrollado y el inferior apenas distinguible; las pectorales son muy pequeñas, así como las dos dorsales; en cambio, las pélvicas y la anal son relativamente grandes (foto: Toño Maño).
Los zorros marinos (fam. Alopiidae) representan un caso extremo en esto de la asimetría caudal debido a la extraordinaria longitud del lóbulo superior, que puede llegar a ser tan largo como el resto del cuerpo. En este caso la cola no solo les sirve para propulsarse, sino también para cazar. La utilizan a modo de látigo: descargan violentos azotes contra los cardúmenes de sus presas favoritas y luego se zampan tranquilamente los ejemplares aturdidos o muertos.
     El funcionamiento de la caudal heterocerca es más complejo de lo que parece. De hecho existen dos teorías enfrentadas. La primera y más clásica sostiene que el movimiento combinado de los lóbulos superior e inferior empuja el agua hacia atrás y hacia abajo propulsando de esta manera al tiburón en sentido ascendente. La segunda, propuesta por Neil Thompson en 1976, defiende lo contrario: que en realidad empuja el agua hacia atrás y hacia arriba, lo que hace que el tiburón tienda a ir hacia abajo, movimiento que se vería compensado por la acción de las pectorales y el especial diseño de la cabeza y la superficie ventral. Curiosamente, los últimos estudios realizados con las técnicas más avanzadas parecen apoyar la hipótesis original; el empuje hacia arriba se vería compensado por la orientación de la superficie ventral durante la natación, ayudada por la acción de las pectorales durante las maniobras.³

Fig. 7. La larguísima caudal de un zorro negro (Alopias superciliosus) (foto: ICMBio). Arriba a la derecha, detalle del pedúnculo caudal de un cailón (Lamna nasus) donde se aprecian las fuertes quillas laterales y la quilla secundaria típica del género Lamna en la base de la caudal (foto: Toño Maño).
     Los tiburones más potentes y veloces como los lámnidos (marrajos, tiburón blanco) tienen la caudal homocerca, en forma de media luna. Este diseño permite incrementar notablemente la potencia para alcanzar elevadas velocidades de crucero y de arrancada. En estas especies el pedúnculo caudal está reforzado con fuertes quillas laterales con función hidrodinámica. Pero la caudal homocerca está también presente en especies más tranquilas y lentas como los peregrinos (Cetorhinus maximus) y los adultos de tiburón ballena (Rhincodon typus), ambos tiburones filtradores. Se especula con que la estructura homocerca facilita la natación lenta en especies de gran tamaño a la vez que permite alinear la boca con el centro de gravedad del animal y el núcleo propulsor incrementando así la eficacia del sistema de filtración.

     (iv) Pectorales. Cumplen un papel fundamental en el control de la estabilidad durante las maniobras y para evitar que el cuerpo gire sobre si mismo. Y sobre todo para los movimientos verticales.
    Para ascender, el tiburón abate rápidamente el borde posterior de las pectorales; en el agua se forma un gran vórtice que genera una fuerza de sustentación con un momento de rotación en el sentido de las agujas del reloj. Esta fuerza actúa sobre el centro de gravedad inclinando el cuerpo hacia arriba. Y para descender, se hace lo contrario: se levanta el borde posterior pectoral, lo que da lugar a un vórtice que produce una fuerza con un momento de rotación inverso a las agujas del reloj, que hace que el cuerpo se incline hacia abajo, ofreciendo la superficie dorsal de las aletas al flujo de agua.

Fig. 8. a) El jaquetón oceánico o Carcharhinus longimanus, "el de largos brazos", planeando hacia la cámara de Andy Murch. b) Uno de los tiburones caminantes, la pintarroja colilarga Hemyscillium galei (foto: Piotr Naskrecki). c) Tiburón sierra narigudo (Pristiophorus cirratus) (foto: Rudie H. Kuiter, tomada de www.fishesofaustralia.net). d) Musola pinta (Mustelus asterias) (fuente: www.oceano.mc).
     Pero para hablar con más detalle de la función de las pectorales es importante tener en cuenta que según su estructura interna se distinguen dos tipos: aplesódicas y plesódicas.
     -En las aletas aplesódicas los cartílagos radiales se extienden ocupando menos del 60% de la longitud de la aleta, de modo que son los ceratotriquios los que primordialmente se encargan de aportar la rigidez necesaria a toda la superficie. La musculatura que las sostiene se extiende hasta el extremo de la tercera fila de radiales. Estas aletas tienen más capacidad de movimientos, lo que se confiere a su propietario más maniobrabilidad y capacidad de aceleración en espacios reducidos, como el relieve del fondo. Son pues típicas de especies de cuerpos flexibles que viven en las proximidades de la costa en o cerca del fondo, como las pintarrojas. La fuerza y flexibilidad de estas aletas es extraordinaria, no en vano son las que tienen los "tiburones caminantes", las pintarrojas colilargas (fam. Hemiscylliidae), para caminar sobre las rocas y arrecifes, fuera del agua, de una charca a otra.
Fig. 9. Vista dorsal de la pectoral izquierda aplesódica y plesódica. Las piezas gris oscuro son los cartílagos basales (propterigio, mesopterigio y metapterigio); en gris claro las tres filas de radiales (nótese la longitud de los de la tercera fila en las plesódicas). Las líneas de puntos delimitan la extensión de los ceratotriquios. Fuente: A. Maia, C. Wilga & G. Lauder, Biology of sharks and their relatives, CRC Press, 2012.
     -Las aletas plesódicas, en cambio, son mucho más duras y rígidas, y de movimientos más limitados. Los cartílagos radiales se extienden superando el 60% de la longitud de la aleta, y la musculatura de su base llega hasta la segunda fila de radiales. Son las aletas de los grandes nadadores pelágicos, especies de cuerpos bien musculados capaces de alcanzar mayores velocidades:  lámnidos, sphyrnidos (tiburones martillo) y la mayoría de los carcharhínidos pelágicos como las tintoreras o los jaquetones oceánicos, que necesitan estructuras firmes y resistentes, buenas alas, que los sustenten durante sus "vuelos".
     Una excepción la encontramos en el misterioso boquiancho (Megachasma pelagios), un lámnido, ni más ni menos. Un estudio revelaba hace poco que las pectorales de este tiburón son extraordinariamente flexibles y móviles gracias no solo a la gran elasticidad de su piel y el elevado número de radiales el mayor hasta ahora de todos los tiburones, sino sobre todo a que se articulan con la cintura pectoral mediante un original sistema similar a una bisagra vertical, de modo que pueden moverse hacia delante y hacia atrás, algo del todo inusual en los tiburones. Este sistema facilita el control dinámico de la posición corporal y la flotación en uno de los tiburones más lentos que existen.

Fig. 10. Izq. Boquiancho (Megachasma pelagios) (fuente: Discovery Channel). Dcha. Comparación de la articulación en forma de bisagra de la pectoral del boquiancho en la cintura escapular (abajo) con el modelo más extendido en el resto de especies (arriba). Fuente: T. Tomiko et al., PLoS ONE, 2014.
     (v) Pélvicas. Por último, las aletas pélvicas funcionan como estabilizadores, como las pectorales, ayudan al control de movimientos y proporcionan fuerza extra de sustentación.
     En los machos son las encargadas de sostener los órganos copuladores o pterigópodos en su margen interno (ver fig. 2).
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*He sido incapaz de localizar una fotografía decente de ninguna de estas dos especies. Así pues, para saciar la curiosidad de muchos de vosotros sobre el aspecto que deben de tener, aquí os dejo estos dibujos de Marc Dando, uno de los grandes ilustradores especializados en tiburones.
Izq. Pentanchus profundicolus. Dcha. Apristurus micropterygeus. Fuente: Marc Dando, Sharks of the World: An Illustrated Guide, Wild Nature Press, 2013.
¹Anabela Maia, Cheryl D. Wilga & George V. Lauder (2012). "Biomechanics of Locomotion in Sharks, Rays, and Chimaeras". Biology of Sharks and their Relatives (Jeffrey C. Carrier, John A. Musick & Michael R. Heithaus, Eds.), CRC Press, Boca Ratón [2nd edition].
²La mielga es una especie de hábitos epipelágicos y demersalespor tanto, de aguas más abiertas—, mientras que la pintarroja colilarga es bentónica, su vida discurre ligada a los fondos de arrecifes de coral, es decir, en espacios más reducidos. Se ha comprobado que en ambas la musculatura lateral dorsal se activa durante los giros con el fin de tensar las aletas contra el flujo de agua. La diferencia es que en la mielga los músculos del lado exterior del giro se mantienen activos durante más tiempo, mientras que en la pintarroja colilarga, de cuerpo mucho más flexible y aletas más blandas —y en consecuencia con menor capacidad para ofrecer resistencia al agua, estas juegan un papel importante sobre todo hacia el final de la maniobra: durante sus movimientos sinuosos, anguiliformes, la acción de las dorsales se combina con la de la caudal para acelerar la maniobra y reducir el ángulo total del giro; dicho de otro modo, cumplen una función propulsora, complementando la acción de la caudal, de la que se encuentran muy próximas.
Anabela Maia, Cheryl D. Winga (2013). "Anatomy and Muscle Activity of the Dorsal Fins in Bamboo Sharks and Spiny Dogfish During Turning Maneuvers". Journal of Morphology, vol 274, 11, doi: 10.1002/jmor.20179.
³Véase el citado trabajo de Maia, Wilga y Lauder, 2012.
Ibíd. 
Taketeru Tomika, Sho Tanaka, Keiichi Sato & Kazuhiro Nakaya (2014). "Pectoral Fin of the Megamouth Shark: Skeletal and Muscular Systems, Skin Histology, and Functional Morphology". PLoS ONE, 9 (1): e86205, doi: 10.1371/journal.pone.0086205.