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jueves, 31 de diciembre de 2015

Julio Guillén, Lourido y los tiburones

ABC, 2 de abril de 1944.

     D. Julio F. Guillén Tato (1897-1972), Contralmirante de la Armada Española, fue un marino de una importante trayectoria científica, histórica y cultural, además de militar (no durante la Guerra Civil, pues sufrió el rechazo tanto de los republicanos como de los rebeldes fascistas, quienes finalmente lo rehabilitaron en Consejo de Guerra en 1941). Entre otros honores, fue miembro de las Reales Academias de la Lengua y de la Historia y de la Hispanic Society of America, y desde 1940 hasta el año de su muerte, director de la Revista general de marina, en la que publicó algunos de sus relatos de ficción seguramente más queridos, los protagonizados por el singular Lourido, Nostramo Lourido.
     Los cuentos de Lourido aparecieron también en la prensa escrita, a veces insertos en un artículo de tema general como el que hoy os presento aquí, dedicado a los tiburones (evidentemente) y publicado en el ABC del 2 de abril de 1944.
     No hace falta advertir que el texto carece de valor científico. Sin embargo, a mi entender resulta doblemente interesante, no solo porque nos permite ver al paisano Lourido en acción, sino para entender qué era lo que entonces se sabía de los tiburones, qué clase de sentimientos despertaban entre los marinos y entre el público en general.
     Todas las aventuras del contramaestre Lourido fueron recopilados posteriormente en un volumen titulado Cuentos Marineros, que según parece no tardó en agotarse.
     Transcribo fielmente el original, respetando su ortografía y puntuación, añadiendo tan solo un par de notas aclaratorias.


COSAS DE TIBURONES

     Podría repetir, porque guardo el libro de texto, cuanto en el Bachillerato aprendí respecto al tiburón y a sus parientes, los demás escualideos o "escuálidos", como decía confundiendo la etimología quien yo me sé; de mi cosecha puedo añadir que los marineros a unos u otros géneros les llaman con nombres tan sonoros como marrajo, cazón, arroaz y tintorera; que es una suerte de pez bárbaro de los llamados "de cuero", pues su piel, cual la de las de la lija y de la zapa, admite curtido; que los dientes de sus múltiples filas, a lo largo de los siglos, han constituído amuletos para los usos más variadísimos, y que en Cádiz lo fríen con sin igual arte y creo lo llaman, al menos al darlo en trozos y calentito en cucuruchos, "bien me sabe", con mucha propiedad, porque resulta sabrosísimo.
     Su pesca ha sido siempre pasatiempo obligado de la navegación a vela, capturándolo con curricán o, dicho castizamente, a la cácea, que es largar por la popa un anzuelo, que en este casto tiene que ser grande, resistente y con un ramal de cadena para que no lo corte de una dentellada. Una vez cobrado a bordo con ayuda de un arzaguía tras de divertido forcejeo y de asestarle un buen hachazo en la cabeza para matarlo, porque su cola y mandíbulas son peligrosas aún fuera del agua, manifiesta tal vitalidad, que sus trozos tienen movimientos de contracción durante bastantes minutos. Este vigor tan grande sorprende cuando aún se hallan en embrión, pues recuerdo haber visto en el acuario de Nápoles que éstos, muchos días antes de romper el cascarón, están como en agitado y continuo baile de San Vito.
     Cuentos de tiburones hay muchos, como de ballenas y sirenas. Se dice que una pareja de ellos merodeaba una embarcación cuyos tripulantes lograron matar a la hembra; el macho, que lo advirtió, talmente bramaba de dolor y parecía llorar; para ver lo que hacía le echaron al viudo pedazos de su difunta y con asombro observaron que se los engullía de un bocado; pero..., con un cariño...
     Cuéntase también que en los combates, sin temor a las explosiones y a los cañonazos, los tiburones asisten complacidísimos a banquete tan opíparo, y se ensañan con los náufragos y heridos que muchas veces atrapan casi en el aire; del estómago de estos bichos feroces se han extraído los seres y objetos más surtidos: en una ocasión se encontraron seis atunes engullidos enteros; no fué raro hallar en ellos balas de cañón, y el lector recordará que no ha mucho publicó la Prensa que se había encontrado el cadáver casi completo de un oficial turco, que se pudo reconocer por las hombreras del uniforme.
     El sota-arraez¹ de la almadraba de Zahara me contó hace años que junto a la boya de la rabera² que es por donde entra la pesca anduvo varias temporadas un espadarte que de cuando en cuando salía de ella para perseguir a los atunes majaderos y hacerlos entrar por la boca del endiche impidiendo que dieran la vuelta, ni más ni menos que un perro de pastor acosa al ganado para guardarlo.

     Muchos más sucedidos podría relatar, porque sé como para llenar un libro; pero no quiero hacer gracia de uno que ayuda a retratar el enorme corazón como la sencillez del carácter de Lourido, a quien de fijo el lector va ya conociendo a través de estos verídicos y deslavazados capítulos de su larga vida de mar.
     Estaba la Blanca fondeada en la Habana y, por ser cosa sencilla y no tener que andar con oficios al Arsenal pidiendo buzo, se contrató por unos reales a un tal Joaquín, excelente buceador negro, muy conocido en aquel puerto, para que limpiase de algas las rejillas de los grifos y válvulas de fondo que andaban atascados y muy sucios por fuera.
     La gente de a bordo observaba la magnífica labor del negro, admirando sus prolongadas zambullidas, cuando sonó el grito de terror: "¡Un tiburón!", que aturdió un tanto al buceador que acababa de surgir para respirar. 
     —¡Cuidado, Joaquín, que le ha visto! —le gritaron.
     Pero, antes de que le arrojaran un cabo, quedaron todos horrorizados al ver que Lourido se tiraba al agua haciendo subir al doble el punto de la tragedia que todos presentían en un santiamén, porque el tiburón no es animal torpe ni siente jamás desgana.
     Mas, como si Lourido dispusiera de alguna secreta maña, el enorme pez, aunque muy de cerca y sin quitarles ojo, se contentó con darles vueltas, mientras el contramaestre y el moreno ganaban, sin grande apresuramiento, el portalón, dando tiempo a que un oficial con el fusil del centinela lo matase de un certero balazo.
     El comandante, aun admirado del valor del contramaestre, estaba que se lo comía el demonio. ¿A santo de qué eso de tirarse al agua, cuando Joaquín daba ciento y raya a cualquier nadador?...
     Lourido, ya cincuentón, empapado y pareciendo aún más alto y delgado con sus calzones largos a rayas moldeando su musculatura, algo sorprendido, contestó sencillo y respetuoso:
     —Para ayudarle a nadar no me tirara, mi comandante; pero ya sabe usía que un marrajo de estos de aquí no le muerde a un negro cuando le está junto a un blanco.
     Y, chorreando, semejaba llorar por las patillas la incomprensión de algo tan simple que, sin poderlo imaginar, le valió una de las no sé cuántas medallas de Salvamento de Náufragos que tapaban su pecho.
Julio F. Guillén

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¹El sota-arraez es el nombre que recibe el tercer capitán de una almadraba.
²La rabera es una de las redes verticales que guían el paso de los atunes a la boca de la almadraba.

En las almadrabas caían de vez en cuando bichos como los de las imágenes de abajo, tomadas, según he podido entender, en Cádiz.

 

miércoles, 23 de diciembre de 2015

Devoradores de plancton

Andy Murch, bigfishexpeditions.com
De las más de 500 especies de tiburón descritas en todo el mundo solo tres se alimentan de plancton: el tiburón ballena (Rhincodon typus), el peregrino (Cetorhinus maximus) y el boquiancho (Megachasma pelagios). Los tres son los únicos representantes de sus respectivas familias: Rhincodontidae (orden Orectolobiformes), Cetorhinidae y Megachasmidae (orden Lamniformes), lo que viene a subrayar su carácter único, especial. Y los tres tienen también en común su gran tamaño: el ballena y el peregrino son los peces más grandes del océano, y el tercero figura no muy lejos de las posiciones de cabeza [véase Los tiburones más grandes del océano].
Estamos ante un asombroso ejemplo de convergencia evolutiva, no solo entre especies de diversa procedencia dentro del mundo de los tiburones, sino respecto de los grandes mamíferos marinos planctófagos, las ballenas y los rorcuales, pasando de cazadores a filtradores: el ballena mediante un sistema de filtros de almohadilla, y los lamniformes con el desarrollo de branquispinas en sus arcos branquiales. No deja de ser curioso que las tres familias se desgajaron del tronco común más o menos al mismo tiempo, hace unos 60-30 millones de años. Sus dientes diminutos, apenas funcionales, son sin duda vestigios de una larga estirpe de grandes depredadores.

1) El tiburón ballena (Rhincodon typus) es seguramente el más versátil de los tres, pues sabe combinar la filtración activa y la filtración pasiva para diseñar diversas estrategias alimentarias extraordinariamente eficaces en términos de gasto energético. Se le puede ver cruzando lentamente la superficie, a 0,3-1,2 m/s, con el cuerpo ligeramente inclinado hacia arriba (el dorso de la cabeza e incluso parte de la boca, dorsales y lóbulo superior caudal asomando por encima) y la boca abierta filtrando el agua a la manera de los peregrinos (Cetorhinus maximus), en lo que se conoce como filtración pasiva o filtración ram¹. Puede también dejar de nadar y, prácticamente inmóvil en posición casi horizontal, aspirar grandes cantidades de agua abriendo y cerrando la boca para crear un movimiento de succión (filtración activa). A veces se coloca en posición vertical, con la boca abierta justo bajo la superficie, y comienza a moverse arriba y abajo como una boya en ciclos de 15-20 segundos, mientras el agua cargada de zooplancton se desliza hacia su interior y atraviesa los filtros que cubren las aberturas branquiales. Pero es también capaz de aprovechar su flotabilidad negativa para descender en lentos planeos en busca del zooplancton que durante la noche asciende hacia los 100 m, particularmente en mar abierto, donde el alimento es más escaso².

Foto: Simon J. Pierce, simonjpierce.com
El aparato filtrador del Rhincodon es extraordinario. Los grandes cartílagos labiales, similares a los de la gata nodriza (Ginglymostoma cirratum), cierran lateralmente la abertura bucal y contribuyen a dirigir el flujo de agua hacia el interior. La cavidad faríngea, alargada y con forma de tolva, está cubierta por un conglomerado de una suerte de 20 filtros de almohadilla (5 superiores y 5 inferiores en cada lado) con una malla cuyas aberturas tienen una media de unos 1,2 mm de diámetro. Se especula con que la fuerza del agua entrante puede generar en esta peculiar estructura un flujo cruzado que mejora el rendimiento del sistema liberando el alimento atrapado en los filtros y enviándolo hacia el fondo de la faringe. Justo debajo de los filtros se encuentran unos canales formados por paredes cartilaginosas que dirigen el flujo del agua filtrada hacia los filamentos branquiales, de donde pasan al exterior.

Arriba: Esquema del sistema filtrador del tiburón ballena (fuente: Emily S. Damstra, www.emilydamstra.com). Abajo: Detalle de las paletas primarias y secundarias (pv, sv) situadas bajo la malla filtradora (rm) que dirigen el agua hacia los filamentos branquiales (gt); en el centro, fotografía de uno de los "filtros de almohadilla". (Fuente: Motta et al., Zoology, 2010).
Este sistema permite al tiburón ballena alimentarse de una amplísima variedad de organismos tanto planctónicos como nectónicos: desde crustáceos diminutos (decápodos, copépodos, etc.), huevos de peces y larvas de invertebrados, hasta pequeños peces como sardinas, anchoas, caballas, e incluso pequeños atunes y calamares.

2) El peregrino (Cetorhinus maximus) es un filtrador pasivo. Carece de los mecanismos de succión del Rhincodon y del Megachasma, por lo que necesita moverse constantemente para mantener el flujo de agua a través de sus inmensas aberturas branquiales (filtración ram). Durante los meses de primavera-verano, cuando se acerca a nuestras costas, es habitual observarlo cerca de la superficie, en solitario o formando grandes grupos, con la enorme boca totalmente abierta, los arcos branquiales extendidos como gruesas varillas de paraguas, para tamizar enormes cantidades de agua (según la estimación más extendida, un adulto es capaz de procesar hasta 1484 m³/h, toneladas de agua por hora, si bien Sims rebaja bastante esta cifra hasta los 881 m³/h). Cuando las concentraciones de plancton alcanzan el umbral de 0,48-0,70 g m⁻³, los tiburones dejan de alimentarse y se desplazan hacia otra zona³.
Entre las presas más abundantes halladas entre los contenidos estomacales, destacan los copépodos (calanoides, sobre todo en aguas escocesas, pero también de otros géneros), larvas de decápodos y de cirrípedos y huevos de peces.

La típica estampa del peregrino: nadando lentamente bajo la superficie con la boca enorme totalmente abierta para atrapar los organismos planctónicos de que se alimenta. (Foto: Nick Clark.)
El aparato filtrador del Cetorhinus es más rudimentario que el del tiburón ballena: los arcos branquiales presentan hileras de branquispinas, que en esta especie son como largas varillas de queratina duras y rígidas, con las que se "peina" el flujo de agua. Pero la dinámica de este proceso, pese a su aparente simpleza, todavía nos resulta desconocida. Periódicamente, cada 30-60 segundos, el tiburón cierra la boca y engulle la "chicha" que ha podido extraer, a veces abriéndola y cerrándola repetidamente. Es posible que cuando la boca se cierra las branquispinas se doblen y expulsen el contenido filtrado hacia la cavidad bucal; o puede que, como apuntan algunas hipótesis, éstas no sean un mero filtro mecánico, sino que estén de tal modo dispuestas que se genere un flujo cruzado (cross flow), similar al que se sospecha presenta el Rhincodon, que empuja constantemente el zooplancton hacia el interior de la boca, evitando de este modo que queden obstruidas. Nada en los tiburones es demasiado simple.

1. Arcos branquiales vistos desde el interior de la boca: las branquispinas son esas largas estructuras oscuras con forma de peine (fuente: Sims, Adv. in Mar. Biol., 2008). 2. Detalle branquispinas (fuente: página de la Huntsman Marine Science Centre). 3. Las branquispinas tal como se observan desde el exterior cuando apartamos una de las aberturas branquiales (fuente: Frederik Mollen, tomada de la imprescindible elasmollet.org).
En otoño e invierno, cuando se cierra la temporada de los grandes afloramientos de plancton, los peregrinos desaparecen prácticamente de la costa. Esta circunstancia, unida al hecho de que un número importante de ejemplares capturados durante esta época carecían de branquispinas, hizo pensar a algunos científicos que los peregrinos simplemente se desprendían de ellas y se internaban en las profundidades para entrar en una suerte de estado de hibernación (sus inmensos hígados serían su fuente de alimento), mientras se iban formando unas nuevas para la siguiente temporada. Más recientemente, basándose en que alrededor del 40% de las capturas invernales si cuenta con branquispinas y además se encuentra zooplancton en sus estómagos, Sims sostiene que no todos los peregrinos siguen esa pauta, al menos no de forma tan matemática. Otros creen que en invierno, a falta de plancton, estos tiburones podrían alimentarse de diversos organismos del mar profundo; y hay quien ha mencionado los bancos de arenque como una posibilidad en este sentido. Ninguna de estas hipótesis ha podido ser confirmada hasta ahora.

3) El boquiancho (Megachasma pelagios) es el más pequeño de los tiburones filtradores, con una talla máxima conocida de 5,77 m, y también el más extraño, esquivo y misterioso, por eso nos vamos a detener un poquito más en él. Desde su sorprendente descubrimiento en 1976 hasta hoy, el número total de registros apenas supera el centenar en todo el mundo (102 hasta agosto de 2015), lo que explica que sepamos tan poco de su biología. Los contenidos estomacales revelan una amplia presencia de eufausiáceos (krill) y, en menor media, copépodos y medusas abisales (Atolla vanhoeffeni). El seguimiento durante dos días de un individuo con una marca acústica permitió concluir que esta especie realiza migraciones verticales al menos desde los 150 m siguiendo el movimiento de los organismos planctónicos de que se alimenta, y que se desplaza a menor velocidad que los otros tiburones planctófagos, entre 1,5-2,1 km/h.

El cuerpo del boquiancho es extremadamente flácido y se deforma con facilidad, como podéis observar comparando la imagen superior con la inferior, en la que el pobre animal más parece un huevo espachurrado que otra cosa. Pero esto es una adaptación para su peculiar estrategia alimentaria, única entre todos los tiburones.
Como apenas se le ha podido observar en su medio, a diferencia de los demás, todo lo que sabemos del comportamiento alimentario del boquiancho son deducciones realizadas a partir del estudio comparativo de diversos parámetros de su anatomía. En mi opinión la hipótesis más convincente es la propuesta por Nakaya, Matsumoto y Suda, quienes sostienen, para resumirlo en una frase, que el Megachasma engulle nubes de krill de forma similar a las grandes ballenas (rorcuales, ballena jorobada). A su juicio, elementos como, entre otros, la boca enorme en posición casi terminal, la inmensa cavidad faríngea, el peculiar diseño y estructura de los largos cartílagos mandibulares junto con todo el aparato muscular que los sostiene y mueve, más una piel particularmente elástica en los costados y la zona ventral (mantiene su elasticidad incluso tras casi 10 años conservada en formol), forman un sistema único en los tiburones que hace pensar en una estrategia de caza bien distinta respecto a las hipótesis anteriores.

La inmensa boca del boquiancho con franja blanca visible sobre su mandíbula superior (foto: David Ebert, tomada de la página de la California Academy of Sciences). 1. Detalle de las branquispinas (fuente: R. Aidan Martin, elasmo-research.org). 2. Estructura externa de una branquispina (como se ve, muy distinta de las branquispinas del peregrino) y fotografía de los dentículos dérmicos que la cubren (fuente: E. M. Misty Paig-Tran & A. P. Summers, The Anatomical Record, 2014).
Nakaya et al. describen esta estrategia distinguiendo 5 momentos o etapas (el primero comprende los apartados a) y b)), tal como se observa en el gráfico inferior: a) El tiburón se aproxima lentamente a una nube de plancton; el piso de la boca está casi pegado al paladar para minimizar el tamaño de la cabeza; b) La boca se abre, primero ligeramente; la mandíbula superior desciende mostrando la franja blanca reflectante que, según se cree, puede servir como señuelo; la parte inferior de la boca comienza a descender gracias también a la acción del enorme basihial (estructura de cartílago similar a la lengua); la expansión de la cavidad faríngea provoca un movimiento de succión que atrae las presas hacia su interior; c) Los cartílagos mandibulares se ensanchan lateralmente ayudados por el propio desplazamiento del pez, en cuyo avance el agua entra a raudales inundando en su totalidad el enorme interior de la boca, como hemos visto en las ballenas (lo que se conoce como engulfment); d) La proyección de la mandíbula superior llega hasta el límite para abarcar el mayor volumen de agua posible y la boca se cierra; e) El agua y las presas quedan herméticamente atrapadas dentro de la boca; f) La acción de los músculos constrictores superficiales e intermandibulares empuja el agua hacia el exterior a través de las aberturas branquiales; las branquispinas la tamizan para extraer el alimento.


Aunque el Megachasma posee el menor número de receptores eléctricos (las ampollas de Lorenzini) de todos los tiburones que han sido estudiados, es posible que la electrorrecepción juegue un papel sustancial en todo este proceso trófico. Su peculiar disposición (la inmensa mayoría están situados en la superficie dorsal y lateral de la cabeza, y orientados hacia delante) permite suponer que el tiburón no solo puede servirse de ellos para detectar la presencia de plancton, sino para determinar si su concentración compensa el gasto energético que suponen poner en marcha todo este aparato depredador.


Son muy grandes estos bichos, a que si.
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¹Véase Philip J. Motta et al. (2010). "Feeding anatomy, filter-feeding rate, and diet of whale sharks Rhincodon typus during surface ram filter feeding off the Yucatan Peninsula, Mexico". Zoology, 113, 199-212. También R. Aidan Martin, Building a Better Mouth Trap, en <http://www.elasmo-research.org/education/topics/d_filter_feeding>, consultado el 21 de diciembre de 2015.
²Sobre este punto es más que interesante la lectura de Mark G. Meekan, L.Y. A. Fuiman, R. Davis, Y. Berger & M. Thums (2015). "Swimming strategy and body plan of the world's largest fish: implications for foraging efficiency and thermoregulation". Frontiers in Marine Science, 2:64, doi: 10.3389/fmars.2015.00064.
³David W. Sims (2008). "Sieving a living: a review of the biology, ecology and conservation status of the plankton-feeding basking shark Cetorhinus maximus". Advances in Marine Biology, vol. 54, 171-220, doi:10.1016/S0065-2881(08)00003-5.
L. J. V. Compagno (2002). Sharks of the World. Volume 2: Bullhead, Mackerel and Carpet Sharks (Heterodontiformes, Lamniformes and Orectolobiformes). FAO, Roma. 
Simpfendorfer, C. & Compagno, L.J.V. 2015. Megachasma pelagios. The IUCN Red List of Threatened Species 2015: e.T39338A2900476. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T39338A2900476.en. Downloaded on 21 December 2015.
K. Nakaya, R. Matsumoto & K. Suda (2008). "Feeding strategy of the megamouth shark Megachasma pelagios (Lamniformes: Megachasmidae)". Journal of Fish Biology, 73, 17-34. doi: 10.1111/j.1095-8649.2008.01880.x 
Previamente, Compagno ofrecía la hipótesis que se muestra en el esquema, distinguiendo tres momentos: a) El tiburón se desplaza muy lentamente con la boca ligeramente abierta, lo que permite exponer la banda luminiscente que serviría para atraer las presas; b) Las mandíbulas se proyectan, la faringe se expande hacia abajo creando un movimiento de succión, "como si abriésemos un fuelle"; y c) La boca se cierra, la cavidad faríngea se comprime y el agua sale expulsada a través de las aberturas branquiales. Véase L. J. V. Compagno (1990). "Relationships of the Megamouth Shark, Megachasma pelagios (Lamniformes: Megachasmidae), with Comments of Its Feeding Habits", en Elasmobranchs as Living Resources: Advances in the Biology, Ecology, Systematics, and the Status of the Fisheries (Harold L. Pratt, Jr., Samuel H. Gruber & Toru Taniuchi, eds.). NOAA Technical Report NMFS 90, 357-379.

Fuente: Compagno, NOAA Tech. Rep.,1990.
La función de esta banda blanca es desconocida. Puede servir como señuelo o como señal de reconocimiento intraespecífica. Véase Kazuhiro Nakaya (2001). "White Band on Upper Jaw of Megamouth Shark, Megachasma pelagios, and Its Presumed Function (Lamniformes: Megachasmidae)". Bulletin of Fisheries Sciences, Hokkaido University, 52(3), 125-129.
Ryan M. Kempster, Shaun P. Collin (2011). "Electrosensory pore distribution and feeding in the megamouth shark Megachasma pelagios (Lamniformes: Megachasmidae)". Aquatic Biology, vol. 11, 225-228, doi: 10.3354/ab00311. 


miércoles, 25 de noviembre de 2015

Los tiburones según Cornide (1788)


José Andrés Cornide de Folgueira y Saavedra (1734-1803), "Académico honorário de la Historia, vecino de la Coruña", fue uno de nuestros grandes ilustrados. Investigador y estudioso de los más variados campos del conocimiento, desde la geografía y la historia hasta la historia natural, en 1788 publicó lo que probablemente sea el primer tratado de ictiología española, su Ensayo de una historia de los peces y otras producciones marinas de la costa de Galicia, arreglado al sistema del caballero Cárlos Linneo. Con un tratado de las diversas pescas y de las redes y aparejos con que se practican, a partir de sus observaciones y de sus lecturas de las obras de los grandes naturalistas como Linneo, Artedi o Rondelet.

Errores. Desgraciadamente, al menos en lo que respecta a los tiburones, la obra contiene inexactitudes y errores importantes. Naturalmente, algunos son solo atribuibles al desconocimiento general que en aquella época se tenía sobre estas especies. Otros, en cambio, son debidos a la confusión generada por la amplia y poco precisa variedad de nombres comunes, que a veces se utilizan tanto para nombrar una misma especie como para referirse a especies de aspecto similar, pero sin ninguna relación específica, o incluso totalmente distintas, como es el caso de las voces 'lixa', 'mielga', o 'melgacho'. Esta circunstancia exige un cuidadoso proceso de discriminación a partir de unos conocimientos específicos de los que el autor parece carecer. Finalmente, y esto es una impresión estrictamente personal y acaso gratuita, algunos errores parecerían sencillamente producto de las prisas, tal vez en la revisión del texto, o en algún momento del proceso de transformación del texto manuscrito en el libro impreso. Valga como ejemplo el despiste (no puede entenderse de otra forma) con el S. centrina y el S. acanthias que veremos a continuación. Solo la comparación con el texto manuscrito, si es que existe, podría sacarnos de dudas.
En cualquier caso, nada de lo anterior deber restar el menor mérito ni al autor (un auténtico pionero) ni a su obra, que particularmente considero, en su conjunto, como un afortunado producto de su tiempo. Una revisión crítica en modo alguno implica la minusvaloración de un gran trabajo.

El texto. Como siempre, respeto escrupulosamente la ortografía y grafías del original, aunque en beneficio de la claridad actualizo la puntuación y el uso de las cursivas. Para quien desee consultarlo o hacerse con una copia, el texto es de acceso abierto en la excelente página de la Biodiversity Heritage Library. Las ilustraciones, excepto cuando se indica lo contrario, proceden de las Illustrations de Ichtyologie ou histoire naturelle générale et particulière des Poissons (1795-1797), la magna obra de M. E. Bloch disponible entre los fondos digitales de la Bibliotèque nationale de France.

Los tiburones según Cornide. Tal como anuncia el título, en lo referente a la clasificación de los tiburones Cornide sigue a Linneo, quien tuvo la extraña idea de incluirlos, junto con las rayas, quimeras y otras especies como los rapes (gen. Lophius) y los peces luna (gen. Tetraodon, actualmente Mola), en un orden que denominó "Anfibios nadadores" (Amphibia nantes), pues juzgaba, a partir de ciertos caracteres morfológicos como la forma y estructura de las agallas (distintas de las de los peces óseos), que podían también tener pulmones, como los dipnoos, al menos en alguna de sus fases de desarrollo.
Gen. 131. SQUALUS.
     Los Esqualos pertenecen en el sistema de Linneo al quarto órden de la clase intitulada Amphibios Nadantes. Comprehéndese baxo esta denominacion todos los Peces de aletas cartilaginosas, largos, delgados, y cuya boca corresponde debaxo de la mandíbula superior, que excede en mucho á la inferior y la dexa oculta, tales son v. g. los Tiburones ó Marrajos, las Mielgas, los Tollos ó Canículas, los Cazones, las Pintarrojas, las Lixas, &c.
A continuación selecciona siete¹ de las 13 especies de tiburones propiamente dichos, "los comunes en nuestra costa". El nombre de cada especie va precedido por el número de su correspondiente entrada en el catálogo de Linneo (excepto en el caso del Squalus catulus: Sp. 10 en Cornide, Sp. 9 en Linneo), y seguido de una breve descripción latina procedente del mismo texto y, en algunos casos, también de obras de autores como Rondelet o Gronovius.

1. Squalus acanthias (cast. mielga; gal. melga, melca)

Squalus acanthias.
LA MIELGA.
Sp. 2. Squalus centrina. Pinna annali nulla, dorsalibus spinosis, corpore subtriangulari.

     Es la Mielga bastante comun, especialmente en los puertos que caen al Sur del Cabo de Finisterra (sic), adonde la secan al ayre para venderla luego en lo interior del Pais, llevándola hasta Castilla, cuyas Comunidades hacen uso de este cecial² para variar las comidas quadragesimales³, aderezándolo con un guiso dulce que algunos hallan fastidioso, aunque tambien la suelen servir frita y rebozada con dulce, ó sin el.
     La Mielga, aunque mas crasa que el Melgacho, no es muy apreciable en fresco, y aun en cecial conserva un tufillo harto desagradable. No obstante, su pesca es digna de que se promueva, pues sirve de suplemento á otros géneros extranjeros.
Es evidente que la descripción arranca con un importante error que solo puede ser producto de un monumental despiste: el nombre científico y la breve descripción en latín corresponden a otra especie, el tiburón cerdo o Squalus centrina (Oxynotus centrina, según el nombre aceptado en la actualidad), que efectivamente es la "Sp. 2" en la lista de Linneo. Es probable que lo que Cornide tuviese en mente fuese algo parecido a esto: "Sp. 1. Squalus acanthias. Pinna annali nulla, dorso spinoso, corpore teritiusculo".
La conclusión es que de ningún modo puede atribuirse a Cornide la primera cita del Oxynotus centrina en Galicia, tal como se viene haciendo, puesto que su inclusión es totalmente accidental.

2. Etmopterus spinax (cast. negrito; gal. gata, gata negra, crabudo)
Etmopterus spinax. Ilustración francesa de finales del XIX.
CRABUDO.
Galeo Acanthia. Rondelet.
Sp. 3. Squalus spinax. Pinna annali nulla, dorsalibus spinosis, naribus terminalibus.

     Este pez es una especie de Cazon, que por todo su cuerpo está guarnecido de espinas ó clavos, que es la razon porque en gallego se llama Crabudo, del nombre crabo, que vale clabo (sic) en castellano. Por la misma razon los franceses le llaman Aguillat, esto es, lleno de agujas, circunstancia que no impide el que su carne se seque como la de la Mielga, y sea comestible. Su hígado, que es muy grande, se convierte en aceyte, sirve para quemar, y mitiga el dolor de aquella entraña en los que adolecen de ella.
La descripción del tipo de aprovechamiento del Squalus spinax tal vez invita a pensar en otra clase de tiburón, de mayor tamaño y por tanto con más carne (más "comida").

3. Squatina squatina (cast. angelote; gal. peixe anxo, xelote)

Squalus squatina.
ANGELOTE Ó PEJE ANGEL.
Sp. 4. Squalus squatina. Pinna annali nulla, daudae duabus, ore terminali, naribus cirrosis.

     Tiene este Pez un medio entre los Esqualos y las Rayas, pues ni es proporcionalmente tan largo como los primeros, ni tan ancho como las segundas. Por la disposicion de sus aletas le han dado el nombre de Peje angel, pues realmente representan las alas con que se suelen pintar los Angeles. Rondelecio, que le dibuxó baxo el nombre de Squatina, dice suele haberlos tan grandes que llegan á pesar ciento sesenta libras; en esta costa no aparecen semejantes monstruos, y el que mas no pasa de una vara de largo. El mismo autor dice que este Pez no merece aprecio alguno por la dureza y sabor ferino de su carne, pero que de su hígado se hace un aceyte que, mezclado con agenjos (sic) y otros simples que señala, deshace las durezas de aquella víscera. No obstante nuestros Pescadores, poco delicados, no dexan de comerlo despues de desollado.
     Algunos entienden que la Esquatina es el Pez que llamamos Lixa, pero se equivocan, pues aquella propiamente es el Squalus carcharias, á quien los Portugueses conservan todavía el nombre de Cascarra por la aspereza de su piel.

4. Galeorhinus galeus (cast. y gal. cazón)

Squalus galeus.
CAZON.
Sp. 7 . Squalus galeus. Naribus ori unicis foraminibus ad oculos. Galeus canis. Rondelet.

     El Cazon solo difiere del Melgacho en que su lomo es ceniciento, sin manchas, y su piel mas áspera. Su comida no es muy apreciable por su dureza, por cuya razon suelen decir en gallego que es tan duro como un Cazon. Su piel suele emplearse en los mismos usos que la del Melgacho.
     En la costa de Ceuta le llaman Galludo, y en la de Francia le dan el nombre de Chat (gato).

5. Scyliorhinus canicula (cast. pintarroja, lija; gal. melgacho, patarruxa, canexa, etc.)

Squalus catulus.
TOLLO Ó CANÍCULA.
Sp. 10. Squalus catulus. Dorso ocellato mutico, pinnis vertebralibus concretis, caudae aproximatis, capite punctato.

     Esta especie de Esqualo ó Mielga se llama en gallego Melgacho, que es lo mismo que Mielga pequeña; y por las señas es tambien el mismo Pez á quien Huerta dá el nombre de Canícula, y nuestro Diccionario Castellano el de Tollo. En Portugal le llaman Caneja, nombre bastante semejante al de Canícula, y en Valencia Gatet (gatillo), por la semejanza que tiene con el Cazon, llamado Gato, de quien solo difiere en el tamaño y en el color. Su cuerpo es mas delgado é igual que el de la Mielga, pardusco en el lomo y blanco por el vientre, esta salpicado por aquel de manchas negras de tamaño de lentejas. Su comida es muy fácil, y tan sana que se permite á los enfermos. Su piel, que se le saca para guisarlo, suele emplearse en Francia para cubrir estuches y otras piezas, bien que solo es á falta de las de Lixa y Cazon.

6. Scyliorhinus stellaris (cast. alitán; gal. roxa, casacú)

Squalus canicula.
LIXA.
Sp. 12. Squalus carcharias. Dorso plano dentibus serratis.

     Este Esqualo no es freqüente en esta costa, y abunda mas en la de Asturias.
     Aunque algunos autores aplican á una especie de Tiburones el nombre de Carcharias, yo se lo doy á la Lixa, fundado en que los Portugueses la llaman Cascarra, que tanto se parece al de Carcharias, por el que está bastante caracterizada. La principal circunstancia por donde se conoce este Amphibio es por tener la piel roñosa y cascarrienta, de tal modo que la emplean para alisar las maderas duras, el hueso y el marfil.
     Nuestro Diccionario me parece que se equivoca en decir que en Andalucía se llama Pintarroja y en Galicia Melgacho, pues aunque son todos estos Amphibios de un mismo género, difieren en las especies, como se puede ver en los respectivos artículos.
     Los Catalanes le dan el nombre de Gato y de Porc, el primero aludiendo sin duda á su figura y el segundo, á la aspereza de su piel.
     La Lixa no solo nos da su piel en favor de la Evanistería, sino que su hígado produce hasta ocho y diez quartillos de aceyte muy bueno para quemar.
Es evidente que Cornide se confunde nuevamente aquí. El "dentibus serratis" que indica Linneo, 'dientes aserrados', solo puede referirse al tiburón blanco (Carcharodon carcharias). Con toda probabilidad, lo que está describiendo es el alitán o roxa (Scyliorhinus stellaris).

7. Mustelus mustelus (cast. musola; gal. cazón liso, canexa)

Squalus mustelus. Grabado de finales del XVIII.
PINTARROJA.
Sp. [1]3. Squalus mustelus. Dentibus obtusis.
Squalus rostro subacuto, corpore subrotundo, dorso uni colore fusco, pinnis pectoralibus curtis. Gronov. Zooph. 148.

     A la Pintarroja llaman en gallego Roxa, no tomado el nombre de Roja en sentido de encarnada, sino por un color obscuro ó pardusco, que es el que tiene este Pez, en todo lo demas muy semejante al Cazon.
     Aunque los nombres de estos Amphibios, como son el Cazon, el Melgacho, la Pintarroja, estan confundidos en los autores, me parece que al que describo le corresponde el frances Roussete, que Valmont de Bomare aplica al Cazon, á quien si atiende á su color de ningun modo conviene, porque el Cazon lo tiene ceniciento, y la Pintarroja pardo obscuro. Los Portugueses la llaman Patarroja ó Patroja, y en gallego solo hemos conservado el de Roja, con alusion a su color pardusco, que en esta lengua llaman roxo.
     Aunque la carne de la Roja es comestible, tiene un gusto algo dulce que la hace poco agradable y ménos estimada que la del Melgacho y de la Mielga. Por lo comun se sirve guisada, y solo entre las gentes de cortas facultades.
Las descripciones de Linneo y Gronovius apuntan claramente a la musola (Mustelus mustelus), en modo alguno a cualquier tipo de pintarroja o lija. El color y los dientes molariformes ("Dentibus obtusis") son rasgos evidentes del mustelus. Incluso el propio autor, acaso sin ser consciente de ello, indica en el primer párrafo: "color obscuro ó pardusco, en todo lo demas muy semejante al Cazon". En francés el término Roussette se refiere al Scyliorhinus canicula (Roussette tigree o gande roussette para Scyliorhinus stellaris); para la musola se emplea el término Émisolle.


Desde finales del XVIII, prácticamente a partir de la publicación de esta obra, y la primera mitad del XIX se afinan los instrumentos taxonómicos, y con los trabajos de Bonnaterre, Lowe, Bonaparte, Bloch, Risso, Bocage, Capello, entre otros, se produce un importantísimo salto cualitativo y cuantitativo en la identificación y descripción de nuevas especies.
De todo ello hablaremos otro día.

__________________________________
¹Fuera quedan las siguientes especies: Sp. 5. Squalus zygaena; Sp. 6. Squalus tiburo (como es lógico, dado su "Habitat in America"); Sp. 8. Squalus canicula; Sp. 10. Squalus stellaris, y Sp. 11. Squalus glaucus, correspondientes, respectivamente, a la cornuda (Sphyrna zygaena), el lanetón (Sphyrna tiburo), la pintarroja (Scyliorhinus canicula), el alitán (Scyliorhinus stellaris), y la tintorera (Prionace glauca). 
Las especies 8 y 10 plantean un problema que no nos corresponde dilucidarlo aquí (en realidad, merecerían un buen capítulo aparte), pues arranca del propio Linneo y se pierde en los vericuetos taxonómicos de diversos autores. Linneo describe tres especies, S. canicula, S. catulus y S. stellaris, que en la actualidad se consideran sinónimos de dos: en teoría, las dos primeras se corresponden con Scyliorhinus canicula (la pintarroja) y la tercera con Scyliorhinus stellaris (el alitán) (véase, por ejemplo, L. V. Compagno, Sharks of the world, FAO, 1984). Digo en teoría porque, como se observa en una de las láminas del tratado de Bloch, el Squalus canicula es claramente el Scyliorhinus stellaris... pero aquí lo dejamos.
²Se llama cecial a cualquier pescado seco y curado al aire.
³Las comidas quadragesimales son las que se hacían en tiempo de cuaresma, sin carne y por tanto poco nutritivas.
Véase Carolus Linnaeus (1758). Systema Naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Editio decima, reformata. Laurentius Salvius: Holmiae. ii, 824 pp.
 <http://gdz.sub.uni-goettingen.de/en/dms/loader/img/?PPN=PPN362053006&DMDID=DMDLOG_0029&LOGID=LOG_0029&PHYSID=PHYS_0239>, consultado el 22-XI-2015.
En realidad, el "Galeo Acanthia" de Rondelet es el Squalus acanthias de Linneo, no el Squalus spinax, como erróneamente propone Cornide. La ilustración que acompaña la entrada correspondiente del De piscibus marinis (1553) es clara:

Se refiere al primer diccionario de la lengua castellana publicado por la RAE, el conocido como Diccionario de Autoridades (1726-1739). La entrada a la que alude Cornide es la siguiente: "LIXA. s. f. Pescado del mar, cartilaginoso y chato, que tiene la cola gruessa, y el cuerpo o piel tan áspero, que parece una lima. Sirvense de él, después de seco, los Entalladores y Carpinteros para pulir y alisar sus obras de madera, y le llaman tambien Lixa. Tienen diferentes nombres, porque en Andalucia le llaman Pinta roxa, en Galicia y Asturias le llaman Melgacho. Latín. Squatina. Squalus...".
Se trata de una errata. En el original aparece como "Sp. 3", cuando en Linneo es "Sp. 13".
En realidad es el número 142, que efectivamente se corresponde con el Squalus galeus. L. T. Gronovius (1781). Zoophylacium Gronovianum: exhibens animalia quadrupeda, amphibia, pisces, insecta, vermes, mollusca, testacea, et zoophyta, p. 31.
Jacques-Christophe Valmont de Bomare (1731-1807) fue un naturalista francés autor de una influyente enciclopedia de historia natural, Dictionnaire raisonné universel d’histoire naturelle (1764–1768). 

jueves, 5 de noviembre de 2015

Cornuda (Sphyrna zygaena)

Sphyrna zygaena. Foto: Andy Murch, www.elasmodiver.com.

Cornuda

Sphyrna zygaena (Linnaeus, 1758)

(es. Cornuda, pez martillo, cornuda cruz; gal. Peixe martelo, carabinero; in. Smooth hammerhead; port. Tubarao-martelo.)

Orden: Carcharhiniformes
Familia: Sphyrnidae


Los martillos (familia Sphyrnidae) constituyen uno de los grupos de tiburones más extravagantes e inconfundibles debido a la forma peculiar de la cabeza, con esas características expansiones laterales que dan nombre a su familia (el término griego Sphyra significa 'martillo').
Aunque a alguna gente le parece lo contrario, los esfírnidos son los tiburones más modernos, en términos evolutivos, y avanzados que existen. Poseen el cerebro más complejo y sofisticado de todos, y las "palas" de su cabeza, lejos de ser un adorno un tanto estrambótico, son en realidad el prodigioso resultado de un estudio de diseño que solo puede estar al alcance del prestigioso laboratorio de la Evolución.

Fuente: Sandra Raredon, Smithsonian Institution, National Museum of Natural History, Department of Vertebrate Zoology, Division of Fishes.
El "martillo" cumple una doble función, sensorial e hidrodinámica. Incrementa las superficie de detección de campos eléctricos a la vez que amplía el campo de visión frontal y lateral, gracias a la peculiar ubicación de los ojos, en los bordes, así como la superficie de barrido para captar estímulos químicos, al estar las narinas situadas muy cerca de los extremos de la cabeza. Al mismo tiempo, la forma y estructura de las palas proporcionan mayor hidrodinamismo y maniobrabilidad: la cabeza ofrece menos resistencia al agua y permite al animal realizar bruscos cambios de dirección sin perder la estabilidad, además de actuar como una aleta más, complementaria de las pectorales, para aportar una mayor fuerza de sustentación y elevación dinámica.

Foto: Andy Murch.
De las 10 especies de martillos que se han descrito hasta ahora [véase Cabezas de martillo (fam. Sphyrnidae)], al menos una está presente en nuestras aguas, la cornuda o pez martillo (Sphyrna zygaena), un nadador potente y activo que ocasionalmente cae en los palangres del marrajo y el pez espada, particularmente en verano.

Descripción. El borde anterior de la cabeza es trilobulado con el extremo liso, sin la muesca central presente en especies similares como la cornuda negra (Sphyrna lewini) o la cornuda aliblanca (S. couardi); el borde posterior está inclinado hacia atrás. La primera dorsal es alta y algo inclinada, con su origen levemente más atrasado que la axila pectoral. La segunda dorsal es más baja que la anal, aunque sus respectivas bases son casi de la misma longitud, y se encuentra en posición un poco más retrasada que ésta; ambas presentan largos barbillones; el borde posterior de la anal presenta una marcada concavidad. Las aletas pélvicas son bajas y prácticamente rectas, no falcadas.
Fuente: Australian National Fish Collection, CSIRO.
En cuanto a la librea, la cornuda posee un color gris o pardo grisáceo u oliváceo en el dorso y blanquecino en la superficie ventral. Sin manchas distintivas, si bien en algunos ejemplares los extremos ventrales de las pectorales pueden estar más oscurecidos.

Dentición. Dientes similares en ambas mandíbulas. Tienen base ancha y cúspide estrecha e inclinada, y con forma triangular. Los bordes son lisos a finamente aserrados. Presenta 29-31 filas en la mandíbula superior y 25-31 en la inferior.
Foto: Ross Robertson.
Talla. La cornuda uno de los tiburones martillo más grandes, solo por detrás del gran Sphyrna mokarran, que puede superar los 6 m. La longitud máxima es de 370-400 cm, tal vez más, con un promedio de 2,5-3,5 m. Al nacer miden unos 50-61 cm. Las tallas de madurez se sitúan desde alrededor de los 210-240 cm hasta los 256 cm en los machos y los 304 cm en las hembras¹. 

Reproducción. Vivíparo placentario con el cordón umbilical festoneado. Las camadas son de 20 a 50 crías, que nacen en primavera y comienzos del verano tras unos 10-11 meses de gestación. Se han detectado áreas de cría en aguas someras de 1-10 m, sobre estrato arenoso. La longevidad de la especie se sitúa en torno a los 18-20 años.

Dieta. Muy variada. A base de peces óseos (arenques, doradas, caballas), cefalópodos y pequeños tiburones y rayas, también crustáceos. Frecuenta los cebos y presas de los palangres.

Fotos amablemente cedidas por Gonzalo Mucientes.
Hábitat y distribución. La cornuda es un tiburón pelágico de hábitos costeros y semioceánicos en aguas cálidas y templadas (es el esfírnido con más amplio rango de temperaturas). Se encuentra en la plataforma continental hasta los 200 m; los ejemplares d⁴e mayor suelen encontrarse con mayor frecuencia sobre su borde. Este nadador activo puede desplazarse en solitario o formando cardúmenes cuando son inmaduros.
Ha sido visto en entornos de agua dulce y salobre, en el Indian River, Florida, y en el estuario del Río de la Plata, Uruguay².

Elaboración propia a partir de Ebert, Fowler, Compagno & Dando (2013). Sharks of the World, Wild Nature Press.
Distribución mundial amplia, si bien en los trópicos es insuficientemente conocida dada la posible confusión con la cornuda común (Sphyrna lewini), que es allí mucho más abundante. En esta parte del Atlántico y el Mediterráneo la situación es la contraria: S. zygaena es más común y abundante que S. lewini.
En el Atlántico NE se encuentra desde Irlanda e Inglaterra, con presencia ocasional en el Mar del Norte, hasta Senegal, Guinea, Cabo Verde, Costa de Marfil y Angola. También presente en el Mediterráneo, particularmente en su área central, aunque ha desaparecido de ciertas zonas.

Pesca y conservación. Bien como especie objetivo o de manera accidental, la cornuda se captura con una amplia variedad de artes como el palangre, cerco, volanta, redes de deriva, arrastre pelágico y de fondo, etc. en pesquerías costeras y oceánicas. Su aprovechamiento es prácticamente integral, aunque sin duda su mayor atractivo son sus grandes aletas, muy apreciadas dado el elevado número de radios cartilaginosos que poseen. La desmesurada demanda de aleta por parte del mercado asiático hace que algunos lugares las cornudas constituyan un preciado objetivo del finning o aleteo: a los ejemplares capturados simplemente se les cortan las aletas y luego se devuelven al mar, muchas veces con vida, abandonados a una lenta y cruel agonía.
Alrededor del 4-5%, por lo menos, de las aletas subastadas solamente en Hong Kong, el mayor mercado de aleta del mundo, son de cornuda, S. zygaena y/o S. lewini; y se calcula que en entre 1,3 y 2,7 millones de ejemplares de ambas especies entran en este mercado global, lo que representa unas 49 000-90 000 tm.³

Imagen tomada de la página de Marine Megafauna Foundation.
Figura en la Lista Roja de la IUCN con el estatus de Vulnerable, con una tendencia poblacional claramente negativa. En este sentido, los datos históricos de que disponemos para ciertas áreas del planeta no son nada alentadores: en el Atlántico central y oriental, los datos de bitácoras de pesca de la flota norteamericana indican que las poblaciones de esfírnidos (S. lewini, S. mokarran y S. zygaena) han descendido un 89% desde 1986; en el Mediteráneo se estima que la biomasa de estas tres especies ha caído un 99% desde principios del siglo XIX y en algunas áreas parece haber desaparecido por completo.

La IUCN advierte de la perentoria necesidad de más estudios que evalúen correctamente el volumen de capturas, las tendencias poblacionales y ciertos parámetros de su biología, todavía no muy bien conocida, a fin de determinar si es necesario elevar el nivel de protección.
Los datos de capturas de los esfírnidos en general no suelen ser muy exactos, por decirlo suavemente, pues con frecuencia no se hace distinción entre especies, se meten en el mismo saco bajo la misma etiqueta. Esto quiere decir que para ciertas especies y zonas, las cifras pueden estar muy por debajo de la realidad.

En la lonja de Vigo hace unos años. Detrás se aprecia el dorso de una hembra de zorro (Alopias vulpinus).
La cornuda figura en el Anexo I de la lista de especies altamente migratorias de la UNCLOS. Desde el 1 de enero de 2010, por la Orden ARM/2689/2009, de 28 de septiembre, España prohíbe terminantemente a sus buques pesqueros la captura, transbordo, desembarque y comercialización de esfírnidos en todos los caladeros en que realicen su actividad, incluyendo aguas jurisdiccionales de otros países con los que exista un acuerdo pesquero (BOE del 5 de octubre de 2009).

____________________________
¹David A. Ebert, Matthias F. W. Stehmann (2013). FAO Species Catalogue for Fishery Purposes: Sharks, Batoids and Chimaeras of the North Atlantic. FAO, Roma.
² Datos tomados de B. M. Casper, A. Domingo, Gaibor, N., Heupel, M.R., Kotas, E., Lamónaca, A.F., Pérez-Jimenez, J.C., Simpfendorfer, C., Smith, W.D., Stevens, J.D., Soldo, A. & Vooren, C.M. 2005. Sphyrna zygaena. The IUCN Red List of Threatened Species 2005: e.T39388A10193797, consultado el 3 de noviembre de 2015.
³ y Ibíd.

viernes, 23 de octubre de 2015

Tiburones blancos en la Europa atlántica del Plioceno

Vistas labial (a) y lingual (b) del diente de Matos. Fuente: M. T. Antunes & A. C. Balbino, Revista Española de Paleontología, 2010.
     El tiburón blanco (Carcharodon carcharias) es hoy en día una especie cuando menos rara en esta parte del Atlántico NE, siendo optimistas. Aunque nuestra zona figura en cualquier mapa de distribución que consultemos, las citas son por desgracia escasísimas: desde las Azores hacia el norte, incluyendo el Cantábrico y las aguas más septentrionales de las Islas Británicas, existen tan solo 7... para los últimos 200 años. En Galicia tenemos un único registro, en mi opinión dudoso, de 6 ejemplares nada menos, observados hace más de 30 años en la lonja de Coruña [véase discusión en ¿Hay o no hay tiburones blancos en Galicia?]. En esto Portugal tiene más suerte: en 1997 se se capturó un ejemplar de casi 5 m a unas tres millas de la freguesia de Armação de Pêra, en el Algarve.
     Sin embargo hubo un tiempo en que esta hermosa criatura fue, no sabemos si abundante, pero si con toda probabilidad bastante común en nuestras aguas.

Breve historia de un diente. A principios de los años 40 del siglo pasado, un tal Malaquías das Neves encontró un diente fósil mientras cavaba un pozo en el suelo arenoso de una finca de su propiedad, en la pequeña aldea de Matos, situada unos 50 kilómetros al sur de Figueira da Foz (Portugal). El paisano tuvo la feliz idea de entregárselo, junto con otros fósiles, a un profesor de la Universidad de Coimbra, José Custódio de Morais, quien a su vez se lo presentó a Leslie R. Cox, del Museo de Historia Natural de Londres, para su identificación. Finalmente quedó depositado con la etiqueta de "Carcharodon megalodon" (sic) en los fondos del Museu Mineralógico y Geológico de aquella universidad durante casi 70 años.
Área de procedencia del diente.
     El megalodón no es infrecuente en los depósitos del Mioceno medio y superior (14 y 7 millones de años, aproximadamente) de zonas como Lisboa, Setúbal y el Algarve, pero se da la circunstancia de que la región de Matos se encuentra sobre sedimentos marinos bastante más tardíos, concretamente del Plioceno (unos 5 millones de años), una época de la que datan los dientes fósiles de tiburón blanco encontrados en diversos yacimientos europeos de Bélgica, Holanda, Italia, o España.
     En Portugal no se había encontrado ningún fósil de tiburón del Plioceno, lo que no dejaba de ser curioso. Hasta que uno de los más eminentes paleontólogos de aquel país, Miguel Telles Antunes, recordó haber leído algo sobre el diente de megalodón encontrado en Matos y decidió que sería buena idea echarle un vistazo. Por fortuna todavía seguía en el Museu, y pudo entonces comprobarse que en realidad no pertenecía a un Carcharocles megalodon, sino al Carcharodon carcharias. Era un diente lateral superior, probablemente de la segunda fila, correspondiente a un ejemplar de una longitud estimada de casi 4 m¹, una talla más que discreta para la época.
     Tuvo el honor de convertirse en el primer tiburón del Plioceno portugués y primer fósil de tiburón blanco nunca encontrado en el país.

Foto: Alexander Safonov.
Tiburones blancos en la Europa atlántica del Plioceno. El Carcharodon carcharias apareció en el planeta hace unos 5-6 millones de años, entre finales del Mioceno y principios de Plioceno.
     El diente de Matos concuerda con otros registros europeos del Plioceno (no hay restos de Carcharodon en depósitos de la etapa anterior), lo que viene a demostrar que el tiburón blanco estuvo ampliamente extendido a lo largo de las costas atlánticas del continente desde los mismos comienzos de su existencia como especie.
     Durante este tiempo los continentes avanzaron en su deriva hasta situarse aproximadamente a unos 70 km de sus posiciones actuales. América del Sur y América del Norte quedaron unidas mediante el istmo de Panamá, lo cual causó una profunda alteración del clima de la Tierra: la circulación de las corrientes ecuatoriales cálidas quedó truncada y el Atlántico, ahora aislado, empezó a enfriarse; las temperaturas de las aguas árticas y antárticas cayeron en picado y se formó el casquete polar ártico. En último término todo ello trajo consigo el enfriamiento de todo el planeta.
     Pese a todo, a mediados del Plioceno las temperaturas todavía eran en general unos 2-3º C más altas que hoy en día y el nivel del mar estaba unos 25 m por encima de sus niveles actuales. El océano estaba rebosante de leones marinos, focas y sirénidos, una fuente energética de primer orden especialmente preparada para un depredador con la suficiente potencia y agilidad. Muchas familias de grandes cetáceos se extinguieron y otras abandonaron los trópicos desplazándose hacia las regiones polares.
     El tamaño de los dientes encontrados en yacimientos repartidos por todo el mundo apunta a que los tiburones blancos de 7 m o más no eran en aquel entonces precisamente escasos² (en la actualidad muy raramente superan los 6 m). Y es que estas criaturas competían ferozmente con el gran megalodón (Carcharocles megalodon) por el dominio del océano. Eran depredadores más pequeños, pero más veloces, ágiles y posiblemente más inteligentes que el viejo gigante, que, incapaz de adaptarse a un mundo más frío para buscar a sus grandes presas, iba ya apurando sus últimos momentos sobre la Tierra. Los blancos contaban además con un mecanismo generador de calor que les permitía colonizar ambientes más fríos y hostiles al tiempo que aumentaba la capacidad de procesamiento de información de su cerebro. Eran, en suma, más modernos y eficaces.
     Carcharodon y Carcharocles mantuvieron su desigual disputa durante las primeras etapas del Plioceno, como se evidencia, por ejemplo, en el Mediterráneo, donde existen fósiles de megalodón que datan de esta época, si bien ciertamente muy escasos en comparación con los del Mioceno (en cambio, los de tiburón blanco son abundantes). Esto hace sospechar una colonización secundaria tras la Inundación Zancliense³ por parte de ejemplares provenientes de las costas del sur de Portugal, del Algarve, como el tiburón blanco de 1997, y una coexistencia fugaz, al menos, de ambas especies.

Conclusión: El tiburón blanco y el Australopithecus. El tiburón blanco vivió aquí al menos durante los primeros centenares de miles de años de su existencia. Puede decirse que prácticamente lo vimos nacer. Aunque en realidad haya sido exactamente al revés: fue el tiburón blanco quien nos vio nacer a nosotros, fue él quien observó como un buen día unos primates la mar de raros y chillones decidieron bajar de los árboles y echarse a andar. Y todavía pasarían millones de años hasta que comenzasen a encaramarse a lo más alto de la Xunta de Galicia.

El Carcharodon carcharias (foto de Andy Murch) y uno de los australopithecus más famosos, Lucy, una hembra de Australopitecus afarensis de hace 3,2 millones de años (reconstrucción procedente en el Museo Nacional de Antropología de México).

______________________________
¹Miguel Telles Antunes & Ausenda Cáceres Balbino (2010). "The great white shark Carcharodon carcharias (Linné, 1758) in the Pliocene of Portugal and its early distribution in eastern Atlantic". Revista Española de Paleontología, 25 (1), 1-6. ISSN 0213-6937.
²Sylvain Adnet, Ausenda C. Balbino, Miguel Telles Antunes & J. M. Marín-Ferrer (2010). "New fossil teeth of the White Shark (Carcharodon carcharias) from the Early Pliocene of Spain. Implication for its paleoecology in the Mediterranean". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 256: 7-16, Stuttgart. En este trabajo se citan dientes encontrados en Guardamar del Segura (Alicante) de ejemplares correspondientes a tallas estimadas próximas a los 700 cm.
³Ibíd. Se conoce como Inundación Zancliense la reconexión del Atlántico con el Mediterráneo, que prácticamente se había secado, ocurrida hace poco más de 5 millones de años, al inicio del Plioceno.

viernes, 2 de octubre de 2015

Filogenia de los Squaliformes

Etmopterus sp. fotografiado a 1563 m (foto: JNCC).
La filogenia es la relación evolutiva o de parentesco entre especies o taxones. La determinación de la filogenia de un grupo o clado se realiza a partir del análisis de ciertos caracteres morfológicos, de la información genética, o bien de una combinación de ambos, y los resultados son casi siempre sorprendentes (o por lo menos nunca te dejan indiferente). Es el caso de un reciente trabajo¹ sumamente interesante y bonito sobre la filogenia de los Squaliformes, un orden por el que siento un afecto especial, pues incluye algunos de los tiburones más enigmáticos e interesantes de cuantos existen. En general son especies poco y mal conocidas que habitan en el mar profundo (dos de ellas, por ejemplo, son las que ostentan el récord mundial de profundidad: el tollo raspa (Etmopterus princeps), con 4500 m para el Atlántico norte, seguido de la pailona (Centroscymnus coelolepis), con 3675 m) y con alguna familia urgentemente necesitada de una revisión taxonómica a fondo.
El trabajo de Straube et al. es de carácter molecular, aunque tiene también en cuenta elementos morfológicos como la presencia o no de fotóforos en muestras de tejido de un amplio número de especies. Además de la filogenia de los Squaliformes, ofrece también datos sobre el cuando y el porqué surge la bioluminiscencia en los tiburones (la bioluminiscencia solo se da en este orden). Para las dataciones de los diferentes hitos evolutivos los autores parten de datos procedentes de la estratigrafía y de los registros fósiles disponibles, por lo que naturalmente son aproximadas y sujetas a constante revisión. De mi parte, y para situarnos bien en contexto, he añadido unas imágenes de especies actuales junto con unos mapas y descripciones de como era la Tierra en momentos puntuales de su historia y de la historia de los tiburones.

1 y 2. Hexanchiformes; 3. Echinorhiniformes;
4. Squatiniformes; y 5. Pristiophoriformes
(representantes actuales).
El trabajo parte no de los escualiformes, sino de los escualomorfos. Los órdenes actuales de tiburones pueden agruparse en dos grandes grupos o superórdenes: escualomorfos (Squalomorphii) y galeomorfos (Galeomorphii), según una serie de elementos anatómicos comunes (estructura cerebral, tipo de unión de la mandíbula con el cráneo, etc.) y su pertenencia a una misma rama evolutiva. El primer grupo comprende los órdenes Hexanchiformes, Echinorhiniformes, Squatiniformes, Pristiophoriformes y Squaliformes, que presentan caracteres que se consideran más primitivos, poseen un cerebro más pequeño, y en general han evolucionado en entornos de aguas profundas. El segundo incluye los restantes órdenes: Heterodontiformes, Lamniformes, Orectolobiformes y Carcharhiniformes, más avanzados anatómicamente, a excepción de los Heterodontiformes, el orden más primitivo de los cuatro, y con un cerebro en general de mayor tamaño, entre otras características².

1. Escualomorfos y galeomorfos comenzaron a radiar, a diversificarse para ocupar diversos nichos ecológicos, hace aproximadamente unos 200 millones de años, durante el periodo de extinción masiva del Triásico-Jurásico, que alteró profundamente la estructura ecológica marina ofreciendo así amplias e interesantes posibilidades para nuevos y audaces colonizadores.
En aquellos días Pangea estaba ya agrietándose, en el proceso que daría lugar, unos cuantos millones de años después, a la formación de dos grandes supercontinentes, Laurasia y Gondwana. Esta grieta es el origen del océano Atlántico. Los mares estaban dominados por ictiosaurios, plesiosaurios y gigantescos cocodrilos marinos, y abundaban los cefalópodos, ammonites y belemnites.

La Tierra hace unos 200 millones de años. Pangea se rompe.
Una grieta se abre desde el oeste hacia el mar de Tetis.
2. Los Hexanchiformes cañabotas y tiburones anguila fueron el primer brote de los escualomorfos, el primer grupo en desgajarse del tronco común, el cual, posteriormente, hacia el Jurásico Superior (entre 150-156 millones de años), terminará bifurcándose en dos clados o ramas evolutivas: por un lado se van los Echinorhiniformes, Squatiniformes y Pristiophoriformes, y por el otro, los Squaliformes, en solitario. Y este es a mi juicio uno de los aspectos más interesantes del estudio de Straube, pues aporta un argumento más² para justificar la inclusión de la familia Echinorhinidae en su propio orden, Echinorhiniformes, superando la versión tradicional que todavía se empeña en considerarla parte del orden Squaliformes:
Esta estimación filogenética revela dos grandes clados: los Squaliformes sin los Echinorhinidae y un clado que incluye a Squatina, Pristiophoriformes y Echinorhinus. Dentro de este clado, Echinorhinus es hermano de Squatina y de los Pristiophoriformes. Los resultados sugieren que los Echinorhinidae no son Squaliformes, sino un grupo hermano de los angelotes (Squatiniformes) y de los tiburones sierra (Pristiophoriformes), tal como el análisis de los datos mitocondriales ha apuntado con anterioridad. Por consiguiente, los Squaliformes forman un grupo monofilético solo si se excluye el género Echinorhinus.
Jurásico Superior, hace unos 150 millones de años.
Gondwana se fragmenta para formar África, Sudamérica,
India y el bloque que daría lugar a la Antártida y Australia.
3. La radiación de los Squaliformes comienza en el Cretácico Inferior (145-110 millones de años) y se extiende hacia el Superior. En este periodo se completa la ruptura de Pangea, y los grandes megacontinentes, Laurasia al norte y Gondwana al sur, comienzan también a fragmentarse en los bloques continentales que ya empiezan a cobrar el aspecto que tienen en la actualidad, si bien ocupando una posición distinta. El clima es en general más cálido, lo que provoca una subida del nivel del mar y la formación de diversos mares epicontinentales llenos de vida. En el mar de Tetis florece el plancton que dará origen a más de la mitad de las actuales reservas mundiales de petróleo. La deriva de los continentes genera cambios en las condiciones ambientales del mar profundo que multiplican la "oferta ecológica" para nuevos colonizadores. De ahí que la tasa de diversificación detectada a finales de este periodo sea muy alta, particularmente en las familias Etmopteridae, Dalatiidae, Oxynotidae y Somniosidae
En el seno de los Squaliformes la primera familia que decide emprender su propia senda evolutiva al margen de las demás es Squalidae.
Fuente: Straube et al., BMC Evolutionary Biology, 2015.
Más tarde, unos 114-138 millones de años atrás, le toca el turno a la familia Centrophoridae, seguida, durante la transición del Cretácico Inferior al Superior, por las familias Dalatiidae, Somniosidae, Oxynotidae y Etmopteridae.
Straube et al. consideran que es bastante probable que los ancestros comunes de estas cinco familias que emprendieron la colonización de aguas cada vez más profundas fuesen bioluminiscentes (solo posteriormente los centrofóridos habrían perdido esa capacidad), como se observa en el gráfico siguiente.
Las "tartas" indican la probabilidad de que un ancestro común fuese bioluminiscente (azul celeste) o no (rojo). Fuente: Straube et al., BMC Evolutionary Biology, 2015.
Los autores concluyen que el origen de los fotóforos está por tanto muy vinculado a la evolución y veloz diversificación de las familias Dalatiidae, Etmopteridae, Oxynotidae y Somniosidae durante esta etapa. Es decir, los fotóforos, cuya función primordial era el camuflaje [véase Bioluminiscencia II: Funciones], debieron de jugar un papel importante en la conquista del mar profundo.
Otro dato extraordinariamente interesante de este trabajo (me atrevo a decir que llegado a este punto seguro que algún lector ya habrá levantado la ceja) es el descubrimiento de fotóforos nada menos que dentro de la familia Somniosidae, en el género Zameus, concretamente en unas muestras de tejido de la mielga de terciopelo (Zameus squamulosus). Esto quiere decir, entre otras implicaciones, que la bioluminiscencia no se limita a las especies de las familias dalatiidae y etmopteridae.

Cretácico Superior, hace 90 millones de años.
4. A finales del Cretácico y comienzos del Paleoceno, ya en el Cenozoico, hace unos 65 millones de años, se produce una segunda radiación en las familias Somniosidae y Etmopteridae. De nuevo un proceso de extinción masiva. Éste concretamente es el que acabó con los dinosaurios, junto con el 75% de los organismos de la Tierra, y en el mar, con especies como los plesiosaurios y los ammonites. Como contrapartida surgieron nuevas oportunidades evolutivas que serían bien aprovechadas por criaturas tan extrañas y vulgares como los mamíferos, que empezaron a multiplicarse y diversificarse para finalmente imponerse sobre las demás.
Un dato curioso es que los resultados de este estudio colocan a los cerdos marinos (fam. Oxynotidae) no en una rama propia, sino alojados bien dentro de la familia Somniosidae: "Oxynotus está asociado con un grupo de especies por lo demás muy parecidas morfológicamente, es decir, junto con Zameus, Centroselachus, Scymnodon y Centroscymnus. Nuestros datos moleculares muestran que los cinco géneros están íntimamente relacionados" (el género Somniosus ya se había escindido con anterioridad). La consecuencia es que la familia Somniosidae sería en realidad parafilética (es decir, no todos sus miembros proceden de un único ancestro común).
Fue solo antes de ayer, hace poco más de 15 millones de años, cuando los oxynótidos al fin se escindieron del grupo del Scymnodon.
Quién nos lo iba a decir.

Tiburón cerdo (Oxynotus centrina). Foto: Oceana.

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¹Nicolas Straube, Chenhong Li, Julien M. Claes, Shannon Corrigan & Gavin J. P. Naylor (2015). "Molecular phylogeny of Squaliformes and first occurrence of bioluminiscence in sharks". BMC Evolutionary Biology, 15:162, doi: 10.1186/s12862-015-0446-6.
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Véase A. Peter Klimley (2013). "Evolutionary History". The Biology of Sharks and Rays. Chicago, The Universiry of Chicago Press.

³Los resultados de un trabajo anterior apuntan en la misma dirección, que el género Echinorhinus no pertenece a los Squaliformes: "Los datos de ADN de que disponemos sugieren que el Echinorhinus cookei es un pristiophoriforme". Ximena Vélez-Zuazo & Ingi Agnarsson (2011). "Shark tales: A molecular species-level phylogeny of sharks (Selachimorpha, Chondrichthyes)". Molecular Phylogenetics and Evolution, 58(2): 207-217, doi:10.1016/j.ympev.2010.11.018