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martes, 31 de octubre de 2017

Problemas taxonómicos de mielgas y galludos (Squalus)

Mielgas (Squalus acanthias). Foto de Andy Murch, bigfishexpeditions.com.
Los tiburones constituyen en general un grupo bastante complejo a nivel taxonómico. Y no solo nos referimos a especies como los pejegatos (género Apristurus), que viven bien lejos de nosotros en los rincones más profundos y apartados del océano, sino también a grupos tan comunes o familiares —casi podríamos decir "domésticos"— como el de las mielgas y galludos que de vez en cuando encontramos en nuestras lonjas y de los que hoy nos vamos a ocupar aquí.

     Y es que en realidad el género Squalus es uno de los más confusos, incluso en lo que respecta a aquellas especies que habitan en zonas tan profunda y profusamente estudiadas como el Atlántico oriental y el Mediterráneo, por sorprendente que pueda parecer a profanos como quien esto escribe.
Las causas son variadas, y algunas demasiado complejas como para despachar en unas pocas líneas. Pero podemos mencionar factores como la poca consistencia y/o ambigüedad de ciertos caracteres morfológicos establecidos para identificar especies muy parecidas entre si, a lo que hay que sumar, en algunos casos, historiales taxonómicos un tanto oscuros, con escasez de detalles en las descripciones originales, falta de materiales tipo, o acumulación de sinonimias en conflicto propuestas a partir de especímenes procedentes de diversas partes del mundo (pensemos que estos tiburones se encuentran en casi todos los mares del planeta, y algunos presentan una distribución mundial muy amplia).
     En estos últimos años varios trabajos han venido a dar cuenta de esta situación, informando de inconsistencias taxonómicas, reconduciendo sinonimias, identificando nuevas especies y resucitando otras, aunque de un modo parcial. Hoy vamos a fijarnos en uno de ellos, publicado el año pasado: Ana Veríssimo, D. Zaera-Pérez, R. Leslie, S. P. Iglésias, B. Séret et al. (2016). Molecular diversity and distribution of eastern Atlantic and Mediterranean dogfishes Squalus highlight taxonomic issues in the genus. Zoologica Scripta, doi:10.1111/zsc.12224 ('La diversidad molecular y distribución de las mielgas y galludos Squalus del Atlántico oriental y Mediterráneo evidencian problemas taxonómicos en el género'). Un trabajo cuya lectura me ha parecido doblemente estimulante, tanto por la información que aporta como porque pone de manifiesto la necesidad de combinar las más modernas herramientas de la biología molecular con la taxonomía descriptiva clásica, basada en caracteres morfológicos y merísticos. La forma más cabal de ordenar todo este follón es adjudicar una etiqueta genética, única y definitiva —un código de barras¹ o barcode—, a una especie o taxón con un conjunto de caracteres bien definidos.
     Tal como indica el título, el objetivo de Veríssimo y compañía no es evaluar el estatus y consistencia taxonómica del género en su conjunto, sino el de las especies tradicionalmente citadas en el Atlántico oriental y el Mediterráneo: la mielga (Squalus acanthias), el galludo (Squalus blainville) —ambas registradas en aguas de Galicia—, el galludo ñato (Squalus megalops) y la mielga de espinas cortas (Squalus mitsukurii), que habita en el Atlántico SE. Dicho de un modo simple, se trata de dilucidar, mediante la genética, cuántas especies de Squalus hay de verdad en este ámbito geográfico y si están correctamente identificadas. Un trabajo apasionante donde los haya.
De arriba abajo: Squalus acanthias, Squalus blainville, Squalus megalops (ilustraciones de Mark Dando, tomadas de la página de Shark Trust), y Squalus mitsukurii (ilustración de Emanuela D'Antoni, en Ebert & Mostarda, 2013)².
Los autores obtuvieron más de un centenar de secuencias de COI y ND2 de ejemplares de las cuatro teóricas especies capturados a lo largo de estas áreas, y las clasificaron y agruparon; luego las compararon con muestras procedentes de otros puntos del Atlántico y del Pacífico, y finalmente también con secuencias almacenadas en bancos como el Barcode of Life o el GenBank, o bien proporcionadas por otros especialistas. En total, 417 secuencias de COI y 252 de ND2 pertenecientes a 19 especies distintas de Squalus recogidas en prácticamente todo el mundo. Esto lo convierte en el estudio molecular más completo llevado a cabo hasta el momento sobre el género.

Resultados. Resumiendo bastante la cuestión, pues en este trabajo hay mucha chicha, los resultados confirmaron la presencia de 4 clados o taxones en el Atlántico E y el Mediterráneo —o sea, de 4 especies distintas—, cada uno de los cuales fue etiquetado con una letra de la A a la D. En principio deberían corresponderse con cada una de las especies registradas, pero...
  • Las secuencias agrupadas en el Clado A se correspondían con una única especie, la mielga (S. acanthias), de distribución mundial, la más fácilmente identificable de las cuatro. 
  • En cambio, las del Clado B pertenecían a especímenes de hasta tres supuestas especies distintas: ejemplares identificados como galludo (S. blainville) procedentes del Mediterráneo y el Atlántico NE (Portugal, Marruecos, Canarias), como galludo ñato (S. megalops) recogidos en Túnez, Marruecos y diversas áreas del Atlántico SE (Angola, Namibia y Sudáfrica)... además de algunos individuos identificados como S. acanthias procedentes de zonas del Mediterráneo como las Baleares, Creta y el mar Egeo. De locos.
  • Con el Clado C ocurría algo parecido. La secuencia de un S. blainville capturado de Túnez coincidía con la de especímenes identificados como S. megalops capturados en el África W tropical (Guinea-Bisáu, República de Guinea y Gabón).
  • Las secuencias del Clado D procedían exclusivamente de la parte de Sudáfrica y todas excepto una, no identificada, se correspondían con individuos identificados nominalmente como S. mitsukurii.
Squalus megalops fotografiado en Tasmania (fuente: lachlanf/iNaturalist.org, tomada de fishesofaustralia.net.au).
Conclusiones. Es difícil resumir un trabajo como este en unas pocas conclusiones, pero ahí va:
  • El problema blainville-megalops. Salta a la vista que existe un problema blainville-megalops: ambos nombres se utilizan de manera se podría decir que indiscriminada para designar a la misma especie tanto en el Atlántico E como en el Mediterráneo. Parece evidente que los descriptores morfológicos utilizados carecen de la operatividad que sería de desear y se impone una urgente revisión.
  • La cuestión blainville. Teniendo en cuenta su zona de procedencia, las aguas templadas del Mediterráneo y Atlántico E, Veríssimo et al. consideran que las secuencias agrupadas en el Clado B corresponden en exclusiva al galludo, Squalus blainville, cuya localidad tipo está precisamente en el Mediterráneo.
  • La cuestión megalops. Pero estos autores van mucho más allá, para poner en cuestión el uso de S. megalops en este ámbito geográfico (si bien lo cierto es que, según parece, bajo este nombre se oculta un complejo de especies muy parecidas entre si a la espera de una reevaluación taxonómica). Vienen a decir, en otras palabras, que este tiburón aquí no lo tenemos. Las secuencias de S. megalops procedentes de Australia, el área donde fue originariamente descrito como especie, presentan diferencias demasiado importantes con las de los ejemplares de aquí, posiblemente debidas al aislamiento entre ambas poblaciones. Y es que por no coincidir, ni siquiera coinciden con las de ejemplares de Sudáfrica.
         Las secuencias del Clado C pertenecerían por tanto a una especie todavía sin identificar adecuadamente. La hipótesis, a la espera de futuros trabajos que la confirmen o refuten, es que podría tratarse de un Squalus muy parecido, también de morro corto, que fue resucitado el año pasado por Viana & De Carvalho, el Squalus acutipinnis (Regan, 1908). La distribución del S. megalops quedaría limitada a su ámbito geográfico originario.
  • La cuestión mitsukurii. No podemos detenernos demasiado en esta especie para que este artículo no se haga interminable, más de lo que ya es. Basta decir que al igual que S. megalops, este nombre esconde un complejo de especies a la espera de reevaluación, tanto más cuanto que no existe material procedente de su localidad tipo, Japón. Una revisión llevada a cabo en la parte del Índico ha dado lugar la resurrección de dos especies y a la descripción de una nueva; y en el Atlántico el análisis comparativo de secuencias de mitsukurii con las de otras especies de diversa procedencia parece indicar que la cosa va por el mismo camino (para más detalles, os invito a leer el trabajo original).
Arriba, Squalus blainville (fuente: Iglésias, S. P., 2012³). Abajo, Squalus mitsukurii (foto de Oddgeir Alvheim, IMR, en Ebert & Mostarda, 2013).
¿Por qué todo esto es tan importante? Una pregunta que alguna gente se hace. En primer lugar, para conocer lo que de verdad tenemos, la verdadera diversidad oculta de un género tan extraordinario como el Squalus... antes de que desaparezca.
     En segundo lugar, y tanto o más importante, porque resulta de todo punto imposible evaluar el estado de una población o de toda una especie si no sabemos exactamente de qué estamos hablando, si los datos biológicos, ecológicos y pesqueros que manejamos en realidad pertenecen a otro tiburón. Situación tanto más grave cuanto que el Mediterráneo y, en menor medida, el Atlántico E son áreas sometidas a una presión pesquera brutal.
   
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¹Un código de barras genético no es más que una secuencia genética obtenida a partir de una región determinada del ADN de un organismo con fines taxonómicos, es decir, para identificar la especie a la que pertenece. Tal vez el segmento de ADN más utilizado es una secuencia del gen mitocondrial citocromo-oxidasa I (COI I), y también, como en este trabajo, el de la NADH deshidrogenasa 2 (ND2). Ambos genes tienen la ventaja de presentar pocas variaciones dentro de individuos de una misma especie, pero lo bastante amplias entre especies distintas como para permitir la identificación. Estos códigos de barras suelen archivarse en bibliotecas o bancos genéticos como el Barcode of Life o el GenBank y pueden ser consultados por especialistas de todo el mundo.
²D. A. Ebert & E. Mostarda (2013). Identificacion guide to the deep-sea cartilaginous fishes of the Indian Ocean. FishFinder Program, FAO, Roma. 
³S.P. Iglésias (2012). Chondrichthyans from the North-eastern Atlantic and the Mediterranean (A natural classification based on collection specimens, with DNA barcodes and standarized photographs). Vol I (plates), Provissional version 06, April 2012. 83 p. http://www.mnhn.fr/iccanam.

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