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jueves, 6 de diciembre de 2012

La musculatura del tiburón


Sección transversal de un cailón (Lamna nasus), donde se aprecia claramente la estructura muscular: dos pequeños paquetes de musculatura roja a cada lado de la columna vertebral rodeados por la gran masa de musculatura blanca. (Fuente: Wikipedia.)
Los tiburones son animales extraordinariamente musculados. La musculatura de un tiburón prototípico puede suponer casi el 85% de su peso corporal total —pensemos que en los seres humanos se sitúa entre el 35 y el 45%—. 
Todo este poderoso aparato muscular consta de una musculatura troncal o axial, músculos mandibulares y branquiales, y el conjunto de músculos asociados a las aletas.

1. La musculatura axial.

Es el principal sistema locomotor del tiburón. Como en la mayoría de los peces, los músculos están formados por unos característicos segmentos en forma de W llamados miómeros o miotomos, unidos entre sí por paredes de tejido conjuntivo y colágeno (transversalmente, tienen forma de paquetes de anillos concéntricos). Este tipo de estructura logra incrementar la eficacia muscular en la generación de ondas de propulsión con un coste energético bajo.

La musculatura axial está divida por un septo de tejido conjuntivo en dos mitades laterales simétricas dispuestas a lo largo de la columna vertebral. El tiburón se desplaza alternando la contracción de los músculos de cada costado, de tal manera que cuando los de un lado se contraen, los del lado contrario se relajan, flexionando la columna y generando ondas de contracción en forma de S que se desplazan desde la cabeza hasta la cola apartando el agua e impulsando el cuerpo hacia delante, sirviéndose el pez, al mismo tiempo, de los movimientos laterales de la cola.

A su vez, a la altura de la línea lateral, un septo horizontal divide la musculatura axial en dos grupos: la musculatura epiaxial dorsal y la musculatura hipoaxial latero ventral. La primera se ancla en la parte posterior del cráneo y la segunda, en la cintura pectoral.

Hay dos tipos de musculatura: la roja y la blanca, que funcionan de forma independiente la una de la otra. La fotografía que encabeza este post nos va a servir de referencia.

1.1. Musculatura roja: Constituye alrededor del 10% del total. Es aerobia, es decir, necesita oxígeno para funcionar. En consecuencia, está muy vascularizada y tiene un alto contenido en hemoglobina. Este generoso caudal sanguíneo, que le aporta oxígeno, nutrientes y energía, es vital para el tipo de función que realiza: alcanzar y mantener una velocidad constante y prolongada. 
En la musculatura roja de los lámnidos y algunos alópidos es donde se encuentra la rete mirabile (ver El sistema circulatorio de los tiburones). La disposición y tamaño de la musculatura roja pueden variar incluso entre los miembros de una misma familia. Tal es el caso de los zorros marinos, como se muestra en la siguiente imagen, tomada de un interesantísimo trabajo de C. A. Sepúlveda (1):

De izq. a drcha. Zorro pelágico (Alopias pelagicus), zorro negro (A. superciliosus) y zorro (A. vulpinus). En color amarillo verdoso, la columna vertebral.
Este trabajo demuestra que de las tres especies que conforman el género Alopias, tan solo una es verdaderamente endoterma: el Alopias vulpinus, del que ya hablamos aquí. Su estructura muscular es la única especialmente preparada para albergar el sistema de intercambio calorífico —la rete mirabile: la musculatura roja forma dos paquetes compactos, a modo de pistones, que se ubican en el interior de la cavidad corporal para evitar la pérdida del calor metabólico aislándolo lo más posible del medio. En cambio, la estructura interna de las otras dos especies es similar a la de tiburones pelágicos de sangre fría como la tintorera (Prionace glauca). 

1.2. Musculatura blanca: Supone aproximadamente el 90% del total. Al contrario que la roja, es anaerobia (funciona sin oxígeno), por lo que está mucho menos vascularizada. Su ritmo de contracción es más elevado que el de la roja. Se utiliza sólo para nataciones rápidas y cortas, para alcanzar súbitas puntas de velocidad por ejemplo en un ataque, ya que el elevadísimo gasto energético que exige, así como la acumulación de ácido láctico, no tardan en agotar al animal.


2. Los músculos mandibulares.

La espectacular articulación de las mandíbulas del tiburón será tratada en otro post, así que de momento baste con señalar que los músculos más importantes de la región mandibular son los que elevan el palatocuadrado o mandíbula superior y la unen al cráneo entre el ojo y el espiráculo; los aductores, que cierran la mandíbula; y el haz muscular preorbital que fija las dos mandíbulas a la caja craneal.

3. Los músculos branquiales y faríngeos.

Cada branquia lleva asociado un pequeño haz muscular. Los más importantes son los constrictores, que recorren en sentido dorsoventral cada arco branquial y con cuyos movimientos de contracción y relajación el tiburón consigue bombear el agua rica en oxígeno a través de sus branquias: las aberturas branquiales se abren y cierran, y el agua sale expulsada hacia el exterior.
Este sistema es fundamental en aquellas situaciones en que la respiración se hace difícil, por ejemplo cuando la cavidad bucal está repleta de comida que debe ser tragada.
Algunos tiburones pueden accionar los músculos de la garganta para expandir la cavidad faríngea y de este modo crear un movimiento de succión con el que logran atrapar a sus presas. Es el caso de especies como la gata nodriza (Ginglymostoma cirratum), el tiburón ballena (Rhincodon typus), o el angelote (Squatina squatina), entre otros.

4. La musculatura de las aletas.

La musculatura de las aletas es sencilla. Básicamente consta de dos paquetes musculares opuestos: uno dorsal que las eleva y extiende, y uno ventral que las baja y retrae.

Detalle de la musculatura de un Squalus sp. donde se aprecian, entre otros, los miómeros de la musculatura epiaxial, los músculos dorsales de la pectoral.

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(1) C. A. Sepúlveda, N. C. Wegner et al. (2005) "The red muscle morphology of the thresher sharks (family Alopiidae)". Journal of Experimental Biology. Nov; 208 (Pt 22), 4255-61.

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