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miércoles, 9 de octubre de 2013

Reproducción V: Viviparismo aplacentario



[En el tercer capítulo de esta serie dedicada a la reproducción hablábamos de la fecundación y señalábamos las tres estrategias reproductivas básicas de los tiburones: oviparismo, viviparismo aplacentario y viviparismo placentario. De la primera ya nos ocupamos en el capítulo anterior. Hoy vamos con la segunda.]

Extrayendo las 31 crías que llevaba esta cañabota de 4,5 m capturada en Camariñas. Foto: Juan Ignacio (SGHN-CEMMA)
El viviparismo aplacentario u ovoviviparismo es en cierto modo una especie de extensión del oviparismo (1). La diferencia es que los óvulos fecundados no se guardan en una cápsula protectora y se expulsan al exterior en una puesta, sino que se incuban dentro del seno materno; una vez los embriones alcanzan el grado óptimo de desarrollo, se produce el parto. No existe ningún tipo de conexión placentaria entre el embrión y la madre (a diferencia del viviparismo placentario, que veremos en el siguiente capítulo). Es el sistema reproductivo más extendido, seguido por cerca del 50% de las especies.

En vez de una cubierta córnea, los óvulos fecundados se envuelven en una sustancia serosa segregada por la glándula nidamentaria, formando como un paquetito la vela—, que puede contener hasta cuatro, y se trasladan al útero. Al cabo de un tiempo el "envoltorio" se reabsorbe y la gestación continúa hasta llegar a término.

Velas de una mielga (Squalus acanthias). Los números indican el número de embriones.
Imagen tomada de la extraordinaria página del Canadian Shark Research Laboratory.
El viviparismo aplacentario no es una modalidad reproductiva uniforme. Según el tipo de alimentación que sigue el embrión durante la gestación, se distinguen dos grandes líneas de desarrollo, una lecitotrófica (el embrión se alimenta únicamente del vitelo contenido en el saco) y otra matrotrófica (la madre interviene en la alimentación de los pequeños con un aporte extra de alimentos).

1) Viviparismo aplacentario con saco vitelino (viviparismo lecitotrófico): Como acabamos de explicar, los embriones dependen exclusivamente de las reservas de alimento que contiene el saco vitelino, conectado a su sistema digestivo a través de un conducto que se inserta entre sus aletas pectorales. Una vez agotadas las reservas y absorbido el saco, se produce el parto.
Este sistema lo siguen aproximadamente un 25% de las especies: Hexanchiformes como el tiburón anguila (Chlamydoselachus anguineus) o la cañabota (Hexanchus griseus), Echinorhiniformes como el tiburón de clavos (Echinorhinus brucus), Squaliformes como la mielga (Squalus acanthias), el tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus) o el negrito (Etmopterus spinax), Squatiniformes como el angelote (Squatina squatina), Orectolobiformes como el tiburón ballena (Rhincodon typus) o la gata nodriza (Ginglymostoma cirratum), Carcharhiniformes como el cazón (Galeorhinus galeus) o las musolas (Mustelus spp.), etc.

Mielga (Squalus acanthias). Foto: David Csepp, NMFS/AKFSC/ABL a través de Wikimedia Commons.
2) Viviparismo aplacentario matrotrófico: En algunas especies las madres intervienen directamente en la alimentación de sus retoños. Son mamás a la vieja usanza que han encontrado una fórmula para que no se queden con hambre cuando se terminan todo lo que hay en el saco vitelino. Se trata de un aporte extra de alimento en forma de una buena cantidad de óvulos no fecundados. Se aseguran así de que las crías van a nacer bien talluditas y mejor formadas, con mejores garantías de supervivencia. Este sistema se conoce con el nombre de oofagia u ovofagia.

Estos tres embriones de cailón (Lamna nasus) y huevos no fecundados encontrados en una hembra de 249 cm (foto: Richard Lord)
En algunos casos extremos, en cada útero sólo se deposita un único óvulo fecundado; el resto son infértiles, o sea, comida.
Los embriones oófagos presentan unos característicos estómagos hinchados. Esto se debe a la cantidad de vitelo que se han metido entre pecho y espalda, como el pequeño marrajo de la foto (en inglés se le conoce justamente como yolk stomach, 'estómago de vitelo').

Embrión de marrajo (Isurus oxyrinchus), de casi 50 cm. Foto: T. Carter, CSIRO
Entre las especies que han desarrollado este sistema se encuentran la gran mayoría de los Lamniformes, como el peregrino (Cethorhinus maximus), el zorro marino (Alopias vulpinus), el zorro negro (Alopias pelagicus), el tiburón duende (Mitsukurina owstoni), el marrajo (Isurus oxyrinchus), el tiburón blanco (Carcharodon carcharias), el cailón (Lamna nasus), etc., y también algunos Carcharhiniformes como el musolón (Pseudotriakis microdon).

Dentro del matrotrofismo hay que mencionar, aunque sea de pasada, el histotrofismo: los embriones de algunas especies se alimentan de los nutrientes contenidos en el líquido intrauterino en el que están sumergidos (también llamado leche uterina) que absorben a través de espiráculos y hendiduras branquiales. Tal vez esto explicaría por qué especies ovovivíparas como el tiburón tigre (Galeocerdo cuvier) son capaces de llevar a término camadas de hasta 82 embriones (recordemos que el tiburón tigre es la único carcharhínido que no es vivíparo placentario).

3) Viviparismo aplacentario con oofagia y canibalismo intrauterino: Este es un caso verdaderamente extremo. Los embriones no sólo se se alimentan del saco vitelino y de los óvulos no fecundados que les ponen sus mamás: también se comen a sus hermanos más pequeños y débiles, normalmente hasta que se quedan solos en su respectivo útero. Este sistema se conoce también como adelfofagia o embriofagia. Se descubrió por casualidad en 1948 cuando un científico que examinaba un útero de una hembra grávida de tiburón toro (Carcharias taurus) recibió un buen mordisco en un dedo.
Tiburón toro (Carcharias taurus). Foto: Ken Bondy
Recientemente se ha podido comprobar que si bien las hembras de esta especie pueden aparearse con varios machos, las crías que finalmente sobreviven y nacen (una por cada útero) muy a menudo son del mismo padre. De lo que se deduce que seguramente procedan de los óvulos fecundados durante la primera cópula: al ser los primeros en eclosionar, los embriones son también los más grandes, y capaces, por tanto, de merendarse a sus hermanos pequeños. Es una forma como otra cualquiera de que un macho logre que sus genes sean los que finalmente se perpetúen a través de su descendencia: ser el primero.

Estas capturas de pantalla muestran un embrión de tiburón toro atacando a uno de sus hermanos dentro del útero materno. Podéis acceder al vídeo pinchando aquí.
Además del Carcharias taurus, el canibalismo intrauterino posiblemente se dé en otras especies como, por lo que sabemos hasta el momento, el marrajo negro (Isurus paucus) o el tiburón cocodrilo (Pseudocarcharias kamoharai).

Períodos de gestación: La gestación de las especies vivíparas aplacentarias es muy variable. Va desde los 9 meses hasta los casi tres años, según se sospecha, del tiburón anguila (Chlamydoselachus anguineus) (2). El récord oficial, digamos, todavía sigue en manos de la mielga (Squalus acanthias), con 24 meses, el más largo de todos los vertebrados. Por supuesto, mientras no se confirmen definitivamente otras hipótesis.


[Para conocer el tercer modo reproductivo básico, véase el capítulo Viviparismo placentario.
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(1) De hecho, algunas especies muestran un comportamiento reproductivo que podríamos calificar a medio camino entre el oviparismo y el viviparismo aplacentario. Es el caso de las especies del género Halaelurus (fam. Scyliorhinidae), que retienen las cápsulas-huevo dentro de los oviductos hasta que los embriones están bien desarrollados, a punto de eclosionar.
(2) Ver Tiburón anguila (Chlamydoselachus anguineus).
ollowing is a list of all sharks in which intrauterine cannibalism has been documented, or for which exists strong circumstantial evidence: - See more at: http://www.supportoursharks.com/en/Education/Biology/Reproduction/Ovoviviparity.htm#sthash.DrwVG46M.dpu
Following is a list of all sharks in which intrauterine cannibalism has been documented, or for which exists strong circumstantial evidence:

            Family Ginglymostomatidae
                  Tawny Nurse Shark (Nebrius ferrigineus)

            Family Carchariidae
                  Sandtiger Shark (Carcharias taurus)
            Family Pseudocarchariidae
                  Crocodile Shark (Pseudocarcharias kamoharai)
            Family Alopiidae
                  Pelagic Thresher Shark (Alopias pelagicus)
                  Bigeye Thresher Shark (Alopias superciliosus)
                  Common Thresher Shark (Alopias vulpinus)
            Family Cetorhinidae
                  Basking Shark (Cetorhinus maximus)
            Family Lamnidae
                  Salmon Shark (Lamna ditropis)
                  Porbeagle (Lamna nasus)
                  White Shark (Carcharodon carcharias)
                  Shortfin Mako (Isurus oxyrinchus)
                  Longfin Mako (Isurus paucus)

            Family Pseudotriakidae
                  Slender Smoothhound Shark (Gollum attenuatus)
                  False Catshark (Pseudotriakis microdon
- See more at: http://www.supportoursharks.com/en/Education/Biology/Reproduction/Ovoviviparity.htm#sthash.DrwVG46M.dpuf
Until quite recently, intrauterine cannibalism was thought to be restricted to lamnoid sharks. This grisly form of within-the-womb nutrition is now known from two carcharhinoids and even one orectoloboid.
Following is a list of all sharks in which intrauterine cannibalism has been documented, or for which exists strong circumstantial evidence:

            Family Ginglymostomatidae
                  Tawny Nurse Shark (Nebrius ferrigineus)

            Family Carchariidae
                  Sandtiger Shark (Carcharias taurus)
            Family Pseudocarchariidae
                  Crocodile Shark (Pseudocarcharias kamoharai)
            Family Alopiidae
                  Pelagic Thresher Shark (Alopias pelagicus)
                  Bigeye Thresher Shark (Alopias superciliosus)
                  Common Thresher Shark (Alopias vulpinus)
            Family Cetorhinidae
                  Basking Shark (Cetorhinus maximus)
            Family Lamnidae
                  Salmon Shark (Lamna ditropis)
                  Porbeagle (Lamna nasus)
                  White Shark (Carcharodon carcharias)
                  Shortfin Mako (Isurus oxyrinchus)
                  Longfin Mako (Isurus paucus)

            Family Pseudotriakidae
                  Slender Smoothhound Shark (Gollum attenuatus)
                  False Catshark (Pseudotriakis microdon)
- See more at: http://www.supportoursharks.com/en/Education/Biology/Reproduction/Ovoviviparity.htm#sthash.DrwVG46M.dpuf

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