Diversidad, biología, evolución, ecología, pesca, conservación, evolución, con especial atención a las especies presentes en Galicia.

martes, 29 de noviembre de 2022

Clasificación de los tiburones

Cabeza de una negra (Dalatias licha). Foto: Jérôme Mallefet.

Clasificar organismos consiste básicamente en agruparlos y ordenarlos con arreglo a un sistema de carácter jerárquico basado en sus relaciones de parentesco, en la filogenia. Hasta hace relativamente pocos años, aquello que permitía determinar afinidades y vínculos entre los diversos grupos o taxones, era, grosso modo, el estudio comparativo de caracteres morfológicos y anatómicos. Hoy el núcleo de este sistema es el análisis del ADN, propiciado por los grandes avances en la biología molecular. 

Cualquier clasificación es siempre provisional, en el sentido de que está constantemente sujeta a revisión y a eventuales modificaciones a medida que se avanza en el conocimiento, particularmente hoy en día, con el vertiginoso desarrollo de herramientas de investigación cada vez más potentes. Luego está también el criterio de los científicos, quienes deben decidir si tal o cual información es lo suficientemente sólida o pertinente como para justificar cualquier cambio. En esto de los tiburones tenemos un buen ejemplo en la familia Echinorhinidae, la de los tiburones de clavos. Algunos biólogos consideran que existen datos suficientes para encajarla en un orden propio, Echinorhiniformes, que es el modelo que seguimos aquí; otros, sin embargo, sostienen que esos mismos datos son demasiado endebles para respaldar un salto semejante, de modo que optan por mantenerla en el orden Squaliformes, donde siempre ha estado. En fin, los científicos son así, hay que quererlos. Sin ellos y sin los artistas, el universo sería un lugar más estúpido, triste y aburrido.

Tiburón blanco (Carcharodon carcharias). Foto: Andrew Fox.

CLASIFICACIÓN DE LOS TIBURONES

A la luz de lo anterior se entiende por qué es tan difícil encontrar un modelo único, definitivo, de clasificación de los tiburones (o de cualquier otro bicho). Si buscamos en la red encontraremos unos cuantos, lo cual puede resultar desconcertante o divertido según tengamos el día. En cualquier caso, las diferencias que los separan no suelen ser sustanciales. El que ofrecemos aquí es, por tanto, uno más. Las obras de referencia en que está basado se recogen en la bibliografía.
     Tal vez un buen punto de partida para todo lo que sigue es el artículo ¿Qué es un tiburón?

1. Phylum Chordata (del griego chordé, 'cuerda'). Conjunto de organismos del reino animal caracterizados por la presencia de una cuerda dorsal o notocorda, un tubo neural hueco, hendiduras branquiales y cola al menos en alguna etapa de su desarrollo embrionario. Este amplísimo grupo incluye las ascidias, los anfioxos, los mixinos, las sardinas, los reptiles, los buitres y los presidentes de clubes de fútbol.

2. Subphylum Vertebrata [=Craniata]¹. (del latín vertebrātus, 'vertebrado'). Animales con espina dorsal o columna vertebral compuesta de vértebras o esbozos de vértebras. Fuera de este grupo se quedan criaturas tan extrañas como los anfioxos y las ascidias.

3. Infraphylum Gnathostomata (del griego gnathos, 'mandíbula', y stóma, 'boca'). Vertebrados con mandíbulas. Este grupo incluye la mayor parte de los vertebrados actuales: peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos.

4. Superclase Chondrichthyes (del griego khóndros, 'cartílago' e ichthýs, 'pez'). Peces de esqueleto cartilaginoso. Incluye tres grupos o taxones: las quimeras, los tiburones y las rayas. Se divide en dos clases: Holocephali (del griego hólos, 'todo' y kephalé, 'cabeza'), a la que pertenecen las quimeras, y Elasmobranchii.

5. Clase Elasmobranchii (del griego elasmós, 'placa' y bránkia, 'branquias'). Peces de esqueleto cartilaginoso y 5-7 pares de aberturas branquiales abiertas al exterior sin ningún tipo de cubierta o protección. Esta clase la conforman dos grupos: los tiburones (infraclase Selachii), elasmobranquios con las aberturas branquiales en posición lateral, y las rayas (infraclase Batoidea), con las aberturas branquiales en posición ventral.

👉6. Infraclase Selachii (del griego selachos, 'pez cartilaginoso, tiburón'). Tiburones propiamente dichos. Los estudios genéticos junto con una serie de caracteres anatómicos y morfológicos permite establecer dos grupos en esta infraclase: escualomorfos y galeomorfos.

7. Superorden Squalomorphii. Grupo muy heterogéneo de especies en general de aguas más frías y profundas que los galeomorfos. Entre otros caracteres, tienen en común la falta de aleta anal —excepto en el orden Hexanchiformes— y la suspensión mandibular orbitostílica (la mandíbula superior articula con el cráneo mediante un ligamento unido a la pared orbital), de nuevo, con la excepción de dos órdenes tan primitivos como los Hexanchiformes y, dentro de los galeomorfos, los Heterodontiformes, que presentan suspensión anfistílica: el palatocuadrado se une al cráneo en dos puntos (amphi, 'dos lados o partes'). Todas las especies de este superorden son vivíparas aplacentarias con saco vitelino y, en algunos casos, matrotrofia limitada (una vez agotado el contenido del saco, el embrión se alimenta de secreciones uterinas).

SQUALOMORPHI. 1. Echinorhiniformes: Echinorhinidae: Tiburón espinoso (Echinorhinus cookei). Foto: NOAA. 2. Squatiniformes: Squatinidae: Angelote (Squatina squatina). Foto: Krupskaya Narváez & Filip Osaer. 3. Squaliformes: Dalatiidae: Tiburón cigarro (Isistius brasiliensis). 4. Pristiophoriformes: Pristiophoridae: Tiburón sierra japonés (Pristiophorus japonicus). Foto: Ume-y (Wikipedia). 5. Hexanchiformes: Hexanchidae: Cañabota (Hexanchus griseus). Foto: NOAA.

▹Orden Hexanchiformes.
⸺Familia Chlamydoselachidae. ➢Tiburones anguila.
⸺Familia Hexanchidae. ➢Cañabotas.
▹Orden Echinorhiniformes.
⸺Familia Echinorhinidae. ➢Tiburones de clavos.
▹Orden Squaliformes. 👉 Claves de los Squaliformes.
⸺Familia Squalidae. ➢Mielgasgalludos.
⸺Familia Centrophoridae. ➢Quelvachos, viseras.
⸺Familia Etmopteridae. ➢Negrito, tollos, tollos luceros, melgachos.
⸺Familia Somniosidae. ➢Pailona, sapatas, brujasdormilones, tiburón de Groenlandia.
⸺Familia Oxynotidae. ➢Cerdos marinos.
⸺Familia Dalatiidae. ➢Negras, tiburones cigarro, tollos pigmeo.
▹Orden Squatiniformes.
⸺Familia Squatinidae. ➢Angelotes.
▹Orden Pristiophoriformes.
⸺Familia Pristiophoridae. ➢Tiburones sierra.

8. Superorden Galeomorphii. Grupo igualmente muy heterogénero de especies en general de aguas más someras y costeras que el anterior, excepto un par de familias de aguas profundas. Todas ellas presentan aleta anal. La suspensión mandibular es hiostílica (excepto en los Heterodontiformes): el palatocuadrado articula con el cráneo mediante un ligamente preorbital. El modo de reproducción es muy variado; va desde el más ancestral, el oviparismo, hasta el más evolucionado, el viviparismo placentario, pasando por el viviparismo aplacentario u ovoviviparismo con sus diversas modalidades, tales como la oofagia o la adelfofagia (tras agotar el vitelo, los embriones pueden alimentarse de óvulos no fecundados proporcionados por la madre, o bien de sus hermanos y hermanas más pequeñas).

GALEOMORPHI. 1. Lamniformes: Lamnidae: Cailón salmonero (Lamna ditropis). Foto: Jennifer Idol. 2. Orectolobiformes: Rhincodontidae: Tiburón ballena (Rhincodon typus). 3. Heterodontiformes: Heterodontidae: Suño japonés (Heterodontus japonicus). 4. Carcharhiniformes: Carcharhinidae: Jaquetón manchado (Carcharhinus limbatus). Fotos 2, 3, 4: Andy Murch, sharksandrays.com.

▹Orden Heterodontiformes.
⸺Familia Heterodontidae. ➢Suños, tiburón de Port Jackson.
▹Orden Orectolobiformes.
⸺Familia Parascylliidae. ➢Falsas pintarrojas.
⸺Familia Brachaeluridae. ➢Tiburones "ciegos".
⸺Familia Orectolobidae. ➢Tiburones alfombra, wobbedongs.
⸺Familia Hemiscylliidae. ➢Pintarrojas colilargas.
⸺Familia Ginglymostomatidae. ➢Nodrizas.
⸺Familia Stegostomatidae.➢Tiburón cebra.
⸺Familia Rhincodontidae. ➢Tiburón ballena.
▹Orden Lamniformes. 👉 Claves de los Lamniformes.
⸺Familia Mitsukurinidae. ➢Tiburón duende.
⸺Familia Carchariidae. ➢Tiburón toro.
⸺Familia Odontaspididae. ➢Solrayos.
⸺Familia Pseudocarchariidae. ➢Tiburón cocodrilo.
⸺Familia Alopiidae. ➢Zorros marinos.
⸺Familia Megachasmidae. ➢Boquiancho.
⸺Familia Cetorhinidae. ➢Tiburón peregrino.
⸺Familia Lamnidae. ➢Marrajos, tiburón blanco.
▹Orden Carcharhiniformes. 👉 Claves de los Carcharhiniformes.
⸺Familia Pentanchidae. ➢Pejegatos, olayos.
⸺Familia Scyliorhinidae. ➢Pintarrojas.
⸺Familia Proscylliidae. ➢Tollos coludos.
⸺Familia Pseudotriakidae. ➢Musolones.
⸺Familia Leptochariidae. ➢Musola barbuda.
⸺Familia Triakidae. ➢Musolas, cazones.
⸺Familia Hemigaleidae. ➢Comadrejas, gáleos.
⸺Familia Carcharhinidae. ➢Jaquetones.
⸺Familia Galeocerdidae. ➢Tiburón tigre.
⸺Familia Sphyrnidae. ➢Tiburones martillo.

BIBLIOGRAFÍA UTILIZADA

—ABEL, Daniel C. & R. Dean Grubbs (2020). Shark Biology and Conservation. Johns Hopkins University Press, Baltimore.
—EBERT, David A., Marc Dando & Sarah Fowler (2021). Sharks of the World: A Complete Guide. Princeton University Press, Princeton, NJ.
—NELSON, Joseph S., Terry C. Grande & Mark V. H. Wilson (2016). Fishes of the World (5ª ed.). John Wiley & Sons, Hoboken, NJ.
—RUGGIERO, Michael. A., Dennis P. Gordon, Thomas M. Orrell, Nicolas Bailly, Thierry Bourgoin, Richard C. Brusca, Thomas Cavalier-Smith, Michael D. Guiry & Paul M. Kirk (2015). A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10 (4): e0119248. doi:10.1371/journal.pone.0119248
—WORMS Editorial Board (2022). World Register of Marine Species. https://www.marinespecies.org. Consultado el 28-XI-2022. doi:10.14284/170

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¹Algunos autores (véase por ejemplo Nelson, 2016) establecen una distinción entre Craniata y Vertebrata, craneados y vertebrados. Craniata sería un subfilo de los cordados que incluiría unicamente a los mixinos. Consideran que, a diferencia de los "verdaderos" vertebrados, poseen vértebras rudimentarias solo durante su desarrollo larvario. Vertebrata se considera un infrafilo que incluiría a todos los demás vertebrados, con y sin mandíbulas. Modernos estudios genéticos, sin embargo, devuelven a los mixinos al grupo de los vertebrados como una clase (Mixini) de la infraclase Agnatha (peces sin mandíbulas), a la que pertenecen las lampreas (Clase Cephalaspidomorphi). De este modo, Vertebrata y Craniata serían sinónimos. 

jueves, 17 de noviembre de 2022

Pesca sostenible de tiburones: Un cuento chino (I)

Aletas recién cortadas. Lonja de Vigo. Naturalmente, se trata de una actividad legal, regulada.

La única forma de proteger de manera efectiva a los tiburones y las rayas es frenar su comercio y, por tanto, su pesca. Para ello deberían incluirse en el Apéndice I del CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestres), que recoge aquellas plantas y animales que se encuentran en serio peligro de extinción y cuyo comercio, por tanto, está severamente restringido y solo se autoriza en circunstancias muy excepcionales. Lo ideal sería, en cualquier caso, un acuerdo internacional vinculante para la recuperación y protección de la biodiversidad de los océanos.