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domingo, 30 de abril de 2023

Prionace glauca o Carcharinus glaucus

Tintoreras (Prionace glauca) en el Cantábrico. Foto: Isaías Cruz.

La taxonomía es la rama de la ciencia que se ocupa de la clasificación de los seres vivos: los describe, les pone nombre y los agrupa y ordena con arreglo a un sistema jerárquico. Constituye uno de los cimientos sobre los que se construye el conocimiento biológico en sus diversos campos. Lo cual es lógico. No podemos pretender conocer cabalmente un bicho, comprender su papel en el ecosistema y un largo etc., ni por supuesto protegerlo si no sabemos exactamente quién es ni de quién viene siendo, si no disponemos de las herramientas adecuadas para identificarlo.

Los organismos se clasifican sobre la base de sus relaciones de parentesco, eso que se conoce como filogenia. El sistema o enfoque filogenético más extendido es la cladística, cuyo objetivo, grosso modo, es el de establecer grupos o taxones a partir un conjunto de caracteres derivados de un ancestro común compartidos por todos sus miembros —las sinapomorfias—¹. Estos grupos monofiléticos se denominan clados².

La cladística, como la taxonomía en general, es un proceso que nunca se acaba, está siempre sujeto a revisión. Cada nuevo hallazgo científico, no solo en los diversos campos de la biología, sino en ámbitos como la paleontología o la estratigrafía puede traer consigo cambios en la clasificación o el ordenamiento de diversos taxones. Pero es sin duda la biología molecular la disciplina que más ha transformado el campo de la taxonomía, particularmente en estas últimas décadas, gracias a los espectaculares avances en las técnicas de análisis del ADN. Sus aportes están siendo fundamentales para comprobar las hipótesis de relaciones de parentesco entre especies, formuladas con arreglo a criterios morfológicos, e incluso para certificar o no la validez de un buen número de especies, todo lo cual debe traducirse en cambios en su clasificación y su nomenclatura. Es absolutamente fascinante.

Tiburón picudo. Antes, Isogomphodon oxyrhynchus; ahora, Carcharhinus oxyrhynchus. Foto: Natascha Wosnick, Grupo de Estudo de Elasmobránquios do Maranhão (GEEM), a través de Shark-References.

Un estupendo ejemplo de ello nos lo ofrece un interesantísimo trabajo³ publicado hace unas semanas por un equipo de científicos del norte de Brasil que constituye un valioso aporte para el ordenamiento de uno de los taxones más reconocibles y famosos de los tiburones, la familia Carcharhinidae, la de los "tiburones típicos", a la que pertenecen bichos tan emblemáticos como el jaquetón oceánico de puntas blancas (Carcharhinus longimanus), el jaquetón sedoso (C. falciformis) y por supuesto nuestra tintorera (Prionace glauca), y que sin embargo sigue precisando una revisión a fondo.

Resulta sorprendente que una familia tan renombrada pueda albergar en su seno a unas cuantas especies cuyas relaciones evolutivas no están satisfactoriamente resueltas, pero las cosas no siempre son lo que parecen. Bien mirado, lo mismo ocurre entre muchas familias humanas, aunque este es otro tema. Posiblemente, de entre todas las intrigas que recorren el corazón de la familia, utilizando un simil humano, la que más ha dado que hablar tiene que ver con el género más importante y extenso de cuantos la forman: el Carcharhinus. Desde hace tiempo se sospecha (en realidad es un secreto a voces), con datos en la mano, que es parafilético en relación con un cierto número de especies; es decir, no incluye a todos los descendientes de su ancestro común, como sería lo esperable. Un escándalo. Está visto que las apariencias engañan, también entre los tiburones.

Bromas aparte, el trabajo de Rodrigues-Filho et al. se centra en la situación taxonómica del tiburón picudo (Isogomphodon oxyrhynchus), si bien toca también el caso de la tintorera, por eso es doblemente interesante para nosotros. Es curioso que el primero sea uno de los carcharhínidos con una distribución geográfica más limitada y el segundo con una de las distribuciones más extensas. El Isogomphodon es endémico de las aguas tropicales del Atlántico occidental: Venezuela, Trinidad y Tobago, Guayana, Sunirán, Guayana Francesa y, fundamentalmente, el norte de Brasil, en la zona de influencia del Amazonas. 

Izq. Tiburón picudo. Foto (editada): Natascha Wosnick, GEEM, a través de Shark-References. Dcha. Tiburón poroso. Foto: George Burgess.

El tiburón picudo es un carcharhínido atípico en cuanto a su aspecto: morro muy largo, aplanado y en punta, como la hoja de una daga (por eso en inglés se le conoce como daggernose shark, 'tiburón de nariz de daga'), ojos pequeñitos y aletas pectorales largas y muy anchas, entre otras características. Los estudios basados exclusivamente en esta extraña morfología lo situaron en un género propio, para él solo, Isogomphodon (del griego isos, 'igual', gomphos, 'clavo' y odon, 'diente': dientes como clavos iguales en ambas mandíbulas), propuesto por Gill en 1863. Es cierto que a lo largo de su historia taxonómica ha habido autores que consideraron que era en realidad otra especie del género Carcharhinus, definido por Blainville en 1816, pero sin mucho éxito. 

Sin embargo, tras un extenso estudio comparativo de varios marcadores genéticos de un importante número de carcharhínidos, los autores de este ambicioso trabajo han podido comprobar que el tiburón picudo es efectivamente un miembro más del insigne género Carcharhinus, íntimamente relacionado, además, con el tiburón poroso (Carcharhinus porosus), de distribución más amplia en el Atlántico occidental y Pacífico oriental; de hecho, es su taxón hermano, esto es, ambos representan las dos ramas evolutivas de un ancestro común.

Cladograma con los tres grupos o clados del género Carcharinus. Obsérvese la posición de I. oxyrhynchus, taxón hermano de C. porosus, y P. glauca (las flechas no están en el original). Fuente: Rodrigues-Filho et al. 2023 (editado).

Los datos revelan que en algún punto del Oligoceno, en torno a unos 23-26 millones de años aproximadamente, se produjo una escisión en el seno del género Carcharhinus que terminó dando lugar a al menos tres subgrupos o subclados monofiléticos. En el primero es donde se encuentra el grupo hermano formado por I. oxyrhynchus y C. porosus y en el segundo, tal como observamos en el cladograma, uno formado por la tintorera (P. glauca) y el jaquetón sedoso (Carcharhinus falciformis). El tiburón picudo se separó de su especie hermana durante el Mioceno, hace alrededor de 16 millones de años (más o menos al mismo tiempo que la tintorera hizo lo propio con la suya). Este desarrollo evolutivo estuvo asociado a las profundas transformaciones geológicas que estaban teniendo lugar en la costa norte de Sudamérica implicadas en la formación del sistema del Amazonas: según parece, en la transición entre el Oligoceno y el Mioceno, el Proto-Amazonas discurría a lo largo de la cuenca del Paleo-Orinoco para descargar sus sedimentos en el Caribe, cerca del actual lago de Maracaibo, lo que aumentaba significativamente la turbidez del agua. Posteriormente, durante el Mioceno, se produjo el levantamiento de los Andes, que contribuyó a la formación del Amazonas, con el consiguiente incremento en la carga de sedimentos que llegaban al Atlántico.

Los caracteres morfológicos que han servido para que muchos biólogos hayan ubicado el tiburón picudo fuera del género Carcharhinus son pues el resultado de un proceso de adaptación a un entorno particularmente difícil: zonas costeras de aguas turbias, cargadas de sedimentos, asociadas fundamentalmente con las descargas del Amazonas (el 80% de su distribución actual sigue asociada a la pluma de este gran río). En un ambiente de tan baja visibilidad el sentido de la vista no es muy útil, por eso los ojos han reducido su tamaño. A cambio, el morro se ha alargado sustancialmente con el fin de albergar un mayor número de ampollas de Lorenzini, de sensores eléctricos, y, a la vez, facilitar la maniobrabilidad. Y los dientes se han transformado en una especie de clavos porque lo que importa es ensartar e inmobilizar a presas escurridizas y de pequeño tamaño. 

Todas estas adaptaciones son un ejemplo de lo que la cladística llama autapomorfias, que se definen como caracteres únicos, específicos, no compartidos con las especies más próximas evolutivamente, de tal manera que no resultan útiles u operativos para deducir alguna clase de información filogenética. Dicho de otro modo, no es que el jaquetón picudo sea algo así como un primo cercano que viene de fuera, sino que se trata de un Carcharhinus que se vio obligado a desarrollar evolutivamente herramientas que le pertimiesen la subsistencia en un medio particularmente complicado. 

La conclusión, a la vista de las evidencias moleculares, es que el tiburón picudo debe volver al lugar que verdaderamente le corresponde en el árbol familiar, para lo que hay que realizar el cambio correspondiente en la nomenclatura: a partir de ahora, y con toda justicia, Carcharhinus oxyrhynchus.

Izq. Tintorera. Dcha. Jaquetón sedoso. Fotos: Andy Murch, sharksandrays.com

Finalmente, el equipo de científicos brasileños considera que la tintorera es otro caso muy similar al del tiburón picudo, al haber sido del mismo modo adscrita a un género único, Prionace (del griego prion, 'sierra', y akis, 'pincho u objeto puntiagudo', de nuevo en referencia a la forma de los dientes), cuando la información genética que pudieron manejar parece demostrar que realmente es otra especie de Carcharhinus. Recomiendan, por tanto, otro cambio de nomenclatura: Carcharhinus glaucus en vez de Prionace glauca. Veremos cómo se desarrollan los acontecimientos, si habrá otros estudios que avalen y hagan efectivo este cambio.

Mientras tanto, la situación del Carcharhinus oxyrhynchus es terrible. Se encuentra En peligro crítico debido sobre todo a la sobrepesca, y sus poblaciones siguen cayendo. Seguramente no hace falta explicar qué significa esto para un endemismo: si desaparece de su zona exclusiva de distribución, el tiburón picudo se habrá extinguido definitivamente.

Nuestra Prionace glauca (o tal vez Carcharhinus glaucus en un futuro próximo) está bastante mejor en comparación, si bien su situación es cada vez más preocupante. Con datos actuales de la IUCN, su estatus es de Casi amenazada a nivel global y en el Atlántico europeo y En peligro crítico en el Mediterráneo, y todas sus poblaciones están en descenso. Y me temo que esto no habrá taxonomía, sistemática o cladística que lo arregle. 

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¹Como es lógico, previamente hay que determinar qué caracteres (morfológicos, genéticos, etc.) son los más recientes o avanzados en términos evolutivos (las apomorfias) y cuáles son los más ancestrales o primitivos (plesiomorfias). 

²Estos taxones o clados se disponen en hermosos diagramas arborescentes sumamente intuitivos en los que podemos visualizar muy bien de qué manera los organismos van divergiendo unos de los otros a lo largo del tiempo para dar lugar a nuevos linajes y nuevas especies. De un tronco común surgen brazos que a su vez se van ramificando a medida que estas adquieren nuevos caracteres o modifican sustancialmente los de sus antecesores. 
     Un grupo monofilético o clado es el que incluye a todos los descendientes de un ancestro común; se denomina grupo parafilético al que deja fuera a uno o varios descendientes. 

El cladograma de la izquierda representa un grupo parafilético puesto que deja fuera uno de los descendientes del linaje que comienza en la especie B. En cambio, el de la derecha es monofilético porque los incluye a todos.
³Luis Fernando da Silva Rodrigues-Filho, Paula da Costa Nogueira, Davidson Sodré, José Rafael da Silva Leal, Jorge Luiz Silva Nunes, Getulio Rincon, Rosangela Paula Teixeira Lessa, Iracilda Sampaio, Marcelo Vallinoto, Jonathan S. Ready & João Bráulio Luna Sales (2023). Evolutionary History and Taxonomic Reclassification of the Critically Encangered Daggernose Shark, a Species Endemic to the Western Atlantic. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, vol. 2023, 4798805.  https://doi.org/10.1155/2023/4798805

La segunda parte del binomio es un compuesto de las voces griegas oxys, 'afilado', y rhynchos, 'morro'. Todas la información referida a las etimologías está tomada de la excelente página The ETYFish Project.

Vocablo compuesto por las voces griegas karcharias 'especie de tiburón', que deriva de karcharos, 'dentado o serrado', en referencia a los dientes, y rhinos, 'piel o cuero de un animal' o tal vez rhine, 'rasposo', en referencia a la piel áspera del tiburón. 

Un marcador genético es un gen o una secuencia de ADN con una ubicación física localizable (un locus) dentro de un cromosoma.

Así quedaría representada una autapomorfia en el cladograma de un grupo monofilético:


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