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lunes, 23 de diciembre de 2013

Claves de los Carcharhiniformes


Pareja de tintoreras (Prionace glauca) en una extraordinaria fotografía de Nuno Sá.

Los Carcharhiniformes constituyen el orden más extenso y heterogéneo de todos los tiburones. Un enorme vecindario en el que una espectacular variedad de especies de tamaño mediano o pequeño, totalmente inofensivas, conviven con un puñado de bichos con los que uno debe andarse con cuidado. Como somos un poco cotillas y además tenemos un morro que nos lo pisamos, nos hemos colado sin permiso, y lo que hemos visto solo puede describirse como una mezcla de camarote de los hermanos Marx y 13 Rue del Percebe: aquí unos olayos correteando entre unos corales, un poco a la izquierda varios colayos olisqueando un bicho muerto mientras una comadreja duerme la siesta entre las gorgonias; en medio, una panda de tollos coludos comparte una bolsita de poliquetos bajo la atenta mirada de tres o cuatro tintoreras; hacia la derecha, una pareja de silenciosos pejegatos se ve de pronto aplastada por una marabunta de pintarrojas de trajes multicolores que sale en tropel de uno de los portales, donde al parecer tienen montada una comuna (un trío de gáleos consigue apartarse a tiempo); en una esquina unos cazones observan divertidos como una musola barbuda se entretiene mordisqueando un caracol; un gran musolón, que venía bostezando con su boca enorme abierta de par en par, casi se traga a una musola pinta que doblaba una esquina mirando hacia arriba, a un apretado ejército de cornudas que se dirigía hacia el sur. Grupos de pequeños carcharhínidos circulan lentamente de un lado a otro, vigilando y siendo vigilados por sus conciudadanos. Cae la tarde y hay un momento en que cesa el alboroto, algunos abandonan el lugar, en la distancia se adivinan las formas de los grandes jaquetones, aproximándose.

El orden Carcharhiniformes está compuesto por un total de 9 familias: Sphyrnidae, Scyliorhinidae, Pentanchidae, Pseudotriakidae, Proscylliidae, Leptochariidae, Triakidae, Hemigaleidae y Carcharhinidae. De ellas tres no están presentes en nuestra zona: proscílidos, leptocáridos y hemigaleidos (están marcadas con un asterisco).

¿Qué es lo que tienen todas ellas en común? En el post Claves de los nueve órdenes de tiburones, vemos que poseen aleta anal, cinco pares de aberturas branquiales laterales, dos aletas dorsales sin espinas y ojos con membrana nictitante situados delante de las comisuras bucales.
Veamos ahora las diferencias, que como veréis, entre ciertas familias son realmente muy sutiles.


I. Cabeza con expansiones laterales en forma de martillo. Familia SPHYRNIDAE.

Tiburón martillo (Sphyrna mokarran). Foto tomada de www.eulasmo.org.

II. Cuerpo alargado con las dos dorsales en posición muy atrasada: la primera encima o detrás del origen de las pélvicas.

 > A. Cráneo con crestas supraorbitales. Familia PENTANCHIDAE.
 
Colayo pardo (Apristurus brunneus). Foto: Andy Murch.

 > B. Cráneo sin crestas supraorbitales. Familia SCYLIORHINIDAE (1).


Pintarroja (Scyliorhinus canicula). Foto de Jacobo Alonso.

III. Cabeza sin expansiones laterales. Aletas dorsales no retrasadas; la primera claramente delante de las pélvicas.

- A. Pedúnculo sin foseta precaudal. El margen dorsal del lóbulo superior de la caudal es liso, no ondulado.

- - a.1. Surcos labiales muy cortos o inexistentes. Dientes posteriores pectinados. Membrana nictitante rudimentaria.

- - - > a.1.1. Morro de perfil campaniforme visto dorsoventralmente. Surco profundo delante de los ojos. Familia PSEUDOTRIAKIDAE.
Musolón (Pseudotriakis microdon).
- - - > a.1.2. Morro redondeado visto dorsoventralmente. Sin surcos profundos delante de los ojos. Familia PROSCYLLIIDAE (*).
Tollo coludo pigmeo (Ericdanis radcliffei). Foto tomada de showyourfishes.com

- - a.2. Surcos labiales largos (2). Dientes posteriores no pectinados. Ojos con membrana nictitante desarrollada. Aletas dorsales muy separadas.

- - - > a.2.1. Solapas nasales con finos barbillones. Cuerpo muy esbelto. Familia LEPTOCHARIIDAE (*).
Musola barbuda (Leptocharias smithii).
- - - > a.2.2. Solapas nasales sin barbillones (excepto en el género Furgaleus). Familia TRIAKIDAE.

Musola pinta (Mustelus asterias). Foto de Anders Salesjö tomada de fishBase.

- B. Pedúnculo con foseta precaudal (3). El margen dorsal del lóbulo superior de la caudal es ondulado, no liso.

- - > b.1. Solapas nasales muy desarrolladas. Filas de sinfisarios bien desarrollados en ambas mandíbulas. Ojos ovalados. Segunda dorsal grande. Familia HEMIGALEIDAE (*).


Comadreja segadora (Hemigaleus microstoma). Foto del CSIRO tomada de fishBase.
H. microstoma, detalle de la cabeza en la que se aprecian las grandes solapas nasales. Foto de Tassapon Krajanjdara tomada de fishBase.

- - > b.2. Solapas nasales posteriores poco desarrolladas. Sinfisarios poco desarrollados en ambas mandíbulas. Ojos redondos, no ovalados. Segunda dorsal normalmente pequeña. Se trata de los tiburones prototípicos. Familia CARCHARHINIDAE.

Tintorera (Prionace glauca). Foto de Andy Murch.
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(1) La familia Scyliorhinidae, una la más grandes y variadas de todos los tiburones, ha sido sometida a una profunda revisión en la que se han detectado diversas parafilias. Sobre la base de criterios genéticos y morfológicos (como la presencia y ausencia de crestas supraorbitales en el condrocráneo), se han distinguido las siguientes dos familias:
  • Scyliorhinidae propiamente dicha, formada por los géneros Atelomycterus, Aulohalaelurus, Cephaloscyllium, Poroderma, Schoederichthys y Scyliorhinus, que se caracterizan por la presencia de crestas supraorbitales.

Vista dorsal del cráneo de un Cephaloscyllium sp.
  • Pentanchidae, que comprende los géneros Apristurus, Asymbolus, Cephalurus, Galeus, Halaelurus, Haploblepharus, Holohalaelurus, Parmaturus y Pentachus, carentes de crestas supraorbitales.
Vista dorsal del cráneo de un Galeus sp.
Fuente de ambas ilustraciones: Leonard J. V. Compagno (1984). FAO Species Catalogue. Vol. 4. Sharks of the World,, Part 2: Carcharhiniformes. FAO, Roma.
Véase Samuel P. Iglésias, Guillaume Lecointre & Daniel Y. Sellos (2005). "Extensive paraphylies within sharks of the order Carcharhiniformes inferred from nuclear and mitochondrial genes". Molecular Phylogenetics and Evolution 34, pp. 569-583.

No obstante, mayoritariamente se siguen incluyendo en la gran familia Scyliorhinidae.


(2) Vista ventral de la cabeza de una musola (Mustelus mustelus) en la que se pueden apreciar los largos surcos labiales superior e inferior así como la estructura de las narinas: aberturas incurrente y excurrente y forma de la solapa anterior.
Foto Toño Maño.
(3) Vista dorsal del pedúnculo caudal de una tintorera (Prionace glauca). Obsérvese la forma de la foseta precaudal.
Foto Toño Maño.

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