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miércoles, 23 de diciembre de 2015

Devoradores de plancton

Andy Murch, bigfishexpeditions.com
De las más de 500 especies de tiburón descritas en todo el mundo solo tres se alimentan de plancton: el tiburón ballena (Rhincodon typus), el peregrino (Cetorhinus maximus) y el boquiancho (Megachasma pelagios). Los tres son los únicos representantes de sus respectivas familias: Rhincodontidae (orden Orectolobiformes), Cetorhinidae y Megachasmidae (orden Lamniformes), lo que viene a subrayar su carácter único, especial. Y los tres tienen también en común su gran tamaño: el ballena y el peregrino son los peces más grandes del océano, y el tercero figura no muy lejos de las posiciones de cabeza [véase Los tiburones más grandes del océano].
Estamos ante un asombroso ejemplo de convergencia evolutiva, no solo entre especies de diversa procedencia dentro del mundo de los tiburones, sino respecto de los grandes mamíferos marinos planctófagos, las ballenas y los rorcuales, pasando de cazadores a filtradores: el ballena mediante un sistema de filtros de almohadilla, y los lamniformes con el desarrollo de branquispinas en sus arcos branquiales. No deja de ser curioso que las tres familias se desgajaron del tronco común más o menos al mismo tiempo, hace unos 60-30 millones de años. Sus dientes diminutos, apenas funcionales, son sin duda vestigios de una larga estirpe de grandes depredadores.

1) El tiburón ballena (Rhincodon typus) es seguramente el más versátil de los tres, pues sabe combinar la filtración activa y la filtración pasiva para diseñar diversas estrategias alimentarias extraordinariamente eficaces en términos de gasto energético. Se le puede ver cruzando lentamente la superficie, a 0,3-1,2 m/s, con el cuerpo ligeramente inclinado hacia arriba (el dorso de la cabeza e incluso parte de la boca, dorsales y lóbulo superior caudal asomando por encima) y la boca abierta filtrando el agua a la manera de los peregrinos (Cetorhinus maximus), en lo que se conoce como filtración pasiva o filtración ram¹. Puede también dejar de nadar y, prácticamente inmóvil en posición casi horizontal, aspirar grandes cantidades de agua abriendo y cerrando la boca para crear un movimiento de succión (filtración activa). A veces se coloca en posición vertical, con la boca abierta justo bajo la superficie, y comienza a moverse arriba y abajo como una boya en ciclos de 15-20 segundos, mientras el agua cargada de zooplancton se desliza hacia su interior y atraviesa los filtros que cubren las aberturas branquiales. Pero es también capaz de aprovechar su flotabilidad negativa para descender en lentos planeos en busca del zooplancton que durante la noche asciende hacia los 100 m, particularmente en mar abierto, donde el alimento es más escaso².

Foto: Simon J. Pierce, simonjpierce.com
El aparato filtrador del Rhincodon es extraordinario. Los grandes cartílagos labiales, similares a los de la gata nodriza (Ginglymostoma cirratum), cierran lateralmente la abertura bucal y contribuyen a dirigir el flujo de agua hacia el interior. La cavidad faríngea, alargada y con forma de tolva, está cubierta por un conglomerado de una suerte de 20 filtros de almohadilla (5 superiores y 5 inferiores en cada lado) con una malla cuyas aberturas tienen una media de unos 1,2 mm de diámetro. Se especula con que la fuerza del agua entrante puede generar en esta peculiar estructura un flujo cruzado que mejora el rendimiento del sistema liberando el alimento atrapado en los filtros y enviándolo hacia el fondo de la faringe. Justo debajo de los filtros se encuentran unos canales formados por paredes cartilaginosas que dirigen el flujo del agua filtrada hacia los filamentos branquiales, de donde pasan al exterior.

Arriba: Esquema del sistema filtrador del tiburón ballena (fuente: Emily S. Damstra, www.emilydamstra.com). Abajo: Detalle de las paletas primarias y secundarias (pv, sv) situadas bajo la malla filtradora (rm) que dirigen el agua hacia los filamentos branquiales (gt); en el centro, fotografía de uno de los "filtros de almohadilla". (Fuente: Motta et al., Zoology, 2010).
Este sistema permite al tiburón ballena alimentarse de una amplísima variedad de organismos tanto planctónicos como nectónicos: desde crustáceos diminutos (decápodos, copépodos, etc.), huevos de peces y larvas de invertebrados, hasta pequeños peces como sardinas, anchoas, caballas, e incluso pequeños atunes y calamares.

2) El peregrino (Cetorhinus maximus) es un filtrador pasivo. Carece de los mecanismos de succión del Rhincodon y del Megachasma, por lo que necesita moverse constantemente para mantener el flujo de agua a través de sus inmensas aberturas branquiales (filtración ram). Durante los meses de primavera-verano, cuando se acerca a nuestras costas, es habitual observarlo cerca de la superficie, en solitario o formando grandes grupos, con la enorme boca totalmente abierta, los arcos branquiales extendidos como gruesas varillas de paraguas, para tamizar enormes cantidades de agua (según la estimación más extendida, un adulto es capaz de procesar hasta 1484 m³/h, toneladas de agua por hora, si bien Sims rebaja bastante esta cifra hasta los 881 m³/h). Cuando las concentraciones de plancton alcanzan el umbral de 0,48-0,70 g m⁻³, los tiburones dejan de alimentarse y se desplazan hacia otra zona³.
Entre las presas más abundantes halladas entre los contenidos estomacales, destacan los copépodos (calanoides, sobre todo en aguas escocesas, pero también de otros géneros), larvas de decápodos y de cirrípedos y huevos de peces.

La típica estampa del peregrino: nadando lentamente bajo la superficie con la boca enorme totalmente abierta para atrapar los organismos planctónicos de que se alimenta. (Foto: Nick Clark.)
El aparato filtrador del Cetorhinus es más rudimentario que el del tiburón ballena: los arcos branquiales presentan hileras de branquispinas, que en esta especie son como largas varillas de queratina duras y rígidas, con las que se "peina" el flujo de agua. Pero la dinámica de este proceso, pese a su aparente simpleza, todavía nos resulta desconocida. Periódicamente, cada 30-60 segundos, el tiburón cierra la boca y engulle la "chicha" que ha podido extraer, a veces abriéndola y cerrándola repetidamente. Es posible que cuando la boca se cierra las branquispinas se doblen y expulsen el contenido filtrado hacia la cavidad bucal; o puede que, como apuntan algunas hipótesis, éstas no sean un mero filtro mecánico, sino que estén de tal modo dispuestas que se genere un flujo cruzado (cross flow), similar al que se sospecha presenta el Rhincodon, que empuja constantemente el zooplancton hacia el interior de la boca, evitando de este modo que queden obstruidas. Nada en los tiburones es demasiado simple.

1. Arcos branquiales vistos desde el interior de la boca: las branquispinas son esas largas estructuras oscuras con forma de peine (fuente: Sims, Adv. in Mar. Biol., 2008). 2. Detalle branquispinas (fuente: página de la Huntsman Marine Science Centre). 3. Las branquispinas tal como se observan desde el exterior cuando apartamos una de las aberturas branquiales (fuente: Frederik Mollen, tomada de la imprescindible elasmollet.org).
En otoño e invierno, cuando se cierra la temporada de los grandes afloramientos de plancton, los peregrinos desaparecen prácticamente de la costa. Esta circunstancia, unida al hecho de que un número importante de ejemplares capturados durante esta época carecían de branquispinas, hizo pensar a algunos científicos que los peregrinos simplemente se desprendían de ellas y se internaban en las profundidades para entrar en una suerte de estado de hibernación (sus inmensos hígados serían su fuente de alimento), mientras se iban formando unas nuevas para la siguiente temporada. Más recientemente, basándose en que alrededor del 40% de las capturas invernales si cuenta con branquispinas y además se encuentra zooplancton en sus estómagos, Sims sostiene que no todos los peregrinos siguen esa pauta, al menos no de forma tan matemática. Otros creen que en invierno, a falta de plancton, estos tiburones podrían alimentarse de diversos organismos del mar profundo; y hay quien ha mencionado los bancos de arenque como una posibilidad en este sentido. Ninguna de estas hipótesis ha podido ser confirmada hasta ahora.

3) El boquiancho (Megachasma pelagios) es el más pequeño de los tiburones filtradores, con una talla máxima conocida de 5,77 m, y también el más extraño, esquivo y misterioso, por eso nos vamos a detener un poquito más en él. Desde su sorprendente descubrimiento en 1976 hasta hoy, el número total de registros apenas supera el centenar en todo el mundo (102 hasta agosto de 2015), lo que explica que sepamos tan poco de su biología. Los contenidos estomacales revelan una amplia presencia de eufausiáceos (krill) y, en menor media, copépodos y medusas abisales (Atolla vanhoeffeni). El seguimiento durante dos días de un individuo con una marca acústica permitió concluir que esta especie realiza migraciones verticales al menos desde los 150 m siguiendo el movimiento de los organismos planctónicos de que se alimenta, y que se desplaza a menor velocidad que los otros tiburones planctófagos, entre 1,5-2,1 km/h.

El cuerpo del boquiancho es extremadamente flácido y se deforma con facilidad, como podéis observar comparando la imagen superior con la inferior, en la que el pobre animal más parece un huevo espachurrado que otra cosa. Pero esto es una adaptación para su peculiar estrategia alimentaria, única entre todos los tiburones.
Como apenas se le ha podido observar en su medio, a diferencia de los demás, todo lo que sabemos del comportamiento alimentario del boquiancho son deducciones realizadas a partir del estudio comparativo de diversos parámetros de su anatomía. En mi opinión la hipótesis más convincente es la propuesta por Nakaya, Matsumoto y Suda, quienes sostienen, para resumirlo en una frase, que el Megachasma engulle nubes de krill de forma similar a las grandes ballenas (rorcuales, ballena jorobada). A su juicio, elementos como, entre otros, la boca enorme en posición casi terminal, la inmensa cavidad faríngea, el peculiar diseño y estructura de los largos cartílagos mandibulares junto con todo el aparato muscular que los sostiene y mueve, más una piel particularmente elástica en los costados y la zona ventral (mantiene su elasticidad incluso tras casi 10 años conservada en formol), forman un sistema único en los tiburones que hace pensar en una estrategia de caza bien distinta respecto a las hipótesis anteriores.

La inmensa boca del boquiancho con franja blanca visible sobre su mandíbula superior (foto: David Ebert, tomada de la página de la California Academy of Sciences). 1. Detalle de las branquispinas (fuente: R. Aidan Martin, elasmo-research.org). 2. Estructura externa de una branquispina (como se ve, muy distinta de las branquispinas del peregrino) y fotografía de los dentículos dérmicos que la cubren (fuente: E. M. Misty Paig-Tran & A. P. Summers, The Anatomical Record, 2014).
Nakaya et al. describen esta estrategia distinguiendo 5 momentos o etapas (el primero comprende los apartados a) y b)), tal como se observa en el gráfico inferior: a) El tiburón se aproxima lentamente a una nube de plancton; el piso de la boca está casi pegado al paladar para minimizar el tamaño de la cabeza; b) La boca se abre, primero ligeramente; la mandíbula superior desciende mostrando la franja blanca reflectante que, según se cree, puede servir como señuelo; la parte inferior de la boca comienza a descender gracias también a la acción del enorme basihial (estructura de cartílago similar a la lengua); la expansión de la cavidad faríngea provoca un movimiento de succión que atrae las presas hacia su interior; c) Los cartílagos mandibulares se ensanchan lateralmente ayudados por el propio desplazamiento del pez, en cuyo avance el agua entra a raudales inundando en su totalidad el enorme interior de la boca, como hemos visto en las ballenas (lo que se conoce como engulfment); d) La proyección de la mandíbula superior llega hasta el límite para abarcar el mayor volumen de agua posible y la boca se cierra; e) El agua y las presas quedan herméticamente atrapadas dentro de la boca; f) La acción de los músculos constrictores superficiales e intermandibulares empuja el agua hacia el exterior a través de las aberturas branquiales; las branquispinas la tamizan para extraer el alimento.


Aunque el Megachasma posee el menor número de receptores eléctricos (las ampollas de Lorenzini) de todos los tiburones que han sido estudiados, es posible que la electrorrecepción juegue un papel sustancial en todo este proceso trófico. Su peculiar disposición (la inmensa mayoría están situados en la superficie dorsal y lateral de la cabeza, y orientados hacia delante) permite suponer que el tiburón no solo puede servirse de ellos para detectar la presencia de plancton, sino para determinar si su concentración compensa el gasto energético que suponen poner en marcha todo este aparato depredador.


Son muy grandes estos bichos, a que si.
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¹Véase Philip J. Motta et al. (2010). "Feeding anatomy, filter-feeding rate, and diet of whale sharks Rhincodon typus during surface ram filter feeding off the Yucatan Peninsula, Mexico". Zoology, 113, 199-212. También R. Aidan Martin, Building a Better Mouth Trap, en <http://www.elasmo-research.org/education/topics/d_filter_feeding>, consultado el 21 de diciembre de 2015.
²Sobre este punto es más que interesante la lectura de Mark G. Meekan, L.Y. A. Fuiman, R. Davis, Y. Berger & M. Thums (2015). "Swimming strategy and body plan of the world's largest fish: implications for foraging efficiency and thermoregulation". Frontiers in Marine Science, 2:64, doi: 10.3389/fmars.2015.00064.
³David W. Sims (2008). "Sieving a living: a review of the biology, ecology and conservation status of the plankton-feeding basking shark Cetorhinus maximus". Advances in Marine Biology, vol. 54, 171-220, doi:10.1016/S0065-2881(08)00003-5.
L. J. V. Compagno (2002). Sharks of the World. Volume 2: Bullhead, Mackerel and Carpet Sharks (Heterodontiformes, Lamniformes and Orectolobiformes). FAO, Roma. 
Simpfendorfer, C. & Compagno, L.J.V. 2015. Megachasma pelagios. The IUCN Red List of Threatened Species 2015: e.T39338A2900476. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T39338A2900476.en. Downloaded on 21 December 2015.
K. Nakaya, R. Matsumoto & K. Suda (2008). "Feeding strategy of the megamouth shark Megachasma pelagios (Lamniformes: Megachasmidae)". Journal of Fish Biology, 73, 17-34. doi: 10.1111/j.1095-8649.2008.01880.x 
Previamente, Compagno ofrecía la hipótesis que se muestra en el esquema, distinguiendo tres momentos: a) El tiburón se desplaza muy lentamente con la boca ligeramente abierta, lo que permite exponer la banda luminiscente que serviría para atraer las presas; b) Las mandíbulas se proyectan, la faringe se expande hacia abajo creando un movimiento de succión, "como si abriésemos un fuelle"; y c) La boca se cierra, la cavidad faríngea se comprime y el agua sale expulsada a través de las aberturas branquiales. Véase L. J. V. Compagno (1990). "Relationships of the Megamouth Shark, Megachasma pelagios (Lamniformes: Megachasmidae), with Comments of Its Feeding Habits", en Elasmobranchs as Living Resources: Advances in the Biology, Ecology, Systematics, and the Status of the Fisheries (Harold L. Pratt, Jr., Samuel H. Gruber & Toru Taniuchi, eds.). NOAA Technical Report NMFS 90, 357-379.

Fuente: Compagno, NOAA Tech. Rep.,1990.
La función de esta banda blanca es desconocida. Puede servir como señuelo o como señal de reconocimiento intraespecífica. Véase Kazuhiro Nakaya (2001). "White Band on Upper Jaw of Megamouth Shark, Megachasma pelagios, and Its Presumed Function (Lamniformes: Megachasmidae)". Bulletin of Fisheries Sciences, Hokkaido University, 52(3), 125-129.
Ryan M. Kempster, Shaun P. Collin (2011). "Electrosensory pore distribution and feeding in the megamouth shark Megachasma pelagios (Lamniformes: Megachasmidae)". Aquatic Biology, vol. 11, 225-228, doi: 10.3354/ab00311. 


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