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domingo, 22 de febrero de 2015

Bioluminiscencia II: Funciones


Negrito (Etmopterus spinax) con un anfipodo parásito. Foto: Rudolf Svensen.

En el capítulo anterior, Bioluminiscencia I: Los fotóforos, explicamos el funcionamiento del sistema bioluminiscente de los tiburones. Hoy vamos a analizar su finalidad, para qué sirve.
¿Qué motivos pueden justificar una acción tan descabellada como prender una luz en la oscuridad, o para ser más exactos, convertirse uno mismo en bombilla viviente en un mundo de tinieblas repleto de depredadores? Fundamentalmente hay tres: el camuflaje, la caza y la comunicación. Veamos.

1. Camuflaje.
La zona de mayor concentración de fotóforos es la superficie ventral. Los tiburones bioluminiscentes brillan más cuando se les ve desde abajo. El porqué se entiende perfectamente si pensamos que nos encontramos en el dominio mesopelágico o zona de penumbra. Aun hasta estas aguas profundas todavía llega un resto de luz solar, un resplandor residual que varía en función de la profundidad y diversos factores físicos del agua [véase Dónde viven los tiburones]. Con su brillo, lo que los fotóforos ventrales consiguen es borrar la silueta del tiburón en el contraluz, sustrayéndola de la mirada de sus depredadores, que acechan un poco más abajo, y ya de paso, también de sus posibles presas. Este sistema se conoce como contrailuminación, y lo utilizan los tiburones de aguas más someras, como el tiburón blanco, así llamado precisamente por la blancura de su zona ventral, que consigue que a que sus presas potenciales les resulte difícil detectarlo contra la luz de la superficie.

Negrito (Etmopterus spinax). Foto: Jérôme Mallefet.
Probablemente, especies como el negrito son capaces de modular, mediante una serie de filtros y mecanismos de control, el brillo de sus fotóforos para adaptarlo a la cambiante luz que viene de la superficie. Otros tiburones simplemente se desplazan verticalmente en la columna de agua durante el día hasta que su propio brillo coincide con el de la luz solar.


2. Caza.
El tiburón se camufla para evitar a sus depredadores pero también para no ser detectado por sus presas.
Pero este terreno de la caza, hay un grupo de tiburones que brillan con luz propia, valga la expresión. Son los famosos Isistius o tiburones cigarro, de la familia Dalatiidae, los cuales, según una extendida teoría, se sirven de su luz no para ocultarse de sus presas, sino para atraerlas hacia si. Esto tiene que ver con su particular forma de alimentarse: el Isistius es un clepto-parásito, su técnica es abalanzarse sobre animales mucho mayores que él y arrancarles un trozo de carne, dejando las típicas heridas en forma de cráter. La franja oscura que le rodea la cabeza, el collar, es una zona libre de fotóforos que serviría para romper su silueta y hacerla más atractiva para sus presas, que incluyen pinnípedos, túnidos, cetáceos, personas [El ataque del tiburón cigarro]... hasta con el mismísimo gran tiburón blanco se atreve esta especie de caniche rabioso [Cuando el pez chico ataca al pez grande]. Sin embargo, algunos rechazan esta hipótesis argumentando que no existen datos u observaciones que la confirmen, además de que una parte importante de sus víctimas son filtradores o súper depredadores, para los que este mecanismo resulta inútil. Consideran que el collar es un sistema de identificación intraespecífica similar al que, como veremos a continuación, emplean algunos etmoptéridos¹.

Tiburón cigarro (Isistius brasiliensis). Fuente: FMNH.
3. Comunicación: Identificación, reproducción, advertencia.
En un buen puñado de tiburones, los fotóforos se concentran no solo en la zona ventral, sino en otras áreas como los costados y las aletas, donde parece evidente que resultan de todo punto inútiles para el camuflaje. Esto se da en, al menos, una parte importante de los etmoptéridos (sabemos que especies como el Trigonognathus kabeyai y el Etmopterus princeps o tollo raspa carecen de ellas), pero no, en cambio, en los miembros de la familia Dalatiidae.²
Si comparamos las imágenes A y B, que muestran, respectivamente, la iluminación espontánea lateral de un tollo pigmeo de ojo pequeño (Squaliolus aliae, Dalatiidae) y de un negrito (Etmopterus spinax, Etmopteridae), vemos como la segunda muestra un patrón mucho más complejo. Las flechas señalan las franjas lumínicas no relacionadas con la contrailuminación: Pe: pectoral, La: lateral, Do: dorsal, Ic: infracaudal, Ca: caudal.
La hipótesis más plausible es que su función es comunicativa, en el sentido más amplio del término, es decir, son señales luminosas dirigidas tanto a los amigos como a los enemigos, con un triple objetivo: identificación, apareamiento y advertencia.

Fotos: Jérôme Mallefet; dibujos: Julien M. Claes. Fuente: Claes et al., Scientific Reports, 4, 2014.
   a) Identificación: Las franjas laterales pueden ayudar a un tiburón a identificar a sus congéneres. La figura C muestra la variedad de formas y tamaños que pueden adoptar según la especie: de izquierda a derecha, tolla de aleta blanca (Centroscyllium ritteri), negrito (Etmopterus spinax), melgacho franjeado (Etmopterus gracilispinis), melgacho linterna (Etmopterus lucifer) y tollo liso (Etmopterus pusillus).

   b) Apareamiento: Identificarse correctamente es el primer paso para relacionarte con tus congéneres; y si lo que se pretende es lograr un tipo de relación llamémosle más íntima, cuanto más se faciliten las cosas, sobre todo en un entorno donde es difícil ver nada, mejor que mejor. Tiburones como el negrito han logrado resolver esto de una forma de lo más elegante. Por un lado, los fotóforos asociados a las áreas genitales de la zona pélvica identifican claramente el sexo de su propietario: los de las hembras son más brillantes, como se observa en la imagen de abajo, y se encuentran rodeando la cloaca (C), como si alguien la hubiese destacado con un lápiz fosforito, acaso para evitar embarazosas confusiones; los de los machos, de brillo menos intenso, marcan los pterigópodos (P)³.
Por el otro, con una franja luminosa sobre sus pectorales (Pe, en la fotografía B de arriba), las hembras indican a los machos el lugar por donde deben agarrarlas durante la cópula, para evitar —cabe suponerque pierdan tiempo a lo bobo, o muerdan donde no deben.
Fotóforos de la zona pélvica de un E. spinax. Arriba el macho, abajo la hembra. P, pterigópodo; C, cloaca. Fuente: Claes & Mallefet, Journal of Experimental Biology, 213, 2010.
   c) Advertencia: Situados en según que zonas, los fotóforos pueden tener una función disuasoria contra posibles depredadores. Con el sorprendente título de "Un pez de aguas profundas con espadas-láser", un trabajo de hace pocos años sobre el Etmopterus spinax informaba del descubrimiento de bandas de fotóforos situadas en la superficie de las aletas dorsales próxima a las espinas y apreciables a varios metros de distancia; la luz que generaban podía incluso verse a través de las propias espinas, dado que son traslúcidas, convirtiéndolas así en una especie de espadas-láser. Una seria advertencia que ningún depredador debería pasar por alto.
Fuente: Claes et al., Scientific Reports, 3, 2014 (SAPs, 'Spine-associated photophores').

Pese a que ha habido grandes avances durante estos últimos años, el tema de la bioluminiscencia en los tiburones está todavía lleno de huecos y de zonas oscuras. Cada nuevo trabajo, más que aclarar las cosas, lo que hace es corroborar que este sistema es bastante más complejo de lo que se creía. Es más lo que todavía queda por conocer que lo que ya se conoce. Y esto sube un punto más la fascinación que sentimos por estos maravillosos bichos.


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¹Julien M. Claes, Dan-Eric Nilsson, Nicolas Straube, Shaun P. Collin, Jérôme Mallefet (2014). "Iso-luminance counterillumination drove bioluminescent shark radiation". Scientific Reports, 4: 4328, doi: 10.1038/srep04328.
²La mayor complejidad del sistema bioluminiscente de los etmoptéridos en comparación con el de los dalátidos, que parece tener el camuflaje como única finalidad, hace pensar que fueron estos quienes primero adoptaron este sistema cuando emprendieron la colonización de la zona pelágica tras la extinción masiva del Cretácico-Terciario, hace unos 65 millones de años; más tarde los etmoptéridos se separaron y se internaron en aguas más profundas modificando el mecanismo para darle nuevos usos.
³Julien M. Claes & Jérôme Mallefet (2010). "Functional physiology of lantern shark (Etmopterus spinax) luminescent pattern: differential hormonal regulation of luminous zones". Journal of Experimental Biology, 213, 1852-1858, doi: 10.1242/jeb.041947.
Julien M. Claes, Mason N. Dean, Dan-Eric Nilsson, Nathan S. Hart, Jérôme Mallefet (2013). "A deepwater fish with 'lightsabers' —dorsal spine-associated luminiscence in a counterilluminating lanternshark". Scientific Reports, 3: 1308, doi: 10.1308/srep01308.


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