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jueves, 28 de agosto de 2014

Apristurus en Galicia

Pejegato abisal (Apristurus profundorum). Foto: Toño Maño.

No sabemos lo que tenemos.
Los muestreos que en el 2011 se llevaron a cabo en el banco de Galicia bajo el proyecto INDEMARES están arrojando unos resultados sencillamente espectaculares, sacando a la luz un patrimonio natural oceánico mucho más rico de lo que imaginábamos.
Hace pocas semanas se publicaba un valioso trabajo¹ firmado por Rodríguez-Cabello, M. Pérez y el maestro Rafael Bañón que daba cuenta de los primeros registros en el mar de Galicia de tres tiburones de aguas profundas extraordinariamente raros y muy poco conocidos, todos pertenecientes al género Apristurus, el de los colayos o pejegatos (familia Pentanchidae, o, para muchos, Scyliorhinidae², orden Carcharhiniformes): el pejegato abisal (Apristurus profundorum), el pejegato fantasma blanco (Apristurus aphyodes) y el pejegato narizón (Apristurus melanoasper).
La mayor parte de los Apristurus de que tenemos noticia viven en aguas muy profundas, desde los 500 hasta casi 2000 m, o más. Estas cotas los dejan fuera, por el momento, del alcance de las artes de profundidad, lo cual, por un lado, significa que están a salvo del peligro, pero por otro, debido a la escasez de registros, hacen que sean grandes desconocidos para la ciencia, tanto en lo que respecta a su biología como a la identificación de especies válidas. Puede decirse que estamos ante el género más amplio y menos conocido de todos los tiburones... y también el más confuso en términos taxonómicos, con permiso de los Centrophorus.

Apristurus sp. fotografiado en el fondo marino por un vehículo no tripulado. Fuente: people.whitman.edu
Hasta ahora se conocen unas 37 especies de pejegatos. De ellos, una tercera parte se ha descrito exclusivamente a partir de un holotipo; al menos cuatro holotipos se han perdido o han desaparecido tal vez para siempre; y la identificación de cerca de otro tercio se ha hecho sobre la base de un número exiguo de ejemplares. La conclusión no puede ser otra que algunas especies probablemente sean de dudosa validez³. Como contrapartida, la amplia distribución del género hace pensar que muy probablemente, a medida que vamos ampliando el conocimiento —todavía muy pobre de la fauna del talud continental de muchas zonas del Planeta, el descubrimiento de especies nuevas se va a incrementar sustancialmente.

Apristurus profundorum. Foto: Toño Maño.
Características generales del género Apristurus. Al escaso número de registros y la cuestionable validez de algunas especies, hay que añadir el problema de la identificación. Salvo algunos casos, los Apristurus son muy puñeteros, si me permitís la expresión. No son excesivamente difíciles de reconocer como grupo: todos tienen un morro más o menos alargado y espatulado (aplanado dorsoventralmente), y, junto con la cabeza, expandido lateralmente; narinas grandes con pequeñas solapas anteriores y sin conexión con la boca; pliegues labiales bastante largos; dorsales pequeñas, sin espinas y en posición muy retrasada; aleta anal muy larga, de forma más o menos triangular, y separada de la aleta caudal por apenas una muesca o escotadura; caudal alargada; y coloración uniforme, entre otros rasgos.

Fuente: Samuel P. Iglésias. Chondrichthyans and Cyclostomata from the North-eastern Atlantic and the Mediterranean (A natural classification based on collection specimens, with DNA barcodes and standarized photographies). Provisional version 07, 1 April 2013. http://www.mnhn.fr/iccanam
Características individuales. Sin embargo, individualmente ya es otro cantar, porque muchas veces los caracteres significativos que nos permiten distinguir una especie de otra son tremendamente sutiles y difíciles de captar para los no especialistas (y para algunos especialistas también). Muchas especies son tremendamente parecidas entre si, y sus aletas y cuerpos blandos, fácilmente deformables en algunos puntos, dificultan sobremanera la toma de biometrías y, por tanto, su identificación, aun habiéndose mejorado notablemente los descriptores morfológicos en estos últimos 20 años gracias a diversos trabajos de revisión del género. Por poner un ejemplo un poco superficial, los cuatro pejegatos de la imagen de arriba parecen claramente diferentes en cuanto al color y la forma de ciertas partes del cuerpo; pues bien, los dos primeros son en realidad de la misma especie, Apristurus laurussoni o colayos de Islandia; el tercero es un pejegato narizón (A. melanoasper) y el cuarto un pejegato fantasma blanco (A. aphyodes). Esto quiere decir que rasgos morfológicos en apariencia tan evidentes como pueda ser el color no significan nada por si solos, sino que deben ponerse en relación con los demás. Los mayores especialistas en Apristurus recomiendan nada menos que 75 biometrías, además de cómputos vertebrales, dentales y del número de vueltas de la válvula espiral. Y si es posible, todo ello complementado con una muestra de tejido para un análisis genético. Igualmente, como ocurre con otros tiburones, otro elemento que se tiene en consideración es la forma, tamaño y disposición de los dentículos dérmicos de ciertas zonas del cuerpo, como el margen dorsal de la aleta caudal. Genética y morfología están destinadas a ir de la mano, a apoyarse la una en la otra.

La experiencia más extraordinaria que he tenido el privilegio de vivir como apasionado de los tiburones de aguas profundas. Invitado por unos buenos amigos, Gonzalo y Rafa, pude no solo observar, in situ, el proceso de identificación de varios Apristurus, sino participar en él, cuando me animaron a tomar las biometrías de un par de ejemplares, por supuesto bajo su atenta supervisión. El ejemplar del que me estoy ocupando, que resultó ser un A. profundorum, no procedía del banco de Galicia, sino de Terranova. En este link de Ecología Azul podréis ver a Rafael Bañón y a Gonzalo Mucientes en acción.
Los tres grupos de Apristurus. Para poner un poco de orden en todo esto, Nakaya ha distribuido los Apristurus en tres grupos bien diferenciados, que bautizó con el nombre de una especie tipo. El primero, el más pequeño y reconocible, es el grupo longicephalus, caracterizado, como su nombre indica, por tener un morro extremadamente largo. En cuanto a los otros dos, de morro claramente más corto:
  • Grupo brunneus: Válvula espiral con 15-22 vueltas, surco labial superior más largo que el inferior, y canales sensoriales supraorbitales discontinuos.
  • Grupo spongiceps: Válvula espiral con menor número de vueltas, entre 7 y 12; surcos labiales superiores casi iguales o claramente más cortos que los inferiores; canales sensoriales supraorbitales continuos.
Las especies del grupo brunneus tienden a tener un cuerpo esbelto, dientes más pequeños y se les encuentra con mayor frecuencia por encima de los 1000 m. Por el contrario, las del segundo grupo presentan, en general, un cuerpo más robusto, dientes más grandes y se les suele encontrar más allá de los 1000 m; los longicephalus estarían en un término medio. Curiosamente, la morfología de las cápulas-huevo (todos los Apristurus cuya biología reproductiva conocemos son ovíparos) que se han podido conseguir y analizar parece corroborar esta división. Las cápsulas de las especies brunneus presentan largos zarcillos en cada extremo, que sirven para anclarlos a alguna roca u organismo sésil, mientras que las especies spongiceps carecen de ellos, lo que hace pensar que simplemente son depositados sobre el sustrato. Todo apunta a una divergencia evolutiva del grupo spongiceps y su grupo hermano longicephalus a partir del brunneus, que ha sido confirmada por diversos estudios moleculares.

Y aquí lo dejamos, en el mismo borde del oscuro y enmarañado bosque de los pejegatos, recorrido por sendas tortuosas repletas de obstáculos, de arenas movedizas y de ramales que no llevan a ninguna parte. Sería una temeridad pensar siquiera en ofrecer de forma clara y organizada las claves de cada especie, y además tampoco era el objetivo de este post. Baste decir que, por lo que respecta a nuestros Apristurus "paisanos", el A. aphyodes y el A. profundorum pertenecen al grupo spongiceps, y el A. melanoasper, al grupo brunneus. A partir de aquí, nos iremos ocupando de cada uno de ellos en su correspondiente monográfico.

Apristurus spongiceps o colayo cabeciblanco. Foto de la NOAA tomada de Wikipedia.

Los Apristurus del banco de Galicia. La gran mayoría de los pejegatos muestreados durante la campaña INDEMARES fueron A. aphyodes, con 18 ejemplares, 7 machos y 11 hembras, capturados entre los 1460-1809 m; de A. profundorum, solo se encontró una pequeña hembra, a 1460 m; y de A. melanoasper también otra hembra, a 1683 m, estableciendo, de paso, un récord de profundidad para la especie.
Curiosamente, todos eran ejemplares juveniles... Y uno no puede evitar sentir el deseo tan fugaz como disparatado de valorar este último dato en clave simbólica, como cifra de la insospechada biodiversidad de nuestra gran montaña submarina y como una promesa de futuro. Qué absurdo, verdad.


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¹Cristina Rodríguez Cabello, M. Pérez & Rafael Bañón (2014). Occurrence of Apristurus species in the Galicia Bank Seamount (NE Atlantic). Journal of Applied Ichthyology, 1-10, doi:10.1111/jai.12480. 
²Tradicionalmente se consideran los Apristurus como un género de la familia Scyliorhinidae. Sin embargo, cada vez más científicos los engloban dentro de una familia diferente, Pentanchidae. Véase Claves de los Carcharhiniformes.
³David A. Ebert (2013). Deep-Sea Cartilaginous Fishes of the Indian Ocean. Vol. 1 Sharks. FAO Species Catalogue for Fisheries Purposes. No. 8, Vol. 1. FAO, Rome, p. 167.
Kazuhiro Nakaya, Keiichi Sato, Samuel P. Iglésias & William T. White (2008). Methodology for the taxonomic description of members of the genus Apristurus (Chondrichthyes: Carcharhiniformes: Scyliorhinidae). En P. R. Last, W. T. White & J. J. Pogonosky (Eds.). Descriptions of New Australian Chondrichthyans. CSIRO Marine & Atmospheric Research Paper, No. 022, pp. 49-60.

Mesa de trabajo. El calibre y el paper de Nakaya, imprescindibles.
Kazuhiro Nakaya & Keiichi Sato (1999). Species grouping within the genus Apristurus (Elasmobranchii: Scyliorhinidae). En B. Séret & J.-Y. Sire (Eds.) Proceedings of the Indo-Pacific Fish Conference, 1997, Nouméa. Société Française d'Ichtyologie & Institut de Recherche pour le Développement, Paris, pp. 307-320.
Esquema de los dos modelos de canales sensoriales supraorbitales: arriba el continuo, correspondiente a un A. fedorovi; abajo, el discontinuo, correspondiente a un A. brunneus. Fuente: Nakaya y Sato (1999).
Véase Brooke E. Flammang, David A. Ebert & Gregor M. Caillet (2007). Egg cases of the genus Apristurus (Chondrichthyes: Scyliorhinidae): Phylogenetic and ecological implications. Zoology 110 (4), pp. 308-317. doi: 10.1016/j.zool.2007.03.001.


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