El origen del tiburón blanco del Mediterráneo

El tiburón blanco (Carcharodon carcharias) en una extraordinaria fotografía de George Probst.

Hace unos 5 millones de años grandes tiburones blancos recorrían estas costas de la Europa atlántica. Sus dientes han aparecido en depósitos del Plioceno desde Bélgica hasta Portugal, como ya comentábamos en Tiburones blancos en la Europa atlántica del Plioceno. El Plioceno comienza hace aproximadamente 5,33 millones de años y termina hace unos 2,59 Ma. ¿De dónde procedían aquellos tiburones? ¿Cuánto tiempo llevaban allí (aquí)?

Tiburones blancos en la Europa atlántica del Plioceno

Vistas labial (a) y lingual (b) del diente de Matos. Fuente: M. T. Antunes & A. C. Balbino, Revista Española de Paleontología, 2010.

El tiburón blanco (Carcharodon carcharias) es hoy en día una especie cuando menos rara en esta parte del Atlántico NE, siendo optimistas. Aunque nuestra zona figura en cualquier mapa de distribución que consultemos, las citas son por desgracia escasísimas: desde las Azores hacia el norte, incluyendo el Cantábrico y las aguas más septentrionales de las Islas Británicas, existen tan solo 7... para los últimos 200 años. En Galicia tenemos un único registro, en mi opinión dudoso, de 6 ejemplares observados hace más de 30 años en la lonja de Coruña [véase discusión en ¿Hay o no hay tiburones blancos en Galicia?]. En esto Portugal tiene más suerte: en 1997 se capturó un ejemplar de casi 5 m a unas tres millas de la freguesia de Armação de Pêra, en el Algarve.

Filogenia de los Squaliformes

Etmopterus sp. fotografiado a 1563 m (foto: JNCC).

La filogenia es la relación evolutiva o de parentesco entre especies o taxones. La determinación de la filogenia de un grupo o clado se realiza a partir del análisis de ciertos caracteres morfológicos, de la información genética, o bien de una combinación de ambos, y los resultados son casi siempre sorprendentes (o por lo menos nunca te dejan indiferente). Es el caso de un reciente trabajo¹ sumamente interesante y bonito sobre la filogenia de los Squaliformes, un orden por el que siento un afecto especial, pues incluye algunos de los tiburones más enigmáticos e interesantes de cuantos existen. En general son especies poco y mal conocidas que habitan en el mar profundo (dos de ellas, por ejemplo, son las que ostentan el récord mundial de profundidad: el tollo raspa (Etmopterus princeps), con 4500 m para el Atlántico norte, seguido de la pailona (Centroscymnus coelolepis), con 3675 m) y con alguna familia urgentemente necesitada de una revisión taxonómica a fondo.
El trabajo de Straube et al. es de carácter molecular, aunque tiene también en cuenta elementos morfológicos como la presencia o no de fotóforos en muestras de tejido de un amplio número de especies. Además de la filogenia de los Squaliformes, ofrece también datos sobre el cuando y el porqué surge la bioluminiscencia en los tiburones (la bioluminiscencia solo se da en este orden). Para las dataciones de los diferentes hitos evolutivos los autores parten de datos procedentes de la estratigrafía y de los registros fósiles disponibles, por lo que naturalmente son aproximadas y sujetas a constante revisión. De mi parte, y para situarnos bien en contexto, he añadido unas imágenes de especies actuales junto con unos mapas y descripciones de como era la Tierra en momentos puntuales de su historia y de la historia de los tiburones.

1 y 2. Hexanchiformes; 3. Echinorhiniformes;
4. Squatiniformes; y 5. Pristiophoriformes
(representantes actuales).

El trabajo parte no de los escualiformes, sino de los escualomorfos. Los órdenes actuales de tiburones pueden agruparse en dos grandes grupos o superórdenes: escualomorfos (Squalomorphii) y galeomorfos (Galeomorphii), según una serie de elementos anatómicos comunes (estructura cerebral, tipo de unión de la mandíbula con el cráneo, etc.) y su pertenencia a una misma rama evolutiva. El primer grupo comprende los órdenes Hexanchiformes, Echinorhiniformes, Squatiniformes, Pristiophoriformes y Squaliformes, que presentan caracteres que se consideran más primitivos, poseen un cerebro más pequeño, y en general han evolucionado en entornos de aguas profundas. El segundo incluye los restantes órdenes: Heterodontiformes, Lamniformes, Orectolobiformes y Carcharhiniformes, más avanzados anatómicamente, a excepción de los Heterodontiformes, el orden más primitivo de los cuatro, y con un cerebro en general de mayor tamaño, entre otras características².

1. Escualomorfos y galeomorfos comenzaron a radiar, a diversificarse para ocupar diversos nichos ecológicos, hace aproximadamente unos 200 millones de años, durante el periodo de extinción masiva del Triásico-Jurásico, que alteró profundamente la estructura ecológica marina ofreciendo así amplias e interesantes posibilidades para nuevos y audaces colonizadores.
En aquellos días Pangea estaba ya agrietándose, en el proceso que daría lugar, unos cuantos millones de años después, a la formación de dos grandes supercontinentes, Laurasia y Gondwana. Esta grieta es el origen del océano Atlántico. Los mares estaban dominados por ictiosaurios, plesiosaurios y gigantescos cocodrilos marinos, y abundaban los cefalópodos, ammonites y belemnites.

La Tierra hace unos 200 millones de años. Pangea se rompe.
Una grieta se abre desde el oeste hacia el mar de Tetis.

2. Los Hexanchiformes —cañabotas y tiburones anguila— fueron el primer brote de los escualomorfos, el primer grupo en desgajarse del tronco común, el cual, posteriormente, hacia el Jurásico Superior (entre 150-156 millones de años), terminará bifurcándose en dos clados o ramas evolutivas: por un lado se van los Echinorhiniformes, Squatiniformes y Pristiophoriformes, y por el otro, los Squaliformes, en solitario. Y este es a mi juicio uno de los aspectos más interesantes del estudio de Straube, pues aporta un argumento más² para justificar la inclusión de la familia Echinorhinidae en su propio orden, Echinorhiniformes, superando la versión tradicional que todavía se empeña en considerarla parte del orden Squaliformes:

Esta estimación filogenética revela dos grandes clados: los Squaliformes sin los Echinorhinidae y un clado que incluye a Squatina, Pristiophoriformes y Echinorhinus. Dentro de este clado, Echinorhinus es hermano de Squatina y de los Pristiophoriformes. Los resultados sugieren que los Echinorhinidae no son Squaliformes, sino un grupo hermano de los angelotes (Squatiniformes) y de los tiburones sierra (Pristiophoriformes), tal como el análisis de los datos mitocondriales ha apuntado con anterioridad. Por consiguiente, los Squaliformes forman un grupo monofilético solo si se excluye el género Echinorhinus.

Jurásico Superior, hace unos 150 millones de años.
Gondwana se fragmenta para formar África, Sudamérica,
India y el bloque que daría lugar a la Antártida y Australia.

3. La radiación de los Squaliformes comienza en el Cretácico Inferior (145-110 millones de años) y se extiende hacia el Superior. En este periodo se completa la ruptura de Pangea, y los grandes megacontinentes, Laurasia al norte y Gondwana al sur, comienzan también a fragmentarse en los bloques continentales que ya empiezan a cobrar el aspecto que tienen en la actualidad, si bien ocupando una posición distinta. El clima es en general más cálido, lo que provoca una subida del nivel del mar y la formación de diversos mares epicontinentales llenos de vida. En el mar de Tetis florece el plancton que dará origen a más de la mitad de las actuales reservas mundiales de petróleo. La deriva de los continentes genera cambios en las condiciones ambientales del mar profundo que multiplican la "oferta ecológica" para nuevos colonizadores. De ahí que la tasa de diversificación detectada a finales de este periodo sea muy alta, particularmente en las familias Etmopteridae, Dalatiidae, Oxynotidae y Somniosidae
En el seno de los Squaliformes la primera familia que decide emprender su propia senda evolutiva al margen de las demás es Squalidae.

Fuente: Straube et al., BMC Evolutionary Biology, 2015.

Más tarde, unos 114-138 millones de años atrás, le toca el turno a la familia Centrophoridae, seguida, durante la transición del Cretácico Inferior al Superior, por las familias Dalatiidae, Somniosidae, Oxynotidae y Etmopteridae.
Straube et al. consideran que es bastante probable que los ancestros comunes de estas cinco familias que emprendieron la colonización de aguas cada vez más profundas fuesen bioluminiscentes (solo posteriormente los centrofóridos habrían perdido esa capacidad), como se observa en el gráfico siguiente.

Las "tartas" indican la probabilidad de que un ancestro común fuese bioluminiscente (azul celeste) o no (rojo). Fuente: Straube et al., BMC Evolutionary Biology, 2015.

Los autores concluyen que el origen de los fotóforos está por tanto muy vinculado a la evolución y veloz diversificación de las familias Dalatiidae, Etmopteridae, Oxynotidae y Somniosidae durante esta etapa. Es decir, los fotóforos, cuya función primordial era el camuflaje [véase Bioluminiscencia II: Funciones], debieron de jugar un papel importante en la conquista del mar profundo.
Otro dato extraordinariamente interesante de este trabajo (me atrevo a decir que llegado a este punto seguro que algún lector ya habrá levantado la ceja) es el descubrimiento de fotóforos nada menos que dentro de la familia Somniosidae, en el género Zameus, concretamente en unas muestras de tejido de la mielga de terciopelo (Zameus squamulosus). Esto quiere decir, entre otras implicaciones, que la bioluminiscencia no se limita a las especies de las familias dalatiidae y etmopteridae.

Cretácico Superior, hace 90 millones de años.

4. A finales del Cretácico y comienzos del Paleoceno, ya en el Cenozoico, hace unos 65 millones de años, se produce una segunda radiación en las familias Somniosidae y Etmopteridae. De nuevo un proceso de extinción masiva. Éste concretamente es el que acabó con los dinosaurios, junto con el 75% de los organismos de la Tierra, y en el mar, con especies como los plesiosaurios y los ammonites. Como contrapartida surgieron nuevas oportunidades evolutivas que serían bien aprovechadas por criaturas tan extrañas y vulgares como los mamíferos, que empezaron a multiplicarse y diversificarse para finalmente imponerse sobre las demás.
Un dato curioso es que los resultados de este estudio colocan a los cerdos marinos (fam. Oxynotidae) no en una rama propia, sino alojados bien dentro de la familia Somniosidae: "Oxynotus está asociado con un grupo de especies por lo demás muy parecidas morfológicamente, es decir, junto con Zameus, Centroselachus, Scymnodon y Centroscymnus. Nuestros datos moleculares muestran que los cinco géneros están íntimamente relacionados" (el género Somniosus ya se había escindido con anterioridad). La consecuencia es que la familia Somniosidae sería en realidad parafilética (es decir, no todos sus miembros proceden de un único ancestro común).
Fue solo antes de ayer, hace poco más de 15 millones de años, cuando los oxynótidos al fin se escindieron del grupo del Scymnodon.
Quién nos lo iba a decir.

Tiburón cerdo (Oxynotus centrina). Foto: Oceana.

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¹Nicolas Straube, Chenhong Li, Julien M. Claes, Shannon Corrigan & Gavin J. P. Naylor (2015). "Molecular phylogeny of Squaliformes and first occurrence of bioluminiscence in sharks". BMC Evolutionary Biology, 15:162, doi: 10.1186/s12862-015-0446-6.
²Véase A. Peter Klimley (2013). "Evolutionary History". The Biology of Sharks and Rays. Chicago, The Universiry of Chicago Press.
³Los resultados de un trabajo anterior apuntan en la misma dirección, que el género Echinorhinus no pertenece a los Squaliformes: "Los datos de ADN de que disponemos sugieren que el Echinorhinus cookei es un pristiophoriforme". Ximena Vélez-Zuazo & Ingi Agnarsson (2011). "Shark tales: A molecular species-level phylogeny of sharks (Selachimorpha, Chondrichthyes)". Molecular Phylogenetics and Evolution, 58(2): 207-217, doi:10.1016/j.ympev.2010.11.018

Ventajas de la endotermia

Marrajo (Isurus oxyrinchus) y tiburón blanco (Carcharodon carcharias). Foto de Sam Cahir, Barcroft Media.

Como sabéis, no todos los peces son de sangre fría o ectotermos (de temperatura corporal muy similar a la del medio). Algunas especies han desarrollado un sistema capaz de retener en el interior de su cuerpo el calor generado por la actividad muscular y los diferentes procesos metabólicos evitando que se irradie al exterior, fundamentalmente desde la región branquial. Se trata de la rete mirabile o red maravillosa, una red de venas y arterias de curso paralelo alojada entre las fibras de los paquetes de musculatura roja que están situados en el interior del cuerpo, cerca de la columna vertebral [véase El sistema circulatorio de los tiburones]. Mediante esta red se consigue generar una temperatura corporal notablemente superior a la del agua circundante, en algunos casos hasta 20º C. Son peces endotermos.

Entre los tiburones que disponen de este sistema se encuentran los lámnidos, como el tiburón blanco (Carcharodon carcharias), el marrajo (Isurus oxyrinchus) y los dos cailones (Lamna nasus y Lamna ditropis); en cuanto a los peces óseos, figuran en un lugar destacadísimo los túnidos como el atún azul (Thunnus thynnus), el atún de aleta amarilla (Thunnus albacares) y el atún blanco (Thunnus alalunga). Se trata de uno de los ejemplos más espectaculares, en mi opinión, de convergencia evolutiva: dos grupos taxonómicos que se separaron hace nada menos que unos 450 millones de años, desgajándose de un tronco común posiblemente formado por criaturas de sangre fría, llegan a una misma meta tras haber recorrido caminos evolutivos diferentes durante casi 400 millones de años. Una meta que no solo implica compartir una serie de caracteres anatómicos, sino también ecológicos: los tiburones y atunes endotermos son depredadores de las posiciones altas de la red trófica con un enorme grado de movilidad, capaces de emprender largas migraciones.

Hasta ahora lo que se sabía (y sospechaba) es que la endotermia implica un metabolismo más elevado y requiere un mayor demanda energética (¡más comida!), pero a cambio trae consigo una mejora del rendimiento muscular (un aumento de 10º C puede triplicar la potencia de la musculatura) y también cerebral, según se cree, al posibilitar el incremento de la capacidad de procesamiento de información. Igualmente, los peces endotermos toleran un mayor rango de temperaturas, lo que les permite expandir su nicho geográfico, colonizar regiones a las que otras especies no podrían llegar.

Cailón salmonero (Lamna ditropis). Foto de Andy Murch, www.bigfishexpeditions.com

Hace pocas semanas se publicaban los resultados de un ambicioso trabajo¹ realizado por un equipo de científicos sobre las implicaciones, en términos coste-beneficio, y las ventajas ecológicas de la endotermia en tiburones y túnidos, con el objetivo de determinar qué factores marcaron las sendas de esta convergencia evolutiva. Es la primera vez que el asunto de la endotermia se aborda desde un enfoque tan integral.
Los investigadores reunieron un amplio caudal de datos sobre velocidades y migraciones procedentes de diversos estudios previos (de seguimiento, en laboratorio, etc.) y, junto con las estimaciones del coste energético de transporte (es decir, la cantidad de energía que cada especie emplea para desplazarse), los cruzaron con las cifras de velocidad obtenidas por ellos mismos mediante la colocación de transmisores de diseño propio en cailones salmoneros (Lamna ditropis), jaquetones de ley (Carcharhinus longimanus), jaquetones de puntas negras (Carcharhinus melanopterus) y tiburones grises (Carcharhinus amblyrhynchus) en Alaska, la isla del Gato (Bahamas) y el atolón Palmyra, en el Pacífico Central.

Las conclusiones son elocuentes: las especies endotermas son capaces de nadar a una velocidad de crucero hasta 2,7 veces superior, de media, a la de especies ectotermas de tallas similares², lo que, gracias también a una mayor resistencia muscular, les permite llevar a cabo, en un espacio de tiempo relativamente corto, largos desplazamientos migratorios, comparables e incluso superiores a los de mamíferos marinos como las ballenas, tal como se observa en el gráfico. Naturalmente, en esto también influye su más amplio umbral de tolerancia térmica, dado que a mayor distancia geográfica, más cambios en la temperatura del agua.

Fuente: Watanabe et al. (2015), Proceedings of the National Academy of Sciences. (RM, 'red muscle')

En general, las áreas migratorias de los peces con endotermia son de media 2,5 veces más extensas que las de las especies ectotermas de igual talla, un porcentaje similar al de su velocidad de crucero. De hecho los resultados del trabajo demuestran que entre ambas existe una relación lineal, lo que quiere decir que la escala espacial de las migraciones está fuertemente determinada por la velocidad. Los tiburones endotermos recorren distancias más largas que otros tiburones con un nicho ecológico similar de las que disponemos de abundantes datos de siguimiento, como el tiburón vaca (Notorhynchus cepedianus), el tiburón tigre (Galeocerdo cuvier), el jaquetón de ley (Carcharhinus longimanus) y la tintorera (Prionace glauca).

Ahora bien. Si tenemos en cuenta que el coste energético de cada desplazamiento en las especies endotermas es casi dos veces superior al de las ectotermas, la pregunta obvia es: ¿qué ventajas, además de la ya señalada capacidad de colonizar aguas más frías, puede traer un sistema que implica tal aparente derroche de recursos? La respuesta está precisamente en eso, en los recursos: ser más veloces no solo incrementa las posibilidades de encontrar y atrapar más presas, sino que te permite trasladarte hasta los lugares donde éstas se reúnen periódicamente, y así poder llenar la despensa a placer.

Una vez más, los tiburones son animales extraordinarios.

Cailón (Lamna nasus). Foto: Andy Murch, www.elasmodiver.com

Para saber un poco más sobre estas especies:
-El salto del ditropis.
-El salto del oxyrhinchus.
-Cailón (Lamna nasus) - Primera parte.
-Cailón (Lamna nasus) - Segunda parte.

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¹Yuuki Y. Watanabe, Kenneth J. Goldman, Jennifer E. Caselle, Demian D. Chapman, Yannis P. Papastamatiou (2015). "Comparative analyses of animal-tracking data reveal ecological significance of endothermy in fishes". Proceedings of the National Academy of Sciences, 201500316, doi: 10.7023/pnas.1500316112.
²La velocidad de crucero de los peces endotermos, no obstante, no depende exclusivamente de la temperatura de su musculatura roja. También intervienen otros factores como la tasa metabólica (mayor, según el estudio, de la previsible para las temperaturas alcanzadas) y el tipo de natación que caracteriza a los marrajos y los atunes: movimientos laterales principalmente de la región caudal generados desde el interior del cuerpo por los músculos rojos, lo que se traduce en un estilo más rígido, menos sinuoso que el de los tiburones típicos.

Una cápsula-huevo del Carbonífero y una guardería

La cápsula-huevo de Doncaster. Foto: Dean Lomax, University of Manchester.

A. Una cápsula-huevo...
Este verano pasado conocimos la noticia del descubrimiento de una cápsula-huevo de tiburón de 310 millones de años de antigüedad en una vieja mina de carbón de la localidad de Edlington, Doncaster, en el corazón minero de Yorkshire del Sur¹. La amplia variedad de fósiles vegetales y animales hallados en el mismo lugar permitieron a los paleontólogos reconstruir un mundo inimaginable en la región fría y gris que conocemos en la actualidad.

El Carbonífero (unos 360-303 millones de años atrás) fue en muchos sentidos la edad de las plantas; en los grandes bosques que cubrieron aquel mundo se encuentra el origen de los depósitos de carbón que le han dado nombre. Entonces no existían ni Yorkshire ni Inglaterra. Tampoco Europa ni América. A comienzos del periodo, la Tierra tardaba 383 días en dar la vuelta completa alrededor del Sol y los días tenían menos de 23 horas². La superficie de la Tierra estaba dominada por un océano inmenso, Panthalassa ('todos los océanos'), que ceñía unos bloques continentales a punto de colisionar en un profundo cataclismo del que surgiría, a finales del Paleozoico³, el supercontinente Pangea ('la tierra toda'). Durante este proceso, pequeños océanos como el Rheico y el Ural se cerraron y desaparecieron, mientras la deriva de China del Norte, China del Sur y Cimmeria iba modelando el océano Paleo-Tetis. Uno de aquellos bloques continentales era Euramérica, que estaba situada en los trópicos, la zona más propicia para alumbrar la gran explosión de vida vegetal que caracteriza este periodo.

La Tierra hace unos 300 millones de años. Al norte, Siberia; en el centro Euramérica, y al sur Gondwana; al este, en el sentido de las agujas del reloj, China del Norte, China del Sur y Cimmeria, rodeando el océano Paleo-Tetis.  Fuente: Ron Blakey, NAU Geology - http://cpgeosystems.com/mollglobe.html

Invirtiendo el proceso que venía desarrollándose desde el Devónico, en los primeros millones de años del Carbonífero se produce una subida del nivel del mar que va a dar lugar a extensas marismas y grandes mares epicontinentales a cuyas veras surgen inmensos bosques tropicales donde crecían árboles de más de 40 metros, equisetales, cordaites, helechos arborescentes, las primeras coníferas, licofitas que podían elevarse hasta los 30 m... El contenido de oxígeno de la atmósfera alcanzó picos de hasta el 35% (actualmente, el porcentaje es del 21%), lo que podría explicar los casos de gigantismo de ciertos grupos de insectos y anfibios. 

Era un universo fantasmagórico único e irrepetible, no tanto por la naturaleza extraña de las especies que lo poblaban (no existían, por ejemplo, las plantas con flores; y Galicia —que curiosamente tampoco existía—, no estaba tapizada de eucaliptos), sino por la ausencia de voz. Las aves todavía tardarían millones de años en puntear con sus cantos el silencio del mundo y los mamíferos, bastante más. En su lugar, millones de insectos, algunos de un tamaño descomunal, como las libélulas gigantes de alas de hasta 70 cm, surcaban el aire caliente y húmedo de aquellas selvas inundándolo con sus zumbidos, carracas, chirridos y zumbas, mientras sorteaban las trampas tendidas por arañas del tamaño de un jabalí. A ras de suelo, el gran manto de vegetales en descomposición era atravesado por ejércitos de artrópodos, cucarachas, escorpiones y miriápodos de hasta dos metros de longitud. De las ricas masas de agua que bordeaban y salpicaban la floresta salían pelotones de anfibios de las formas y tamaños más diversos en busca de comida. Algunos eran verdaderos monstruos de seis metros. Y otros se adaptaron de tal forma al medio terrestre, que sus cuerpos terminaron cubiertos de escamas para proteger su delicada piel. De ellos sería el dominio de los ecosistemas terrestres... y de las pantallas cinematográficas.

Escena del mar del Carbonífero tomada de The Open University.

El océano vuelve a llenarse de vida tras la extinción masiva del Devónico. Los foraminíferos se convierten en uno de los grupos más importantes y, junto a ellos, los corales, briozoos, ostrácodos, radiolarios, braquiópodos, equinodermos como los crinoideos o lirios de mar, anélidos... Los trilobites iban camino de la extinción, siguiendo los pasos de los placodermos o peces acorazados, mientras se multiplicaban las poblaciones de ammonites, los ancestros de nuestros calamares. A lo largo de las costas se levantaron extensas barreras de arrecifes de coral que albergaban una extraordinaria multiplicidad de formas de vida.

De entre los peces, los más abundantes fueron sin duda los tiburones, que experimentaron una importante radiación evolutiva, probablemente, según apuntan algunas teorías, para ocupar los nichos que habían dejado los placodermos. No en vano hay quien también considera el Carbonífero como la edad de oro de los tiburones, que contaban con alrededor de 45 familias, diez más que en la actualidad. Algunas especies adoptaron formas sumamente extrañas, como el Helicoprion (que en realidad, según las últimas investigaciones, podría tratarse de una quimera —véase Helicoprion—), con su famosa espiral dentaria; las especies del género Stethacanthus, con su característica dorsal en forma de yunque; el Falcatus, dotado de una enorme espina dorsal inclinada hacia delante como el mango de una sartén, o el Bandringa, que poseía un larguísimo morro muy parecido al de los modernos peces espátula (Polyodontidae), repleto de sensores eléctricos con los que localizaba sus presas ocultas en los turbios fondos lacustres o fluviales.

Pareja de Stethacanthus. Se cree que las especies incluidas en el género Symmorium son en realidad las hembras de Stethacanthus, que carecerían de la característica aleta en forma de yunque. Dibujo de Douglas Henderson.

Los tiburones colonizaron ambientes de agua dulce, como los Xenacanthiformes, de aspecto muy parecido a los actuales tiburones anguila (Chlamydoselachidae), o como el individuo responsable de la puesta de la cápsula ovífera de Edlington. Porque, efectivamente, al menos una parte de Yorkshire pudo haber sido una selva repleta de lagos y pantanos, o tal vez un bosque tropical de inundación similar a los que encontramos hoy en día en el Amazonas.
     No sabemos a qué especie pertenecía esta cápsula-huevo. El oviparismo es la estrategia reproductiva más antigua de las tres que encontramos en los tiburones actuales⁵; si pensamos que aproximadamente el 40% de las especies que conocemos son ovíparas, no es difícil imaginar que hace 300 millones de años este fenómeno debió de estar mucho más extendido. De modo que es muy difícil dar con un candidato.

Fósil y reconstrucción de una cápsula-huevo de Lonchidion ferganensis. Su diseño helicoidal es muy parecido al de los huevos de los modernos heterodóntidos (foto de Jan Fischer tomada de la página The Archaeology News Network).

En cualquier caso, puestos a conjeturar, su aspecto es parecido al de las cápulas-huevo de Lonchidion ferganensis, un tiburón del extinto orden de los Hybodontiformes, antecesores de los Heterontiformes actuales, halladas en un depósito triásico del Kirguistán (Asia central) por un equipo dirigido por Jan Fischer, paleontólogo del Instituto de Geología de la TU Bergakademie Freiberg. Era un antiguo lago de agua dulce en el que también se encontraron huevos posiblemente de alguna especie de Xenacanthus⁴. Creo que lo más sensato será aguardar el dictamen de los paleontólogos.

Lonchidion ferganensis según Frederik Spindler, Journal of Vertebrate Paleontology, 2011.

B. ... y una guardería.
A comienzos de este mismo año supimos que en otra zona de la antigua Euramérica, hoy situada del otro lado del Atlántico, concretamente en los depósitos de Mazon Creek, al norte del estado de Illinois, se encontraron montones de cápsulas-huevo pertenecientes a tiburones de diversas especies, y junto a ellas, los restos fósiles de varias crías jóvenes de Bandringa en increíble estado de conservación. Como en el caso anterior, tenían 310 millones de años.
     Era la primera vez que huevos y crías aparecían juntos en un mismo lugar, lo cual vino a demostrar que Mazon Creek fue en su momento una zona de cría o guardería para tiburones; dicho de otro modo, que hace más de 300 millones de años estos bichos seguían pautas reproductivas similares a las de hoy en día.

Esta cría de bandringa medía 10 cm. Los adultos podían llegar a medir 3 m. Foto: Lauren Sallas, Michael Coates, tomada de Science News.com.

Otro descubrimiento sorprendente vino de la comparación de estos ejemplares con los primeros fósiles de Bandringa encontrados en 1969 y de otros hallados en años posteriores en diversas localizaciones. Los científicos comprobaron que lo que hasta ese momento se creía eran dos especies distintas, Bandringa rayi y Bandringa herdinae, la primera de agua salada y la segunda de agua dulce, en realidad eran una y la misma. Sus diferencias no eran morfológicas, sino tafonómicas, esto es, debidas a diferencias en los procesos de fosilización, que no son iguales en un ambiente de agua salada que en uno de agua dulce. Los fósiles encontrados en sedimentos marinos mostraban los tejidos blandos y el perfil corporal claramente delimitados, pero sin apenas restos del endoesqueleto; en cambio, los procedentes de estratos formados en un medio de agua dulce retenían un ínfimo porcentaje de tejido blando, pero conservaban partes completas del endoesqueleto⁶. Por eso parecían especies distintas.

Y como guinda de un excelente trabajo, combinando todos los datos referidos a las tallas y localizaciones de los fósiles, los autores concluyeron que los bandringas posiblemente realizaban migraciones con carácter reproductivo. Las hembras se trasladaban hacia las aguas costeras, salobres o saladas, para realizar la puesta (o puede que para dar a luz, pues todavía no se sabe con certeza si alguna de las cápsulas-huevo halladas en Mazon Creek corresponden a esta especie), y posteriormente regresarían a sus zonas habituales de residencia, en ríos o lagos de agua dulce. Se trataría, por tanto, de una especie catádroma, como las anguilas. No está nada mal.

Reconstrucción del bandringa según John Megahan, University of Michigan.

Muchas historias que contar.
Más o menos a partir de mediados del Carbonífero se constata un progresivo descenso de las temperaturas, que en principio no afectó a las zonas tropicales. El desplazamiento hacia el sur de Gondwana provoca la expansión de los glaciares que permanentemente cubrían su franja meridional, lo que trae consigo el enfriamiento del clima y la bajada del nivel del mar, que a su vez son los causantes de un periodo de extinción masiva que afectó sobre todo a crinoideos y ammonites, con pérdidas del 40% y del 80% de sus poblaciones, respectivamente.
     Hace unos 305 millones de años el enfriamiento y sequedad paulatina de la atmósfera llega a tal extremo que provoca el colapso de los grandes bosques tropicales.
     La era Paleozoica echa su cierre con la extinción en masa de finales del Pérmico, un cataclismo de magnitudes inconcebibles que acabó con el 90-95% de las especies marinas (hay quien habla del 99%). Los tiburones lograron sobrevivir, una vez más, para seguir siendo testigos del eterno devenir de los océanos y de las masas continentales, y de la ida y venida de un sinfín de criaturas cada cual más extraña.
     Los primeros mamíferos, diminutos y huidizos, todavía tardarían más de 50 millones de años en arrancarse del tronco de los reptiles mamiferoides para establecerse definitivamente sobre la Tierra.

El tiempo de los tiburones está más allá de la escala humana, es un tiempo geológico, por eso nos resultan tan extraños, misteriosos y fascinantes. En su ADN está escrita la historia de la formación del mundo tal como hoy lo conocemos, incluidos nosotros mismos, que apenas representamos una base nitrogenada, tan nimia como letal.
     Los tiburones no se merecen el deprimente final que les estamos preparando... Y nosotros no nos merecemos perder a unas criaturas con tanta Historia que contar.

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¹Véase nota de prensa en Science Daily.

²Véase el curioso e interesante artículo de Adam Hadhazy publicado el 14 de junio de 2010 en la edición digital de Scientific American.
³La era Paleozoica (del griego paleo, 'antiguo', y zóo, 'ser vivo', que podría traducirse como "era de los seres vivos antiguos") se inició hace hace aproximadamente 542 millones de años y terminó unos 250 millones de años atrás. Comprende los períodos Cámbrico (542-490 millones de años), Ordovícico (486-445), Silúrico (443-423), Devónico (420-372), Carbonífero (360-303) y Pérmico (300-254). Todas las magnitudes son aproximadas. Para una información más exacta, recomiendo visitar la página <https://engineering.purdue.edu/Stratigraphy/gssp/index.php?parentid=all>
⁴Un resumen de este trabajo puede encontrarse en la página The Archaeology News Network. 
⁵Recordemos: Oviparismo, Viviparismo aplacentario (ovoviviparismo) y Viviparismo placentario.
⁶Lauren Cole Sallam y Michael I. Coates (2014). "The long-rostrumed elasmobranch Bandringa Zangerl, 1969, and taphonomy within a Carboniferous shark nursery". Journal of Vertebrate Paleontology, 34:1, 22-33, doi: 10.1080/02724634.2013.782875.
Integrando los datos de todos los fósiles, los investigadores lograron reconstruir el cuerpo del Bandringa con asombrosa precisión: 

La boca estaba orientada hacia abajo y probablemente tenía capacidad succionadora, ideal para alimentarse de los animales del fondo. A cada lado de la boca y sobre la cabeza presenta espinas como agujas posiblemente con función defensiva. Fuente: L. C. Sallam, M. I. Coates, Journal of Vertebrate Paleontology, 2014.

Helicoprion

La espiral dentaria única del Helicoprion.

Reconstruir el aspecto de un tiburón extinto a partir de sus restos fósiles es una tarea extraordinariamente difícil y exigente, sobre todo porque dichos restos suelen limitarse a un puñado dientes o de fragmentos calcificados; pocas veces disponemos de la impresión de la forma del animal en una plancha de roca —recordemos que el esqueleto de los tiburones es de cartílago, no de hueso—. Y cuanto más atrás viajamos en el tiempo, más extrañas o extravagantes se vuelven las formas de estas criaturas, de tal manera que resulta sumamente difícil encontrar entre los tiburones actuales un modelo que pueda servirnos de inspiración o de base para una reconstrucción. La imaginación debe hacer un esfuerzo extra para mantenerse a nivel de suelo y no lanzarse a volar.

Primera versión de Karpinsky (Lebedev, 2009).

Si ha habido un pez particularmente complicado y esquivo, capaz no sólo de despertar la imaginación más anestesiada, sino de causar profundos quebraderos de cabeza a los ictiólogos, paleontólogos y paleoartistas de la historia, ese ha sido el Helicoprion, un extraño condrictio que vivió hace unos 310-280 millones de años —finales del Carbonífero a mediados del Pérmico, según autores— y que, como si lo hubiese hecho a propósito, el único testimonio que nos ha legado de su presencia en el planeta es una increíble dentadura en forma de espiral única en el mundo de los vertebrados (Helicoprion, significa precisamente 'sierra en espiral'), para que nos rompamos bien la cabeza (1)... Y además dejando una pequeña gran sorpresita para el final.

Otras primeras versiones alternativas del Helicoprion.

El Helicoprion fue descrito por primera vez en 1899 por el geólogo ruso Alexander Petrovich Karpinsky a partir de un conjunto de espirales dentarias halladas en los Urales, una vez descartada la hipótesis de que pudieran tratarse de conchas de algún tipo de ammonite —una especie de cefalópodo—. El problema que planteaba una estructura anatómica tan insólita como aquella resultó ser no menos sorprendente, como os podéis imaginar: cómo y en qué parte del cuerpo del animal iría encajada. La primera propuesta fue la de colocarla en el extremo del morro, en la mandíbula superior, con los dientes sobresaliendo de su borde anterior. Las críticas no se hicieron de rogar y enseguida aparecieron otras alternativas —también por parte del propio Karpinsky—. Prácticamente todas consideraban la espiral como un arma defensiva, y todas la ubicaban en el exterior del cuerpo: en la mandíbula inferior, en el dorso, en la aleta dorsal, en la caudal...

A partir de mediados del XX, los científicos concluyeron que la función de esa especie de sierra radial era trófica, y las discusiones se centraron en la mandíbula donde iría situada, si en la superior, en la inferior o entre ambas. Otra cuestión que tampoco estaba del todo muy clara era el modo en que el Helicoprion podía utilizar esa dentadura, y se propusieron diferentes hipótesis cada cual más inventiva; una, por ejemplo, defendía que se trataba de una dentadura que había evolucionado para convertirse en un señuelo para amonites. 

Todd Marshall, 2005.

Sobre la base de un espécimen relativamente bien conservado encontrado en Idaho y descrito por Svend Bendix-Almgreen en 1966, algunos científicos defendieron la idea de una disposición dentaria estática en forma de hoja dentada que iría situada delante de las mandíbulas para cortar o triturar. Otros, por su parte, sostuvieron que los dientes irían dispuestos sobre una especie de tentáculo extensible que el Helicoprion proyectaría sobre los bancos de peces como una suerte de matasuegras asesino.

En la década de los 90 una nueva versión creada por el paleoartista Ray Troll proponía que la espiral dentaria era como una cinta transportadora semienterrada en una cama de cartílago y carne en el extremo de la mandíbula inferior. Pero esta interpretación tampoco resultó del todo satisfactoria. Entre otras consideraciones (2), los dientes del Helicoprion no parecían mostrar señales de desgaste o de rotura, lo cual no concordaba con la teoría aceptada de que los tiburones del Paleozoico reponían sus dientes con suma lentitud; si servían realmente para morder deberían haber llegado hasta nosotros mucho más desgastados y mellados. 

Helicopriones según Ray Troll.

Desde el Smithsonian, los paleontólogos Matt Carrano, Victor Springer y Bob Purdy concluyeron que la espiral dentaria debía de estar dentro de la garganta, un lugar menos expuesto, y trabajando con la ilustradora Mary Parrish elaboraron el modelo que podéis ver aquí abajo, en el que el morro y la boca del helicoprion recuerdan a la del tiburón tigre. Siguiendo la sugerencia de Springer, los dientes se convertían en una variedad especializada de dentículos de la garganta o branquispinas, estructuras presentes en los arcos branquiales de muchos tiburones.

Mary Parrish, Smithsonian.

Pero esta reconstrucción tampoco resultó convincente al 100%, ya que suscitaba otros problemas: ¿No resultaba la espiral una estructura demasiado delgada y frágil como para actuar como utensilio especializado de corte dentro de la boca? Y por otro lado, ¿cómo podía el tiburón asegurar el tránsito satisfactorio de la comida hacia el esófago con esa cosa en el medio?

En 2009 Oleg Lebedev, basándose en un espécimen encontrado en unas rocas de Kazakhastan de 284-275 millones de años, defendió la idea de que la espiral iba colocada en la mandíbula inferior. A su juicio la clave estaba en la anatomía de la mandíbula superior. Hasta ese momento no se había encontrado ninguna, ni siquiera entre los especímenes descubiertos en Idaho, mejor conservados y que ya habían revelado ciertos aspectos de la cabeza, y las dos hipótesis más extendidas sostenían que o bien era estrecha y con pocos dientes, como en el caso de su pariente el Sarcoprion, o bien era más grande y albergaba una segunda espiral. Lebedev concluyó que probablemente funcionaba como una especie de estuche donde encajaba la espiral dentaria cuando el animal cerraba la boca. De este modo esta mandíbula, dotada de pequeños dientes, sería más profunda de lo que previamente se había imaginado. Por otro lado, el autor había detectado pequeños arañazos en algunos dientes, lo cual demostraba dos cosas: que efectivamente se utilizaban para la caza y que seguramente se trataba de presas de cuerpo blando como los calamares. Cabía incluso la posibilidad de que el Helicoprion fuese un cazador activo con un cuerpo estilizado como otros tiburones prehistóricos mejor conocidos, como el Caseodus y el Fadenia.

El Helicoprion de Lebedev.

Y llegamos así a febrero de 2013, cuando Biology Letters publica un revolucionario trabajo desarrollado por un grupo de investigadores de la Universidad de Idaho (3) a partir de un fósil de 23 cm y 117 dientes encontrado en 1950 en Idaho que tenía la particularidad de que presentaba restos del cartílago de la mandíbula superior y del cráneo. Mediante un potente TAC de última generación lograron reconstruir un modelo en 3D del aparato mandibular del animal. Finalmente, la espiral dentaria iba ubicada en el centro de la mandíbula inferior, ocupando todo el arco mandibular, a diferencia de todas las interpretaciones anteriores. La mandíbula superior carecía de dientes. Lo más notable es que la espiral dentaria efectivamente funcionaba como una especie de sierra: al cerrar la boca los dientes se retraían, como si rotaran hacia atrás, ayudando a triturar las presas, que en su mayor parte, como señalaba Lebedev, serían animales de cuerpo blando.

Y la sorpresa final: este estudio ha demostrado también que el Helicoprion no era exactamente un tiburón, sino en realidad un holocéfalo, un antecesor ¡de las quimeras! —los holocéfalos son una subclase de los condrictios compuesta de un solo orden, los Chimaeriformes o quimeras—. En efecto, si los dientes apuntaban a un tiburón, resulta que diversos caracteres de la mandíbula superior (4) remitían a un grupo diferente, aunque íntimamente emparentado: los Euchondrocephali. O sea, que nuestro bicho era adoptado.

El nuevo Helicoprion (Ray Troll, 2013).

El Helicoprion es una quimera prehistórica que debió de tener aspecto de tiburón y que vivió cerca del momento en que las líneas evolutivas de los antecesores de los tiburones y las quimeras actuales se separaron definitivamente. Otro dato sorprendente es que, a diferencia de su tataranietos, los helicopriones podían alcanzar los 7 m y medio de longitud.

Quién se lo iba a decir a Karpinsky.

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(1) Para una historia de las diferentes reconstrucciones del Helicoprion os recomiendo un magnífico trabajo de Brian Switek titulado "Buzzsaw Jaw Helicoprion Was a Freaky Ratfish" y publicado hace pocos días en el blog Phenomena, de National Geographic. Las ilustraciones son muy buenas. Del mismo autor hay también una publicación un poco más antigua, del 2011, "Unraveling the nature of the whorl-toothed shark", publicada en Wired.
(2) Ver Robert W. Purdy. The Orthodonty of Helicoprion, en Paleobiology.
(3) Leif Tapanila, Jesse Pruitt, Alan Pradel et al. "Jaws for a spiral-tooth whorl: CT images reveal novel adaptation and phylogeny in fossil Helicoprion". Biology Letters, 9: 2013 0057. http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2013.0057.
(4) Por un lado, la mandíbula superior articula con el neurocráneo en dos zonas; por otro, la hiomandíbula no forma parte de la suspensión mandibular. Ibid.

Los ancestros del tiburón blanco

Detalle de la mandíbula del Carcharodon hubbelli (foto: Jeff Gage, FLMNH)

La cuestión del origen del tiburón blanco (Carcharodon carcharias) ha sido tradicionalmente objeto de controversia entre los científicos. A grandes rasgos, son dos las posturas enfrentadas: por un lado, la de quienes defienden que su línea evolutiva arranca en los grandes tiburones megadentados como el famoso megalodón (Carcharocles megalodon); por otro, la de aquellos que sostienen que procede de un grupo de especies de tamaño muy inferior, los marrajos prehistóricos de dientes anchos (gen. Isurus). Trazar las líneas evolutivas de las especies actuales resulta particularmente difícil, puesto que la inmensa mayoría de los restos que nos han llegado de tiburones prehistóricos son dientes. Y a partir de ellos los paleontólogos reconstruyen lo que debió ser la criatura original sobre la base del diseño y estructura corporal de los tiburones actuales. No es extraño, por tanto, que las discrepancias y constantes revisiones de géneros y especies sean habituales.

El lugar del hallazgo (foto: FLMNH)

Pero llegamos al año 1988, cuando un paleontólogo aficionado descubre en la formación Pisco, un espectacular yacimiento de fósiles en el suroeste de Perú, un fósil de tiburón excepcionalmente bien conservado, con sus mandíbulas, sus 222 dientes todavía bien ubicados en su lugar original (esto es importantísimo), y hasta 45 vértebras. Pocos días después, el espectacular hallazgo pasa a manos de Gordon Hubbell, quien, consciente de su importancia, lo adquiere para su propia colección.

Dana J. Ehret con el C. hubbelli (Foto: Jeff Gage, FLMNH).

La investigación da sus frutos, y en 2009 aparece la correspondiente publicación, firmada por el Dr. Dana J. Ehret en la revista Journal of Vertebrate Paleontology (1) y en la que Gordon Hubbell figura como coautor. Los autores descubrieron en el fósil caracteres propios del tiburón blanco (Carcharodon carcharias), como por ejemplo los dientes de bordes finamente aserrados, pero también de los marrajos actuales (género Isurus), como la forma y disposición de los dientes. Lo que parecía evidente era que se trataba de un antecesor del tiburón blanco, y así lo adscribieron al género Carcharodon bautizándolo provisionalmente como Carcharodon sp. El estudio con isótopos de oxígeno de los anillos vertebrales reveló que el animal tendría alrededor de uno 20 años en el momento de su muerte; mientras que el análisis de los dientes y vértebras arrojó una talla estimada de  480-507 cm de longitud, como mínimo, lo cual concuerda con las datos de los tiburones blancos actuales.

Finalmente, esta misma semana pasada, tres años después, hemos conocido la solución del enigma: una importantísima novedad paleontológica que puede ayudar a esclarecer, tal vez definitivamente, el origen del tiburón blanco: la publicación en la revista Paleontology del artículo "Origin of the white shark Carcharodon (Lamniformes: Lamnidae) based on recalibration of the Upper Neogene Pisco Formation of Peru", firmado igualmente por Dana J. Ehret y Bruce MacFadden, entre otros. (2)

Diente de I. hastalis (Phatfossils.com)

Diente de tiburón blanco actual (Wikipedia)

El fósil ha sido bautizado como Carcharodon hubbelli, en honor a Gordon Hubbell, la persona que se hizo con él (y que lo ha donado al Museo de Historia Natural de la Universidad de Florida). Y para resumir un poco la cuestión, los datos del depósito donde fue encontrado indican que vivió hace aproximadamente unos 6-9 millones de años, a finales del Mioceno; y lo más importante, que constituye un estadio intermedio en la evolución del tiburón blanco... a partir de los marrajos prehistóricos de dientes anchos. Es decir, de megalodón, nada de nada. El diseño y estructura de los dientes de ambas especies son demasiado diferentes como para tratarse de parientes de tal proximidad (de hecho, el megalodón fue reubicado en un género distinto: de Carcharodon megalodon pasó a llamarse Carcharocles megalodon). En cambio, los dientes del antecesor de los modernos marrajos, el Isurus hastalis, también conocido como Cosmopolitodus hastalis, que vivió hace 9-10 millones de años, sí son idénticos a los del Carcharodon hubbelli, excepto por sus bordes, que son lisos, no finamente dentados. A diferencia del marrajo actual (Isurus oxyrinchus), cuyos dientes son de cúspides altas y estrechas, los dientes del I. hastalis son anchos, triangulares.

Diente de C. megalodon (arizonaskiesmeteorites.com)

Diente de marrajo actual (Isurus oxyrinchus)

Por otro lado, la transición desde el Carcharocles megalodon hasta el Carcharodon carcharias exigiría cambios drásticos no sólo en el tamaño corporal (desde los aproximadamente 16-20 m a los 6 m de longitud de la actualidad), sino también en la estructura de los dientes (forma, grosor, esmalte). En cambio, la evolución desde el Isurus prehistórico apenas supone la adquisición del borde dentario aserrado y una pequeña modificación en la inclinación de algunos dientes. Todo parece así, pues, más natural.

Pero el debate no está del todo cerrado. Habrá que estar pendientes.

Tiburón blanco fotografiado en Guadalupe (Foto: Jorge Cervera Hauser).

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(1) Dana J. Ehret, Gordon Hubbell & Bruce J. MacFadden. (2009), "Exceptional Preservation of the White Shark Carcharodon (Lamniformes, Lamnidae) from the Early Pliocene of Peru". Journal of Vertebrate Paleontology 29(1): 1-13. Abstract.
(2) Dana J. Ehret, Bruce J. MacFadden, et al. (2012), Paleontology, 55: 1139-1153. Abstract.