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martes, 24 de junio de 2014

Los sentidos II: Olfato y gusto

Pintarroja (Scyliorhinus canicula). Foto: Toño Maño.

El olfato y el gusto son los sentidos encargados de la quimiorrecepción, es decir, de la captación de los estímulos químicos presentes en el medio y su traducción a impulsos nerviosos. Su funcionamiento es similar a la de los seres humanos y resto de vertebrados. Veamos.

1. EL OLFATO:

El olfato de los tiburones es extraordinariamente agudo. Se trata, de hecho, de uno de sus sentidos más importantes y desarrollados, de ahí que se les haya tildado de "narices que nadan". El tamaño de los lóbulos olfativos, que ocupan la mayor parte de la parte delantera del telencéfalo [ver], da idea de su importancia (en el tiburón blanco, por ejemplo, suponen el 14% de la masa cerebral). Gracias al olfato, el tiburón es capaz de detectar y localizar no solo una posible fuente de alimento en la lejanía, dado que las sustancias químicas disueltas en el agua pueden recorrer largas distancias llevadas por las corrientes, sino (los machos) algo tan fundamental como una hembra receptiva, siguiendo el rastro de feromonas que esta va dejando en el agua [véase Reproducción II: Cortejo y apareamiento]. También es de utilidad para la detección de depredadores y para su sistema de navegación, en sus largas migraciones hacia las zonas de cría, apareamiento y alimentación, mediante la fijación y reconocimiento de marcas químicas.

Para dar idea de la extrema sensibilidad de su sistema olfativo, a menudo se dicen cosas como que un un tiburón es capaz de detectar una gota de sangre en un volumen de agua equivalente al de una piscina municipal, o una parte de una sustancia entre 10-25 millones de partes... que viene a ser como una pelota de golf en mitad del lago Ness... Todo esto lleva a mucha gente a creer que si se me cae una gota de sangre en el mar habiendo un tiburón cerca, me localiza seguro. Pues bien, esto no es del todo cierto. Por un lado, hay que tener en cuenta que estas y otras comparaciones se refieren a las concentraciones relativas de solutos en el agua. Un tiburón jamás va a detectar rastro alguno de nuestra sangre, de nuestro pis, o de la loncha de chorizo que se le ha caído al niño en el agua, a menos que una parte de estas sustancias entre en contacto directo con los quimiorreceptores de su epitelio olfatorio. En segundo lugar, tal vez debido al profundo temor y respeto que todavía inspiran estos animales, se tiende a exagerar y mitificar muchas de sus indudables habilidades. Para poneros un ejemplo, se ha demostrado que, al menos en cuanto a los aminoácidos se refiere, el umbral de sensibilidad de los tiburones no es muy distinto del de los teleósteos¹. Es decir, los tiburones tienen un olfato muy fino y desarrollado, en efecto, pero no exageradamente superior al de unos cuantos peces óseos (naturalmente, esta hipótesis debe ser corroborada por estudios posteriores).

Sea lo que fuere, no es difícil adivinar que los órganos del olfato se encuentran dentro de las narinas, esas aberturas situadas a cada lado de la parte inferior del morro, delante de la boca.

Visera (Deania calcea). Foto: Toño Maño.
Cada narina está formada por un juego de solapas diseñado para dirigir el flujo de agua hacia su interior mientras el tiburón se desplaza o permanece en reposo sobre el fondo. Normalmente las solapas nasales dividen la abertura en dos: una abertura incurrente, de entrada de agua, y una abertura excurrente, de salida, que no siempre es visible, particularmente en los tiburones bentónicos.
Existe una amplia variedad en cuanto a la morfología, tamaño y posición de las narinas dependiendo del tipo de hábitat². Así, por ejemplo, se ha demostrado que existe una correlación entre la longitud narial y la distancia de las narinas a la boca: en las especies costeras pelágicas son más largas y están más separadas de la boca que en las especies bentónicas, lo cual quiere decir que la entrada de agua depende exclusivamente del flujo externo de agua durante la natación.
En algunas especies como la pintarroja de la fotografía de portada, que suelen permanecer quietas sobre el fondo, las narinas están conectadas externamente con la boca por medio de unos surcos nasoorales. Este sistema es de gran utilidad, pues permite la entrada del flujo de agua generado por la acción de las agallas y la boca durante la respiración activa [ver].

Las narinas se abren a los bulbos olfatorios, dos sacos ciegos repletos de sensores químicos, que, diferencia de otros animales, no tienen conexión interna con la cavidad bucal.

 Cerebro y sistema olfativo de una cornuda común (Sphyrna lewini). Observad los dos enormes bulbos olfativos, que parecen pinzas de cangrejo, y su unión al telencéfalo a través de sus respectivos tallos. En consonancia con el tamaño de los bulbos, los lóbulos olfativos del telencéfalo son también grandes (fuente: www.neuroscienceassociates.com).
La cámara interna de cada bulbo está formada por un amplio número de pliegues membranosos —las lamelas— cubiertos por el epitelio olfatorio, la capa de tejido que contiene las células quimiorreceptoras, como se observa en la imagen de abajo³. Ya os imagináis que se trata de una estrategia de optimización de espacio análoga a la de la válvula espiral intestinal [ver]: se trata de multiplicar la superficie sensorial dentro de un espacio limitado. El número y superficie de las lamelas varía de unas especies a otras. Esto es debido, no a causas filogenéticas, sino al tipo de hábitat preferente: las especies bentónicas presentan mayor superficie sensorial y menor número de lamelas que las bento-pelágicas.

Corte de un bulbo olfatorio de una cornuda común (Sphyrna lewini). (Fuente: www.neuroscienceassociates.com)
Cada célula olfatoria contiene una proteína diseñada para reconocer un rango determinado de moléculas "olorosas", en un sistema similar al de las cerraduras y las llaves: así como una llave está construida para encajar en su correspondiente cerradura, cada sustancia posee una forma o estructura química distintiva que va a "encajar" en una determinada proteína. Al igual que en los seres humanos, existe una enorme variedad de estas proteínas con el objetivo de cubrir un amplio espectro químico.

El agua que entra por las narinas baña el interior de los bulbos olfatorios y entra en contacto directo con los quimiorreceptores. El reconocimiento de una determinada sustancia genera alteraciones eléctricas que son enviadas a los grandes lóbulos olfatorios del cerebro, donde son procesadas para su identificación. Cuanto más perfecto sea el encaje de la molécula en su correspondiente proteína, más intensa será la respuesta eléctrica.

Cornuda común (Sphyrna lewini). Fotografía de Chris & Monique Fallows.
Como es natural, el olfato de los tiburones es particularmente sensible a las moléculas que informan de la presencia de elementos vitales para su subsistencia, que son básicamente dos: la comida y el sexo. Se han observado machos de diversas especies nadando detrás de una hembra madura, con el morro apuntando claramente a su cloaca. Se ha comprobado también que el tiburón es especialmente sensible a fluidos de origen animal, particularmente ciertos aminoácidos de las proteínas de la carne y de la sangre (hemoglobina, seroalbúmina) y distintas sustancias presentes en las excreciones animales (betaína, trimetilamina), que son indicadores de una posible fuente de alimento. Cuanto más hambriento está el animal, más se agudiza su sensibilidad química.

Cuando un tiburón detecta un rastro interesante, su reacción es inmediata: ir hacia su origen. Un animal herido imaginémoslo con una herida abierta  crea una suerte de corredor oloroso que puede extenderse a lo largo de varios centenares de metros (algunas estimaciones hablan de más de un kilómetro y medio). El tiburón debe localizarlo, determinar el sentido de flujo con el fin de recorrerlo en sentido inverso, a contracorriente. Típicamente se desplaza moviendo la cabeza de un lado a otro. De este modo se amplía el campo de barrido y se averigua la dirección del rastro de olor, ya que los tiburones son capaces de determinar cual de las dos narinas es la que detecta la mayor concentración de olor y actuar en consecuencia (es decir, el sentido del olfato es direccional). Otra estrategia es nadar en zigzag, cruzando varias veces el corredor; a veces pueden cambiar bruscamente de dirección para asegurarse de que la señal química tiene la misma intensidad en las dos narinas.

Tintorera (Prionace glauca). Foto de Joe Tepper (DivePhotoGuide.com).
Pero los tiburones no solo son capaces de percibir olores dentro del agua. En un fascinante trabajo de anatomía comparada, unos científicos han podido demostrar que el jaquetón oceánico (Carcharhinus longimanus) es capaz de detectar olores ¡también fuera! Al parecer, la estructura anatómica de su sistema olfativo le permite captar burbujas de aire por encima de la superficie y retenerlas en el interior de sus narinas, lo cual les confiere una clara ventaja competitiva sobre los demás depredadores de mar abierto, al permitirles detectar rastros químicos arrastrados por el viento y localizar su origen con mayor rapidez. Ello explicaría la costumbre que tiene este tiburón de sacar el morro fuera del agua.
Algunos científicos sostienen que posiblemente el tiburón blanco (Carcharodon carcharias), que también suele asomar la cabeza por encima de la superficie para controlar lo que hay a su alrededor (lo que inglés se conoce como spy hooping), siga idéntica estrategia: no solo ver, sino oler.

C. longimanus quizá olisqueando el aire. Fotografíado por Gorka Ocio en un viaje por Sierra Leona (véase la deliciosa crónica completa en gorkaocio.blogspot.com).

=>La capacidad olfativa de los tiburones puede verse gravemente afectada por la acidificación del océano. Véase Acidificación y supervivencia.

2. EL GUSTO

Los tiburones tienen papilas gustativas distribuidas a o largo de la boca, la faringe y, al menos algunas especies como el tiburón blanco, también en la base de los dientes. Son como pequeños botones con una fina abertura en el medio donde se encuentran las células sensoriales.
En la boca está la definitiva "prueba del algodón": a través del gusto el tiburón va a determinar finalmente si algo es o no es comida, si vale o no vale la pena comérselo. En caso negativo, se descarta; en caso afirmativo, para dentro. Esto explica, en parte, por qué hay tantos supervivientes de ataques. Y estoy pensando como vosotros en el tiburón más famoso y temido, el tiburón blanco. Algunos científicos creen que en décimas de segundo es capaz de discernir si el bicho que acaba de morder contiene la suficiente cantidad de alimento (entiéndase grasa de alto contenido energético, como la de las focas y ballenas) y, por tanto, vale la pena el gasto energético de su digestión, o si, por el contrario, es mejor escupirlo y reservar el espacio y la energía para otra cosa.
Si es que por mucho que nos empeñemos en tenerles miedo, a estos bichos no les gustamos. Y no me extraña. ¿No opináis lo mismo?

____________________
¹Véase Tricia L. Meredith & Stephen M. Kajiura (2010). "Olfactory morphology and physiology of elasmobranchs." The Journal of Experimental Biology 213, 3449-3456. doi. 10.1242/jeb.045849.
"Although elasmobranchs are reputed to posses greater olfactory sensitivities than bony fishes, they demonstrate comparable amino acid thresholds as teleosts, further highlighting the olfactory system parallels between these two groups." (pp. 3455-56). 
Y termina la cita apuntando que harán falta más estudios para comprobar si los receptores de aminoácidos en los elasmobranquios son similares a los de los peces óseos.
²A este respecto, véase L. L. Timm, F. E. Fish (2012). "A comparative morphological study of head shape and olfactory cavities of sharks inhabiting benthic and coastal/pelagic environments." Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 414-415, pp. 75-84.
³La estructura interna del saco olfatorio es más compleja de lo que mi simplificación deja entrever. El año pasado se publicó un interesantísimo estudio computacional de la hidrodinámica de las áreas olfativas de la cornuda ojichica (Sphyrna tudes) que demostraba que el diseño y posición de cada surco y cada solapa, así como la estructura interna de los sacos, constituían un complejo sistema de regulación del flujo y presión de agua, tanto de entrada (más elevada en las aberturas incurrentes, más baja en las excurrentes), como en la circulación interna: entre las lamelas dorsales y las ventrales se abre un espacio apical que funciona a la manera de un bypass, para aliviar la presión del flujo de agua y así proteger las lamelas.
Estos dos gráficos pertenecen al mencionado trabajo: Alex D. Rygg, Jonathan P. L. Cox, Richard Abel, Andrew G. Webb, Nadine B. Smith, Brent A. Craven (2013). "A Computational Study of the Hydrodynamics in the Nasal Region of a Hammerhead Shark (Sphyrna tudes): Implications for Olfaction." PLoS ONE 8(3): e59783. doi: 10.1371/journal.pone.0059783.
Este gráfico muestra perfectamente como es la estructura interna del saco: las lamelas están divididas en dos grupos, uno dorsal y otro ventral. Entre ambos se abre el canal incurrente, que resulta ser más angosto que el canal excurrente, del que lo separa el espacio apical.
a=anterior; p=posterior; m=medial; l=lateral; d=dorsal; v= ventral.
El trabajo consistía en un completo estudio comparativo de la hidrodinámica, estructura, externa e interna, e histología de los aparatos olfativos del Carcharhinus longimanus y de la mielga (Squalus acanthias) y la simulación del movimiento de ambas especies en una unidad de aerohidrodinámica. La conclusión fue que la estructura anatómica del primero le permitía retener, dentro del bulbo olfatorio, burbujas de aire captadas en la superficie: "Estas burbujas se captaban y permanecían dentro de los órganos olfatorios cuando el morro estaba a 1-2 cm por encima de la superficie y el movimiento se realizaba a una velocidad superior a los 1,2 m/seg. A velocidades inferiores, el aire puede permanecer entre las lamelas durante un periodo indefinido de tiempo." ¿No es fascinante? 
Por otro lado, las lamelas olfatorias del C. longimanus contienen un elevado número de fibras de colágeno y las células están dispuestas de una forma compacta. En cambio, las lamelas del S. acanthias apenas tienen fibras de colágeno y las células olfatorias no están distribuidas de manera compacta.
Tanto la cita como la información proceden del resumen o abstract del trabajo; me ha resultado imposible encontrar la publicación íntegra. Si alguien desea intentarlo, la referencia completa es: S. V. Savel'ev, V. P. Chernikov (1994). "Oceanic whitetip shark Carcharhinus longimanus can use aerial olfaction for food searching". Voprosi Ikhtiologii, 34(2):219-225.

2 comentarios:

  1. ME ENCANTAN LOS COMENTARIOS QUE HACES. También la información claro, pero los comentarios son justos y necesarios.el de ahora " a los tiburones blancos no les gustamos, normal.
    Enhorabuena y gracias por tu trabajo.

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    1. :) Un saludo, María José. Gracias por tus comentarios.

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