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viernes, 18 de julio de 2014

200 o 2000 tiburones blancos en California

Un macho joven fotografiado en Guadalupe por George Probst.
La disparidad de opiniones, de puntos de vista e incluso de criterios para abordar o evaluar un determinado asunto no solo enriquecen extraordinariamente el debate científico (en realidad cualquier debate), sino que nos acercan más a la verdad. Sin embargo, hay casos en los que estas divergencias son tan amplias que, lejos de aclararnos algo, lo que consiguen es dejarnos sumidos en el más desolador desconcierto. Hoy os presento uno de estos casos.
A la pregunta de cuántos tiburones blancos puede haber, siquiera aproximadamente, en el área de California central, dos trabajos publicados con tres años de diferencia y firmados, cada uno, por un generoso puñado de reputados especialistas, responden, el primero, que poco más de 200, y el segundo, que poco más de 2000. Y uno se queda helado. ¿Cómo es posible que en tan poco tiempo la cifra se haya multiplicado por 10? Veamos qué dicen el uno y el otro.

Áreas de foto identificación.
1. Chapple et al. 2011¹. El primer estudio recoge las conclusiones de un trabajo de foto identificación realizado entre 2006 y 2008 en dos zonas donde periódicamente se producen elevadas concentraciones de tiburones blancos: Punta Tomales, el extremo noroccidental de Point Reyes, al norte de San Francisco, y los famosos islotes de los Farallones, situados a 30 millas al oeste de la ciudad. Algunos os preguntaréis, como yo en su momento, ¿por qué, tratándose de un espacio geográfico tan amplio, los científicos solo se han centrado en estos dos puntos? Los diferentes estudios de marcado y seguimiento han descubierto un patrón migratorio estacional definido a lo largo de cuatro áreas principales del Pacífico nororiental:
  • El archipiélago de Hawai, 
  • El conocido como White Shark Café, una zona intermedia entre la costa californiana y Hawai.
  • Las aguas de la plataforma continental americana, particularmente punta Tomales, los Farallones y la isla de Año Nuevo, situada a unos 90 km al sur de San Francisco.
  • Isla de Guadalupe, México.
Sin embargo, lo que los autores tuvieron en cuenta fue la elevada tasa de fidelidad geográfica de los tiburones blancos. Sus migraciones muestran un fuerte componente filopátrico es decir, caracterizado por la tendencia a permanecer o regresar todos los años a las mismas zonas de cría y reproducción, a consecuencia del cual se ha llegado a constituir en una población genéticamente diferenciada. Todos los años de agosto a enero² regresan a las aguas de California, pero, según afirman los autores, en dos grupos que suelen mantenerse separados: los de Guadalupe por un lado y los de California por el otro. Y en California, las zonas donde a juicio de los autores se producen, con diferencia, las mayores concentraciones son las elegidas: Tomales y Farallones.

"Área migratoria y rutas de 179 tiburones blancos marcados en la costa de California Central entre 2000-2008. Los tiburones se concentraron principalmente en tres áreas: California, Hawai y una zona intermedia denominada White Shark Cafe."
Aunque el marcado y seguimiento es un sistema válido para realizar un censo de esta naturaleza, los autores alegaron que resultaba caro y que además exigía un esfuerzo continuado a lo largo de varios años. En consecuencia, optaron por la foto identificación, un método más económico pero igualmente efectivo teniendo en cuenta esta particular dinámica poblacional.
Ya sabéis que en los tiburones blancos el dibujo del borde posterior de la aleta dorsal es como una huella digital, cada individuo tiene su propio diseño, único e intransferible (aunque también es verdad que puede sufrir variaciones a lo largo de los años, pero esto los autores no lo dicen). Así pues, la estrategia era atraer a los tiburones de las dos áreas elegidas hasta la lancha con un poco de carnada y un señuelo en forma de foca; tomar fotografías de las dorsales, en superficie o bajo el agua, e identificar a sus dueños; y, finalmente, comparar los registros de un punto y del otro a lo largo de las tres temporadas que duró el proyecto: entre septiembre y enero del 2006, 2007 y 2008. De esta forma reunieron 321 fotografías con las que lograron identificar 130 individuos, adultos y sub-adultos³ de tallas comprendidas entre los 260 y los 530 cm; 69 ejemplares eran machos y 19 hembras, no pudiéndose determinar el sexo de los 42 restantes. Por último, cargaron todos los datos en un complejo programa estadístico de cálculo estimativo de poblaciones. Utilizaron hasta ocho modelos diferentes que arrojaron cifras similares al elegido, un modelo hipergeométrico basado en el cálculo bayesiano. Recordemos: 219 ejemplares adultos y sub-adultos en California central (los ejemplares juveniles quedaron excluidos). Los autores llegaron a aventurar que con toda probabilidad esta cifra representaba aproximadamente la mitad de la población total de tiburones blancos de todo Pacífico nororiental. Un número muy por debajo de lo que debería, si lo comparamos, como ellos hacen, con el tamaño de las poblaciones de otros súperdepredadores, como las orcas y los osos polares.

Los investigadores toman fotografías de un  tiburón al que han atraído con un señuelo en forma de foca (fuente: Stanford University).

2. Burgess et al. 2014⁴. Como es natural, estas cifras provocaron la alarma en la comunidad científica, los grupos conservacionistas, ciertos medios de comunicación y el público interesado. De modo que un puñado de científicos decidió revisar el trabajo de Chapple para comprobar sus cuentas. Y la conclusión, expuesta pormenorizadamente en este estudio recién publicado, es que que la bajísima cifra de 219 ejemplares es producto del empleo de datos incorrectos o sesgados en el modelo de cálculo elegido.
La exactitud de los resultados de un determinado modelo de estimación poblacional dependen de la corrección de los supuestos o hipótesis de los que se parte. Si estos datos son falsos o responden a una información sesgada, el resultado solo puede ser erróneo o escasamente ajustado a la realidad. Por eso, utilizando un conjunto ampliado de datos y de evidencias científicas referidos a la mismas zonas geográficas, y sirviéndose de un modelo hipergeométrico bayesiano similar, el grupo de Burgess obtuvo un resultado bien distinto: para que en Tomales Point y Farallones puedan observarse 219 tiburones blancos de la misma talla y sexo que los observados por Chapple et al., en todo el área de California central debe haber un mínimo de 2148 tiburones blancos de todos los sexos, tamaños y edades.

Dos elementos clave del trabajo de Chapple son objeto de severa crítica. El primero es, como ya os podéis imaginar, el dar por hecho que los ejemplares identificados en Tomales y Farallones representan una muestra aleatoria de la población total de California central y ya ni hablemos de todo el Pacífico nororiental, sobre todo cuando en trabajos anteriores se ha demostrado que los tiburones de una zona raramente visitan la otra, y que a pesar de las migraciones estacionales, está documentada la presencia del tiburón blanco en la costa californiana a lo largo de todo el año. Lo mismo que en México, Hawai y, bien hacia el norte, la Columbia Británica y Alaska. O sea, lo que Chapple ha hecho es, como mucho, un muestreo aleatorio de las poblaciones de Tomales y Farallones, en modo alguno de California central, y mucho menos del Pacífico nororiental. No se ha tenido en cuenta que un porcentaje significativo de tiburones aparentemente no siguen un patrón migratorio definido, ni se han incluido zonas de concentración de tiburones tan importantes como la isla de Año Nuevo, al sur de San Francisco, ni la isla mexicana de Guadalupe. Tampoco se ha valorado que la base de la dieta de ciertos tiburones blancos no son los pinnípedos, sino los peces óseos y, tal vez, los cefalópodos, sobre todo en alta mar, con lo que es más que probable que estos ejemplares no formen parte del grueso de los que se congregan alrededor de las colonias de pinnípedos.

El segundo elemento que se pone en cuestión es el método elegido, la identificación fotográfica de las dorsales, cuya eficacia se compara, contradiciendo estudios que demuestran lo contrario, a la de las etiquetas y transmisores de diversa índole. El motivo es muy sencillo: además de lo ya expuesto y de lo que viene a continuación, es imposible detectar en superficie un número suficiente de ejemplares que permita realizar una estimación de población. Los señuelos con cámara incorporada han demostrado que, sorprendentemente, en no pocas ocasiones los tiburones se aproximan desde abajo, investigan el objeto, y abandonan el lugar pasando totalmente desapercibidos para los investigadores, que aguardan pacientemente en la lancha con sus cámaras fotográficas y sus GoPros preparadas. Por otro lado, la estructura social de los tiburones blancos se rige por patrones de dominio y subordinación: los ejemplares de menor talla ceden el territorio a los más grandes y quedan relegados a un segundo plano, de modo que las posibilidades de ser observados disminuyen considerablemente. Por no hablar de la segregación sexual y por tallas, que condiciona, y de qué manera, la prevalencia de ejemplares de uno u otro sexo y tamaños en un momento y lugar determinados. En definitiva, se observan muchos menos tiburones de los que realmente hay.

A continuación, el equipo de Burgess desmenuza críticamente cada uno de los seis supuestosempleados por Chapple en su modelo poblacional apoyándose en un amplio aparato bibliográfico. De ellos hay tres que llaman poderosamente la atención, incluso de aquellos que, como quien esto escribe, no forman parte de la comunidad científica. Veamos.

Foto: Paul Mannix.
El primer supuesto es el de la Población cerrada, que presupone que durante el periodo de muestreo no ha habido muertes o nacimientos, y que ningún individuo se ha incorporado o ha abandonado la población. Pues bien, resulta que existen abundantes datos que demuestran que esto no es así. Ningún estudio hasta la fecha ha demostrado la existencia de un ciclo anual de retorno a los mismos lugares al menos para en un porcentaje lo suficientemente amplio que valide este supuesto. Se ha comprobado que las hembras probablemente desarrollan un ciclo reproductivo bianual que las mantiene alejadas de sus zonas preferentes durante largos periodos de tiempo. Observaciones a largo plazo desarrolladas entre 1991-2008 han revelado que algunos ejemplares marcados en los Farallones durante el otoño de 1991 estaban entre 1 y 9 años ausentes de la zona sin que pudiera establecerse un patrón migratorio concreto. Otros ejemplares reaparecieron en otoño años después, pero en otros lugares del sur de California si regresaron a los Farallones en años anteriores, lo hicieron tan sigilosamente que nadie pudo registrar su presencia.
Igualmente, una hembra marcada en los Farallones en 2008 reapareció durante la temporada siguiente, en 2009, pero en Guadalupe. En conclusión, no es cierto que durante el periodo de muestreo la población de California haya estado "cerrada", sino bien al contrario.

El segundo supuesto es el del Muestreo homogéneo, que asume que todos los individuos tienen la misma probabilidad de ser observados en las dos zonas elegidas, Tomales y Farallones, puesto que sus poblaciones se intercambian de un modo homogéneo. Sin embargo, si bien es cierto que los tiburones blancos demuestran una fidelidad geográfica hacia las zonas de elevada concentración de pinnípedos, sus presas naturales, la evidencia, recogida a lo largo de diversos programas de marcado y seguimiento, también ha demostrado que existen preferencias individuales por lugares específicos. Esto quiere decir que un tiburón puede tener un área geográfica preferente, que solo abandona para realizar fugaces incursiones a otras áreas vecinas. Por ejemplo, en Australia solo el 52% de los tiburones blancos marcados en las islas Neptuno del Norte visitaron una colonia de pinnípedos en las Neptuno del Sur, a solo 12 km de distancia. Un comportamiento similar se ha registrado también en California con individuos marcados no solo en los Farallones y Tomales, sino en otro lugar de extraordinaria importancia, Año Nuevo, incomprensiblemente no tenido en cuenta por Chapple. Cuando un ejemplar aparecía en otra zona distinta, lo hacía durante un corto espacio de tiempo, lo que parece demostrar la existencia de tiburones "residentes" y tiburones "de paso". Conclusión: no es cierto que todos los individuos tengan idéntica posibilidad de ser observados en un lugar u otro.

Por último, el supuesto número 6, según el cual los tiburones no abandonan su población y luego regresan, es manifiestamente falso. Todos los datos disponibles parecen indicar que las hembras maduras desarrollan un patrón migratorio bianual relacionado con su ciclo reproductivo, lo que hace que estén dos años apartadas de sus lugares habituales de concentración, como por ejemplo, los Farallones. También se ha demostrado que al menos algunas hembras se toman un año de descanso entre dos ciclos reproductivos, a consecuencia de lo cual pueden ser observadas en la misma zona durante dos años seguidos, el de descanso y el del inicio de un nuevo ciclo. Esto quiere decir que un porcentaje elevado de hembras maduras muy posiblemente no hayan podido ser observadas durante el muestreo de Chapple.
Por otro lado, se ha constatado la presencia permanente de tiburones blancos en aguas de Hawai a lo largo de todo el año, lo cual puede querer decir que no todos los tiburones regresan periódicamente a sus lugares de concentración. Es posible que los abandonen y que tarden en regresar.
Fuente: www.montereybayaquarium.org
La conclusión es que la cifra propuesta por Chapple et al., dada la naturaleza de las deficiencias expuestas, es claramente una estimación hecha muy a la baja. Si todos esos factores descritos se hubiesen tenido en cuenta, el número se dispararía con toda probabilidad más allá de los 2000 ejemplares solo en California central. Abundando un poco más en la cuestión, el equipo de Burgess insiste en que con datos tan exiguos, procedentes de una zona geográfica tan limitada, resulta de todo punto imposible determinar, siquiera de manera aproximada, el tamaño de la población total del Pacífico nororiental, que seguramente es varias veces superior a lo que sus datos dejan entrever. Y por supuesto, no se puede comparar el tamaño de la población del tiburón blanco con la de otros súperdepredadores, sobre todo cuando ocupan un hábitat y son de una naturaleza biológica tan dispar como la orca o el oso polar.

Los Farallones fotografiados en un día excepcionalmente claro (y con un objetivo muy bueno) desde la zona de Twin Peaks, San Francisco (fuente: San Francisco Citizen Blog.)

... Y ahora, que cada uno saque su propia conclusión.



>>Véase también Quedan muy pocos tiburones blancos.

__________________________
¹Taylor K. Chapple, Salvador J. Jorgensen, Scot D. Anderson, Paul E. Kanive, A. Peter Klimley, Louis W. Botsford, & Barbara Block (2011). "A first estimate of white shark, Carcharodon carcharias, abundance, off Central California." Biology Letters, 7: 581-583. doi:10.1098/rsbl.2011.0124. [ENLACE]

²Para que os hagáis una idea, observad este magnífico gráfico:
"La senda del tiburón. Patrones migratorios estacionales de los tiburones blancos. Los puntos negros representan los tiburones marcados." (Imagen tomada de sfbaywildlife.info).
³Por sub-adultos los autores se refieren a aquellos ejemplares de cierta talla, pero todavía inmaduros sexualmente, que aparecen a lado de los adultos en las zonas de grandes concentraciones.

George H. Burgess, Barry D. Bruce, Gregor M. Cailliet, Kenneth J. Goldman, R. Dean Grubbs, Cristopher G. Lowe, M. Aaron McNeil, Henry F. Mollet, Kevin C. Weng, & John B. O'Sullivan (2014). "A Re-Evaluation of the Size of the White Shark (Carcharodon carcharias) Population off California (USA)." PLoS ONE 9(6): e98078. doi:10.1371/journal.pone.0098078 [ENLACE]

No en vano, entre las conclusiones se dice que "la estimación de 219 tiburones blancos adultos y subadultos es útil como un índice o una estimación de mínimos del número principalmente de machos que regresan a dos colonias de pinnípedos de California central" (las negritas son mías).

Estos supuestos están explicados no en el cuerpo del artículo, sino en el material suplementario (Supplemental Information-Methods), y son: a) Población cerrada; b) Todos los individuos, marcados y no marcados, tienen idéntica posibilidad de ser observados; c) El marcado no altera sus posibilidades de supervivencia; d) Los individuos no pierden sus marcas; e) El tiempo de marcado es instantáneo; f) Los animales no abandonan su población y luego regresan.
(Por "marca", "marcado", etc. debemos entender "foto identificación", "foto identificado", etc.)


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