El salto del Cetorhinus

Foto: Marine Discovery, Penzance, tomada de westernmorningnews.co.uk.

El peregrino o Cetorhinus maximus es un tiburón tranquilo, de movimientos lentos, parsimoniosos. Suele verse cerca de la superficie avanzando a una velocidad de entre 2 y 5 km/h con la enorme boca bien abierta para filtrar el agua de mar (es lo que se denomina filtración ram: véase Devoradores de plancton). Pero lo que no mucha gente sabe es que el pez más grande del Atlántico norte es también capaz de realizar saltos espectaculares, y con tal potencia que su cuerpo puede llegar a salir totalmente fuera del agua, hasta 1,2 metros por encima de la superficie.

Un estudio¹ revelaba que para pegar esos saltos el peregrino debe alcanzar una velocidad vertical de aproximadamente 5m/s (unos 18 km/h)... ¡la misma que el gran tiburón blanco! Abajo podéis observar el esquema de un salto o breaching de un peregrino de 8 m desde una profundidad de unos 30m.

TBF: Frecuencia de golpes de la caudal; CoM: Centro de gravedad. Fuente: E. M. Johnson, L. G. Halsey, N. L. Payne et al. Biology Letters, 2018 (material suplementario).

No existe una explicación definitiva para este sorprendente comportamiento. Algunos autores han propuesto, en mi opinión sin mucho convencimiento, que tal vez su finalidad es desembarazarse de ectoparásitos tan molestos como las lampreas (Petromyzon marinus), una teoría que pierde peso en favor de una explicación que lo vincula con el comportamiento reproductivo. Al fin y al cabo, el gasto energético que comporta el breaching es desmesurado en relación a la pequeña recompensa que supone librarse de semejantes bichejos, por muy repelentes que resulten.

Foto: Explore Mull.

En las costas británicas, donde cada año en primavera y verano acuden los peregrinos en grandes (y envidiables) números, David Sims ha observado que este comportamiento se produce sobre todo cuando se reúnen grupos de tres o más individuos, y que son normalmente los ejemplares de gran talla quienes lo practican, en ocasiones realizando varios saltos consecutivos en intervalos de pocos segundos mientras el resto del grupo permanece de lo más tranquilo y relajado. Una de las hipótesis que el equipo de observadores se planteó en un primer momento fue que tal vez se tratase de una forma que tienen los machos de competir entre si por una hembra. Pero ocurrió que el único ejemplar cuyo sexo pudieron distinguir fue precisamente una hembra, que pegó un salto a unos 7 m de su lancha. La hipótesis siguiente fue que a lo mejor así es como las hembras anuncian su disposición para el apareamiento. Quién sabe.
     Por su parte, observaciones realizadas del otro lado del Atlántico, en Nueva Escocia, parecen confirmar que el breaching está vinculado a la actividad reproductiva, pues se producía en grupos en los que se había detectado un claro comportamiento de cortejo: natación en paralelo, en filas de a uno, etc.

Parece que no solo los grandes tiburones practican el breaching. Este ejemplar indudablemente juvenil fue fotografiado en Escocia. Imagen tomada del blog thewhiskyodissey.net

Sea como fuere, a la vista de lo anterior, es más que recomendable que todo frágil bañista o mirón situado en las inmediaciones de un grupo de peregrinos se mantenga alerta y se aleje inmediatamente cuando observe que alguno de estos maravillosos gigantones decide ponerse en acción. Solo tenemos noticia de una desgracia causada por un aterrizaje en el lugar equivocado: ocurrió antes de la Segunda Guerra Mundial, en el Firth of Clyde, Escocia, cuando un Cetorhinus cayó sobre una barca y sus tres tripulantes murieron... ahogados.

Foto: Anthony Robson.

Pero no nos pongamos trágicos. Este pequeño artículo está hecho para compartir un día especial con todos vosotros. Como en todo en la vida, solo es cuestión de ser prudentes... y de aprender a nadar.

Y para terminar una de las fotos más extraordinarias que he visto en mucho tiempo.

En Baltimore Harbour, West Cork, Irlanda. Foto de Youen Jacob.

[Actualizado el 14-IX-2018]

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¹Emmett M. Johnston, Lewis G. Halsey, Nicholas L. Payne, Alison A. Kock, Gil Iosilevskii, Bren Whelan & Jonathan D. R. Houghton (2018). Latent power of basking sharks revealed by exceptional breaching events. Biology Letters, 14:9. Doi: 10.1098/rsbl.2018.0537

Dormilón (Somniosus rostratus)

Foto: Rafael Bañón.

Dormilón

(es. Dormilón, pequeño dormilón, tiburón soñoliento, tollo boreal; cat. tauró dorment menut; ingl. Little Sleeper Shark)

Somniosus rostratus (Risso, 1827)

Orden: Squaliformes
Familia: Somniosidae

El dormilón es otra más de las rarezas de nuestro mar profundo. Pariente cercano del tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus), con el que en ocasiones se ha confundido¹, el rostratus es un bicho de costumbres y biología muy poco conocidas debido al escaso número de registros, como ocurre como otros tiburones de profundidad.
En efecto, las capturas son escasas y poco frecuentes, lo que puede deberse a varios motivos: que sus poblaciones, aparentemente restringidas a zonas bastante concretas del planeta, sean de por si reducidas, o que su hábitat preferente se encuentre a una profundidad superior al alcance de los aparejos. Cabe también la posibilidad de que estos tiburones habiten en la columna de agua sobre fondos profundos, a los cuales se acercarían ocasionalmente, y así, estando a media agua, donde apenas se llevan a cabo estudios o actividad pesquera, pasarían desapercibidos. Esta idea estaría apoyada por la presencia, en los contenidos estomacales, de cefalópodos mesopelágicos como Histiotheuthis spp. y Todarodes sagittatus².
Sobre este punto, Guallart et al. (2013), en la obra citada, en base a los valores obtenidos durante un seguimiento de capturas realizado en el canal de Ibiza de marzo a agosto de 2013, consideran que, en efecto, la densidad de las poblaciones puede ser relativamente baja, pero no hasta el extremo de considerar el rostratus como una especie rara. Sencillamente no es abundante. Los autores sugieren, además, que por el tipo de alimentación, este tiburón posiblemente se desplaza activamente todo a lo largo de la columna de agua, lo que explicaría el porqué de las capturas tan bajas con artes de fondo.
Vamos a por el bicho.

Foto: Javier Guallart, L'Elasmogrup.

Descripción: El dormilón tiene un cuerpo subcilíndrico, fusiforme, rematado en un morro corto, ancho y redondeado. La cabeza es pequeña, tiene una boca también pequeña y ligeramente arqueada, y ojos sin membrana nictitante, ovalados y pequeños. Cinco pares de hendiduras branquiales muy cortas situadas, todas ellas, delante de las pectorales. Los espiráculos son minúsculos, de apenas unos milímetros en los adultos. Los dentículos dérmicos laterales, a diferencia de los del S. microcephalus, tienen cúspide plana y horizontal, lo que da un tacto relativamente suave a la piel.
Línea lateral muy marcada, con una serie de poros dispuestos a lo largo de su recorrido (algunos investigadores apuntaron la posibilidad de la presencia de fotóforos asociados a estos poros, hipótesis posteriormente descartada).
Dorsales sin espinas, bajas, de ápice redondeado y sendos barbillones alargados orientados hacia atrás; la primera, claramente más grande que la segunda, está situada más cerca de las aletas pectorales que de las pélvicas, y la segunda, más retrasada que la inserción de las pélvicas. Pectorales y pélvicas pequeñas. La aleta caudal es casi simétrica, con el lóbulo inferior bien desarrollado y una escotadura en el superior. Como todos los Squaliformes, carece de aleta anal.

Foto: Javier Guallart, L'Elasmogrup.

Un detalle curioso es que el corto pedúnculo caudal presenta unas pequeñas quillas laterales, tal como se aprecia en la imagen. Estas quillas, típicas de especies tan activas y veloces como el marrajo (Isurus oxyrinchus) o el tiburón blanco (Carcharodon carcharias), pueden resultar, en principio, extrañas en una especie que se supone de natación lenta. Sin embargo, otros tiburones tan lentos como el peregrino (Cetorhinus maximus) o el tiburón ballena (Rhincodon typus) también presentan estas estructuras, lo que quiere decir que no están ligadas necesariamente a la velocidad, facilitando el golpeo lateral de la cola, sino también a la capacidad de giro. Tal vez el rostratus no sea un bicho tan poco activo como aparenta.

Foto: Henk Heesen tomada de WoRMS.

En cuanto a su librea, presenta un color entre marrón y grisáceo uniforme oscuro, sin un marcado contraste entre la zona dorsal y ventral.

Dentición: Dientes diferentes en las dos mandíbulas. Los de la superior son pequeños, agudos, con una sola cúspide alta y lanceolada, y se encuentran agregados y dispuestos en varias filas funcionales. Los de la mandíbula inferior, mayores y cortantes, y también unicuspidados, están imbricados y presentan una raíz corta y cúspide ancha y ligeramente inclinada (no abatida) hacia las comisuras. 57-63 filas en la mandíbula superior, 31 a 36 en la inferior.

Fuente: J-elasmo.

Talla: La longitud total máxima registrada es de 143 cm, aunque en el Mediterráneo parecen alcanzar una talla algo inferior, y no suelen superar los 100 cm. Al nacer miden entre 21-28 cm. Los machos llegan a la madurez en torno a los 71 cm y las hembras entre los 80-134 cm.

Foto: Rafael Bañón.

Reproducción: Vivíparo aplacentario (ovovivíparo), con camadas bajas, de entre 5 y 17 embriones, con una media de alrededor de 11. Ambos úteros son funcionales. Se desconoce totalmente la duración de su desarrollo embrionario.

Este embrión corresponde a un macho de aproximadamente 10 cm, encontrado en una hembra de casi un metro capturada frente a la costa catalana en 2013. (Foto: Claudio Barría).

Dieta: Poco conocida. Algunos autores dicen que probablemente es a base de pequeños peces e invertebrados del fondo, mientras que algunos estudios sostienen que se nutre casi exclusivamente a base de cefalópodos.

Hábitat y distribución: El dormilón es una especie de profundidad que habita sobre fondos de la plataforma exterior y del talud superior desde los 180 hasta los 2200 m.
Como señalábamos al principio, algunos autores sostienen su habita preferentemente sobre la columna de agua, lo que podría explicar la escasez de capturas.

Se encuentra en el Atlántico NE central (Francia, Portugal, España y Canarias, Madeira) y en el NW, con dos registros en el norte de Cuba; también en el Mediterráneo occidental, de donde procede la mayor parte de las citas, con registros puntuales en el oriental (Israel).
Hasta hace poco se pensaba que se encontraba también en aguas de Japón y Australia, si bien estudios recientes consideran que en realidad se trataría de otra especie, el Somniosus longus. La escasez de ejemplares disponibles impide por el momento llevar a cabo estudios genéticos que permitan dilucidar este extremo.

Pesca y estatus: Escaso o nulo interés pesquero. Se captura esporádicamente con arrastre y palangre de fondo. Las escasas capturas o bien se descartan, o bien se comercializan, evisceradas y sin piel, junto con especies de aspecto parecido, como los quelvachos (Centrophorus), para su consumo o se utilizan para harina de pescado.

Ejemplar encontrado en La Valleta, Malta. Foto: Trevor Meyer tomada de FishBase

Figura en la Lista Roja de la IUCN con el estatus de Datos incompletos, debido a la escasez de datos sobre su biología y estructura de sus poblaciones, por el reducido número de registros. Se supone que, como otros tiburones de profundidad, su tasa reproductiva es muy baja (maduración lenta, largos periodos de gestación, número reducido de crías), lo que lo hace en extremo vulnerable a la creciente presión pesquera en aguas profundas que, por si fuera poco, es brutal en el ámbito geográfico de la especie, muy reducido en comparación con el de otros Somniosus. Por este motivo, la IUCN recomienda la urgente monitorización de las capturas accidentales.

Actualmente, en la UE el TAC para tiburones de aguas profundas se mantiene en 0, y en el Mediterráneo se ha prohibido el arrastre en cotas superiores a los 1000 metros, lo que puede hacernos albergar una pequeña esperanza en cuanto a la salud de sus poblaciones. No obstante, el dormilón sigue siendo vulnerable a las capturas accidentales en las capas superiores de su rango batimétrico, lo cual es más que preocupante. Los datos de que disponemos, tanto sobre sus poblaciones como sobre sus capturas (que no siempre se reportan correctamente, o no se reportan en absoluto, bien por desconocimiento, desidia o confusión con otras especies), son tan escasos que se impone una más que desasosegante cautela. Es paradójico (y desesperante) que solo podemos conocer algo de estos bichos de profundidad a partir de ejemplares capturados por la flota pesquera; es decir, si nos llegan muertos, es cuando aprendemos cosas de su biología y podemos extraer conclusiones relativas a su abundancia; si no se pescan, no sabemos si la especie está en declive o si, por el contrario, las restricciones pesqueras están facilitando el desarrollo o recuperación de las poblaciones.

Como sucede con otros tiburones de aguas profundas, las perspectivas no parecen nada halagüeñas.
Para variar.


[Muchas gracias a Rafael Bañón y a Claudio Barría por la cesión desinteresada de sus fotografías, y sobre todo gracias mil a Javier Guallart, por las fotos, por la información, y por su paciencia y amabilidad para revisar el artículo original y aportar una jugosa lista de enmiendas, aclaraciones y correcciones. Un auténtico lujo.]
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¹Entre otros elementos tan evidentes como la talla, ambas especies se diferencian en el tamaño de las dorsales (claramente diferentes entre si en el S. rostratus y de tamaño similar en el S. microcephalus, donde la primera es ligeramente más grande que la segunda), forma de los dentículos dérmicos laterales, número de filas y forma de los dientes inferiores (raíz corta y cúspide inclinada -no abatida- en el rostratus, y raíz larga y cúspide abatida en el microcephalus), válvula intestinal inferior a 27 vueltas en el rostratus y superior en el microcephalus, etc. Véase Tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus).
²Bérnard Séret, Javier Guallart, M. Vacchi, C. Manchusi, C. McCormack (2009). Somniosus rostratus, en IUCN Red List of Threatened Species, version 2014.3. www.iucnredlist.org
Javier Guallart, J. J. Vicent, A. Catalán, P. García Salinas (2013). "New data on the uncommon deep-sea shark Somniosus rostratus (Squaliformes, Somniosidae) in the Balearic Sea (Western Mediterranean)". Abstract. Book of Abstracts 17th European Elasmobranch Association Conference 2013, Plymouth University, UK: 75.

Cerdos marinos (fam. Oxynotidae)

Detalle de la cabeza de un Oxynotus bruniensis mostrando los enormes dentículos dérmicos tan característicos. Ejemplar capturado en el mar de Tasmania y fotografiado por Sergio Permuy Leal.

Los oxinótidos o cerdos marinos son una pequeña familia de tiburones de aguas profundas bastante poco conocidos. Está compuesta por cinco especies de pequeño tamaño, de las que solo dos se encuentran en nuestras aguas: el cerdo velero (Oxynotus paradoxus) y el tiburón cerdo (O. centrina), las únicas, por cierto, que llegan a sobrepasar el metro de longitud total (unos 118 cm el primero y alrededor de 150 cm el segundo).
Viven cerca del fondo en el talud superior y en la plataforma exterior continental e insular, desde los 100 m hasta más allá de los 700 m, según la especie (el O. centrina parece ser el de más amplio rango batimétrico, 50-777 m), donde se alimentan de pequeños peces e invertebrados (moluscos, crustáceos, gusanos poliquetos). Probablemente no son grandes nadadores, a juzgar por su estructura corporal; parece que confían en la flotabilidad neutra que les confiere su enorme cavidad corporal y su gran hígado rico en aceites para desplazarse lentamente sobre el fondo, husmeando con sus enormes narinas en busca de presas, que puede llegar a succionar gracias a la particular estructura de sus labios carnosos.
Es probable que todas las especies sean vivíparas aplacentarias (ovovivíparas), con camadas no muy altas: del O. bruniensis, sabemos de una camada de 7 crías; y del O. centrina, de camadas de 7-8 y de 23 crías, en Angola y en el Mediterráneo, respectivamente. Del resto, absolutamente nada.
Figuran en la Lista Roja de la IUCN bajo el estatus de Datos incompletos, salvo el O. centrina, que está como Vulnerable.

La verdad es que los cerdos marinos son muy fáciles de identificar, con su voluminoso corpachón de sección triangular, alto y aplastado lateralmente, y sus grandes dorsales atravesadas por fuertes espinas (en la gran mayoría de tiburones las espinas están situadas delante de las dorsales). Tal vez resulta poco más complicado resulta distinguir un cerdo marino de otro, con la salvedad del caribbaeus, con su característica librea, pero si sabemos poner el ojo en un par de detalles, la cosa es muy sencilla.
Empecemos señalando que la familia Oxynotidae pertenece al orden Squaliformes: ausencia de aleta anal, ojos sin membrana nictitante, dentículos dérmicos de pequeños a moderadamente grandes y narinas no conectadas a la boca mediante surcos [véase Claves de los Squaliformes].

Y ahora, a por los detalles.

A. Espina de la primera dorsal inclinada hacia atrás.

Shark Trust.

a.1. Dorsales de ápices triangulares muy apuntados y margen posterior muy cóncavo. E de la primera dorsal se eleva aproximadamente sobre el borde posterior pectoral. Espiráculo pequeño y casi circular.
Oxynotus paradoxus (cerdo velero).

Oxynotus paradoxus. Foto: Fundaçao Rebikoff-Niggeler.

FAO

a.2. Dorsales de ápices triangulares y margen posterior ligeramente cóncavos. El ápice de la primera dorsal se eleva entre las pectorales y las pélvicas. Espiráculo grande y ovalado verticalmente.
Oxynotus japonicus (cerdo marino japonés).

Los únicos registros del raro O. japonicus proceden del sur de Japón.
Foto: Hiroshi Sinou, www.fishpix.kahaku.go.jp

B. Espina de la primera dorsal inclinada hacia delante.

Shark Trust.

      b.1. Espiráculo grande y alargado verticalmente. Cresta supraorbital grande y expandida hacia atrás formando un bulto redondeado delante del espiráculo.
Oxynotus centrina (tiburón cerdo).

Oxynotus centrina capturado en Grecia.

     b.2. Espiráculo pequeño y redondeado. Cresta supraorbital no expandida hacia el espiráculo.

FAO

b.2.1. Dorsales de ápice triangular ancho y margen posterior recto o ligeramente cóncavos. El de la primera dorsal se eleva aproximadamente entre las pectorales y pélvicas. Color gris pardusco uniforme.
Oxynotus bruniensis (cerdo marino espinoso).

Oxynotus bruniensis. Foto: Sergio Permuy Leal.

FAO

b.2.2. Dorsales de ápices triangulares muy estrechos y márgenes posteriores muy cóncavos. Al ápice de la primera dorsal se eleva sobre las pectorales. Librea muy vistosa a bandas oscuras sobre fondo claro y pequeñas manchas a lo largo del cuerpo desde la cabeza hasta la cola.
Oxynotus caribbaeus (cerdo marino antillano).

Foto: CIOERT

=> Si deseáis conocer un poco más en profundidad a los cerdos marinos que frecuentan nuestras aguas, aquí los tenéis:

• Cerdo velero (Oxynotus paradoxus).
• Tiburón cerdo (Oxynotus centrina).

[Mi agradecimiento a Sergio Permuy Leal por la desinteresada cesión de las fotos de sus campañas. Sus fotos del Oxynotus fueron las que me dieron la idea para este pequeño artículo.]

Lonja de Vigo 2014

Foto tomada de atlántico.net del 26-10-2010.

Este año la Autoridad Portuaria ha tardado un poco más, pero ya disponemos de la Memoria Anual 2014 del Puerto de Vigo, cuyas estadísticas sobre desembarco de tiburón pasamos a resumir (podéis acceder al documento completo pinchando aquí). Incluyo algunos datos mensuales que he ido recogiendo de la propia página electrónica a lo largo de todo el año que no figuran en la memoria.

Más tiburón fresco y menos congelado. En el 2014 las descargas de tiburón fresco aumentaron sustancialmente respecto del 2013 —casi 400 toneladas más (387 632 kg)—, mientras que las de congelado bajaron alrededor de 650 t (663 814 kg, para ser exactos). En conjunto, en el 2014 se desembarcaron 276 182 kg menos que en el anterior.
Las especies responsables del incremento de los desembarcos de fresco han sido la tintorera, con 551 822 kg más que en 2013, la pintarroja (6379 kg) y las que el informe engloba bajo la sorprendente etiqueta de "escualos", que pasan de 1 a 67 kg, y lo que resulta más llamativo, de pagarse a 2 € el kilo a nada menos que 7,60 €/kg, en cifras oficiales (¡¿qué escualos serían esos?!¹). Según los datos mensuales, sólo dos meses registran desembarco de "escualos": mayo, con 22 kg y un precio total de 374 € (o sea, 17 €/kg), y septiembre, con 45 kg y un precio total de 135 € (3 €/kg). Juzgad por vosotros mismos.
El resto de las especies bajan, como el marrajo (-141 122 kg), la musola (-2850 kg) y la mielga (-685 kg). Y otras no es que bajen, directamente caen en picado: la gata², que pasa de 1081 kg a 181 kg (-899 kg) y el cazón, con casi un 50% de caída (-25 069 kg).
En congelado, fueron 46 264 kg menos de marrajo y 617 550 kg menos de tintorera.

Bajan los precios. Como es natural, el incremento del producto fresco ha traído consigo un descenso de su valor. En 2015 fueron 371 784,50 € menos que en el 2013. (Como este año o no se han publicado o no hemos sabido encontrar los datos referidos a la pesca congelada, no podemos ofrecer una valoración.)
Las especies de mayor valor comercial han sido, después de los misteriosos "escualos", la mielga (6,10 €/kg), el marrajo (4,59 €/kg) y la musola (2,39 €/kg). En los últimos puestos, el cazón (0,66 €/kg) y la gata (0,50 €/kg). La tintorera se sitúa en un puesto intermedio, con 1,20 €/kg, aunque en diciembre llegó a pagarse a 0,98 €/kg.
Todo esto no deja de ser una estúpida tragedia: dejar el mar sin estos animales, tan fundamentales para su equilibrio, por el equivalente a lo que se ingresa por un kilo de mejillones (1,15 €), de palometa (3,80 € kg) de berberechos (4,98 €), de pulpo (4,80 €), o de salmonetes (7,26 €), por ejemplo. Y por encima, los tiburones ni de lejos poseen la capacidad reproductiva de estas especies, ni, por tanto, su tasa de reposición. Triste.

Tiburones más capturados. La tintorera es, con una gran diferencia sobre el resto, la especie con más toneladas desembarcadas: 8 603 799 kg, seguida del marrajo (472 276 kg) y la pintarroja (69 700 kg).
Las menos, la mielga (346 kg), solo registrada en el mes de julio, la gata (181 kg) y los "escualos" (67 kg).

En fin. Aquí están los datos:

1) Datos globales (pesca fresca + pesca congelada):

• Descargas de tiburón fresco: 3 341 581 kg 
• Descargas de tiburón congelado: 6 056 247 kg

TOTAL: 9 397 828 kg

• Valor total del tiburón fresco: 4 748 539 €
• Valor total del tiburón congelado: ?

2) Datos por especie:

Pesca fresca (entre paréntesis, valor total y precio medio por kg):

• Mielga: 346 kg (2111 €; 6,10 €)
• Marrajo: 223 321 kg (1 025 575 €; 4,59 €)
• Musola: 546 kg (1307 €; 2,39 €)
• Tintorera: 3 019 828 kg (3 616 569 €; 1,20 €)
• Pintarroja: 69 700 kg (54 044 €; 0,78 €)
• Cazón: 27 592 kg (18 333 €; 0,66 €)
• Gata: 181 kg (91 €; 0,50 €)
• Escualos: 67 kg (509 €; 7,60 €)

Pesca congelada:

• Marrajo: 472 276 kg
• Tintorera: 5 583 971 kg

=> Total marrajo: 695 597 kg
=> Total tintorera: 8 603 799 kg

Por meses. Los meses de mayor movimient de producto fresco han sido junio, con 394 908 kg, seguido de abril (371 208 kg) y mayo (370 087 kg). Los menos, noviembre (192 069 kg), febrero (188 536 kg) y enero (91 653 kg).

El ajetreo del Berbés. Extraordinaria foto de M. Moralejo tomada de la página web de La Voz de Galicia, 25-XI-2012.

"El mayor centro de distribución de Europa para los mercados locales y de Asia", como bien señalaba la entrada de una noticia publicada recientemente por el diario Atlántico: "A día de hoy, Vigo se ha consolidado como el mayor centro de distribución de tiburones en toda Europa, suministrando los mercados comunitarios y los asiáticos, donde se trata de un producto  muy demandando. Y caro."
La mayor parte de las descargas de tiburón fresco proceden de los palangreros portugueses, sobre todo espaderos (aunque uno no termina de saber si es que van al espada y traen los tiburones que entran, o al revés, van al tiburón y traen los espadas que han picado), dadas las inmejorables ventajas logísticas que ofrece el puerto de Vigo.
En cambio, en la pesca congelada los protagonistas son los palangreros españoles de gran altura.

Todo esto es legal. Que nadie se lleve a engaño, la pesca y comercialización del tiburón es una actividad absolutamente legal y más o menos controlada. Hay una normativa europea e internacional que la ampara, que establece los cupos, las multimillonarias subvenciones, etc., tanto de la flota española y portuguesa como del resto de los países comunitarios (franceses, ingleses, italianos...).
Es lo que hay. Mientras no cambien las leyes, mientras los legisladores tengan más respeto a los lobbies de los grandes armadores que a sus votantes, nada cambiará. Los mariñeiros hacen lo que saben hacer.


=>Para más información sobre la lonja de Vigo, véase los artículos España (y Galicia), potencias mundiales en la pesca del tiburón y La importancia de la lonja de Vigo, en el que reproducimos un extracto de un excelente trabajo de Àlex Bartolí publicado por SUBMON.

=>Véase también Lonja de Vigo: Estadísticas 2013 y Lonja de Vigo: Estadísticas 2012.

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¹Este es el problema (uno de ellos) de todos los años. Al lado de este término "escualos", el informe incluye las voces inglesas Smooth-hound y tope shark, que confunden más que aclaran las cosas. El primero puede referirse a cualquier triákido del género Mustelus: la musola (Mustelus mustelus) o la musola pinta (Mustelus asterias); el segundo es como comúnmente se conoce al cazón (Galeorhinus galeus). Como podéis ver, estas especies ya figuran individualmente en su correspondiente apartado; y por cierto, "cazón" está acompañado de la expresión shark dog, que si probáis a escribirla en Google, lo que os sale son bichos como este, que no sé qué tal quedará en una caldeirada:

Dicho de otro modo, no sabemos qué especies incluye el término "escualos".
²Como ya advertíamos en los anteriores resúmenes de 2012 y 2013, el término gata es muy genérico. Se suele aplicar a una amplia variedad de especies normalmente de aguas profundas, como los Squaliformes (cualquier bicho oscuro que resulte "raro" o poco conocido, se le llama gata). La voz inglesa que lo acompaña, suponemos que a modo de aclaración, Dogfish, pues tampoco aclara mucho, dado que engloba también a una buena cantidad de especies, desde muchos Squaliformes (la mielga, por ejemplo, se denomina "Spiny dogfish") hasta ciertas familias de Carcharhiniformes, como los esciliorrínidos o los triákidos (Scyliorhinidae y Triakidae).

Encuentro con un duende

Mitsukurina owstoni. Foto: Toño Maño.

«Tengo un mitsukurina congelado en Vigo» (SMS recibido a las 13:55 del viernes 13 de febrero de 2015). Y casi me da un patatús. Apenas había transcurrido un mes desde lo del Chlamydoselachus, y me encuentro este nuevo mensaje de Rafa Bañón, más lacónico que de costumbre (tal vez para picarme), haciéndome saber que otro de mis sueños más queridos lo tenía él metido en uno de sus arcones como quien guarda un paquete de guisantes. Arreglamos para encontrarnos el martes siguiente en Vigo.

El encuentro. La literatura científica señala que el cuerpo del tiburón duende es muy blando, con una musculatura sumamente laxa, pero hasta que no lo tienes ahí delante, desparramado, más que tendido, sobre la mesa y empiezas a examinarlo y a sobarlo bien sobado, no te das cuenta de lo que esto significa de verdad.

Foto: Toño Maño.

Lo primero que vi fue un cuerpo alargado y esbelto del que sobresalía, como un capirote, la forma abultada de la cabeza, con su larguísimo morro y su inconfundible mandíbula superior, totalmente proyectada hacia delante. Nunca en ningún otro tiburón observé con tanta claridad que aquella estructura, que parecía querer desgajarse del resto del cuerpo, se mantenía únicamente gracias a los cartílagos mandibulares, que elevaban y sostenían la delgada capa de piel y fina musculatura como el entramado de varillas sobre el que montamos la lona de una tienda de campaña. Estaba convencido de que, sin ese sostén, lo que habría quedado no tendría un aspecto muy diferente del de un trapo empapado y dejado por ahí de cualquier manera.

 

Foto: Toño Maño.

En una primera mirada el tiburón duende se nos muestra como un ser grotesco y deforme, algo así como la imagen clásica del tiburón vista bajo la luz enferma del esperpento. Los japoneses lo conocen como tenguzame, voz derivada de tengu, uno de los monstruos o seres fantásticos de su mitología, que solía representarse con un rostro mitad humano mitad ave de presa rematado en una larga nariz. El término "tiburón duende" (tal vez sería más exacto llamarlo "tiburón trasgo") es su traducción.

Parecía que el cuerpo de nuestro tenguzame había padecido demasiado en su largo viaje desde el aparejo del Gonzacove Dos, el arrastrero con base en Vigo que lo había capturado el pasado 10-II (que, por cierto, ya lleva unos cuantos mitsukurina), hasta el arcón donde lo tenía Rafa. Pero no. Cuando sostienes su cabeza y compruebas por ti mismo la estructura y movimiento de sus mandíbulas, observando como se articulan y encajan en el diseño del conjunto, te das cuenta de que en realidad estás ante una criatura excepcional, única, un portento de la evolución. Y además de una extraña belleza.

Estaba absolutamente fascinado.

Un tiburón primitivo. La verdad es que su aspecto físico no engaña. El mitsukurina es uno de los tiburones más primitivos de cuantos existen. Su linaje procede directamente de la primera mitad del Cretácico, hace unos 125-110 millones de años. En aquel entonces la familia Mitsukurinidae constaba de tres géneros, Mitsukurina, Scapanorhynchus y Anomotodon, de los que solo ha sobrevivido el primero. Los primeros restos fósiles del tiburón duende actual datan de mediados del Eoceno, unos 49-37 millones de años atrás. Si se quiere, un fósil viviente.

Pero que nadie se lleve a engaño. Aunque parezca paradójico, el término primitivo, aplicado a una especie como esta, va asociado al de éxito evolutivo: en el largo y tortuoso camino de la evolución, el duende es uno de los primeros tiburones en alcanzar un diseño corporal óptimo para adaptarse y sobrevivir en el entorno que había elegido. Si apenas ha sufrido cambios morfológicos sustanciales en estos últimos 50 millones de años es sencillamente porque no le ha hecho falta, a diferencia de los mamíferos. En cierto modo podemos decir que es mucho más moderno que nosotros.

Cazador de aguas profundas. El tiburón duende es una especie mesopelágica de la que conocemos muy poco. Se encuentra en los márgenes continentales e insulares y en el talud superior desde los 90 hasta al menos los 1300 m de profundidad, preferentemente entre 270-960 m, y muy rara vez por encima de los 100 m. El que al menos un ejemplar haya sido capturado a 50 m en aguas de 2000 m, hace pensar que tal vez realiza migraciones verticales, pero esto está por confirmar.

El análisis de sus contenidos estomacales ha demostrado que se alimenta tanto cerca del fondo como en distintos puntos de la columna de agua. Sus presas preferidas parecen ser los cefalópodos y teleósteos de cuerpo blando, a juzgar también por el tipo de dentadura: dientes muy finos y alargados, aptos para ensartar presas no demasiado robustas, aunque los dientes posteriores están modificados para triturar, por ejemplo crustáceos.

Especialista en emboscadas. Ciertamente el diseño y estructura corporal de nuestro bicho no invitan a pensar en un velocista o en un cazador activo. Más bien al contrario. Sus aletas, exceptuando las pélvicas y la anal, son pequeñas y redondeadas; la caudal tiene un lóbulo superior bastante largo y un inferior casi inexistente, de tal manera que resulta ineficaz para imprimir al cuerpo el impulso necesario para alcanzar una buena punta de velocidad. Su musculatura es además muy floja y blanda, con miotomos poco desarrollados. La flacidez de su cuerpo, unida a un gran hígado rico en aceites, son la causa de una baja densidad corporal que, a juicio de los especialistas, le confiere una flotabilidad casi neutra.
     Todo ello apunta a un depredador especializado en tender emboscadas. Su estrategia consistiría en mantenerse alerta, flotando prácticamente inmóvil sobre la columna de agua, a la espera de que una presa se ponga a su alcance. Pero se trata de una espera activa, despierta, vigilante, en la que el tiburón pone en juego toda su potente capacidad sensitiva, no solo química o mecánica (olfato, oído, línea lateral), sino sobre todo eléctrica y visual.

La finalidad del largo rostro espatulado del mitsukurina es albergar el mayor número posible de receptores eléctricos (las ampollas de Lorenzini), capaces de detectar los pequeños campos electromágnéticos generados por la actividad muscular de los seres vivos. Por otro lado, y diferencia de muchas especies mesopelágicas, sus ojos, aunque pequeños, son plenamente funcionales, están dotados de una pupila con movilidad, no permanentemente dilatada, que le permite adaptarse a las diferentes condiciones lumínicas de un hábitat repleto, además, de calamares y de otras ricas presas bioluminiscentes. El duende es pues un cazador también visual.

Una vez detectada la presencia de una presa, el tiburón se acercarse a ella con un movimiento lento, sinuoso, casi imperceptible, y silencioso.
     Y entonces lanza el ataque.
     Mediante un mecanismo de disparo similar al de una catapulta, los músculos y ligamentos tensores liberan las temibles mandíbulas, que salen proyectadas a velocidad de vértigo hacia el objetivo; el morro se eleva, y la presa termina ensartada por decenas de largos dientes finos y afilados como agujas. La expansión de la faringe y la acción del gran basihial (una estructura similar a la lengua) que cubre gran parte de la parte inferior de la boca, generan al mismo tiempo un movimiento de succión. Cuando las fauces se retraen hacia su posición inicial, la víctima es irremisiblemente arrastrada hacia la boca.
Como ocurre con muchos peces abisales, la boca del tiburón duende, ya de por si con un tamaño bien generoso, cuando se abre de par en par es enorme, lo que le permite engullir presas bien grandes, seguramente en previsión de largos periodos de escasez de comida en un medio inhóspito.

Talla. La mayor parte de los registros de mitsukurina en nuestra zona corresponden a ejemplares juveniles de alrededor de los 100-175 cm, como ocurre a nivel mundial, si bien la horquilla se amplia hasta cerca de los 300 cm. Los ejemplares adultos son bastante raros. Por supuesto nuestra hembra estaba dentro del rango habitual, con 122,5 cm de longitud y 3,5 kg de peso.
     Pero contrariamente a lo que muchos creen, este tiburón, si le dejamos, puede llegar a alcanzar tallas comparables a las del tiburón blanco. El récord, hasta el momento, lo tiene una hembra capturada en el 2000 en el golfo de México en torno a los 900-1100 m, cuya longitud se estimó entre 540-610 cm (hablamos siempre de longitudes totales).
     El bajo porcentaje de registros de tiburones de grandes tallas se debe con toda probabilidad a que están sujetos a un rango batimétrico mucho más amplio, lo que les permite mantenerse alejados, por el momento, del alcance de los aparejos. Aunque siempre hay excepciones, como el ejemplar de la imagen, que fue capturado hacia los 500 m.

Macho de 384 cm y 210 kg capturado al W de Tasmania en 2004.

No se conocen las tallas de nacimiento, aunque la cifra más aproximada es de 80-90 cm. Los únicos datos de que disponemos indican que los ejemplares más pequeños observados nadando en libertad medían 81,7 cm y 92,8 cm, correspondientes a un macho y a una hembra, respectivamente. Si todos estos números se aproximan a la realidad, podemos concluir que nuestro ejemplar no llegaba ni a adolescente. Las tallas de maduración se cree que andan por los 260-380 cm para los machos y más de 400 cm para las hembras.

Despedida. Para terminar la sesión y la mañana, tomamos datos biométricos (nada menos que 65), una muestra de tejido para genética y el pobre bicho volvió a su bolsa de plástico, y de ahí al arcón. Como ocurrió con el Chlamydoselachus, el Mitsukurina también se fue al Museo de Historia Natural de Santiago. Esta vez no hubo tiempo para unas cervezas.
     Volví a casa con una enorme sonrisa en la cara que me duró varios días y un profundo sentimiento de gratitud, hacia estos bichos, por existir todavía, y sobre todo hacia Rafa, por su generosidad, y por haber hecho posible este sueño.


👉Para conocer más cosas sobre este maravilloso tiburón, y ver también un par de fotos del ejemplar más grande capturado hasta la fecha, véase Tiburón duende (Mitsukurina owstoni).

Eugenie Clark, In memóriam

En 1979, observando una hembra de tiburón blanco en Sibsey Island, al sur de Australia. Foto: Rodney Fox.

Si de verdad termina, probablemente se casará, tendrá un montón de hijos, y jamás hará nada en el campo de la ciencia después de haber invertido nuestro tiempo y dinero en usted.
                                                    (Un científico de la Universidad de Columbia).

En efecto, Eugenie Clark se casó, nada menos que cinco veces, y tuvo cuatro hijos en su segundo matrimonio... y además de convertirse en una científica de talla mundial, pionera en el estudio de los tiburones (the Shark Lady), solamente fundó uno de los laboratorios de referencia en el campo de la biología marina, el Mote Marine Laboratory; publicó más de 175 trabajos en las principales revistas científicas del mundo, además de artículos de divulgación en publicaciones de la talla de National Geographic y tres libros que fueron éxito de ventas entre el gran público; participó en 71 expediciones submarinas de aguas profundas, a más de 3500 m; dirigió más de 200 expediciones de campo al Mar Rojo, Caribe, México, Japón, Palau, Papua Nueva Guinea, islas Solomon, Tailandia, Indonesia y Borneo para estudiar tiburones ballena, tiburones de aguas profundas y diversos teleósteos; varios peces han sido bautizadas en su honor; enseñó biología marina durante casi 25 años en la Universidad de Maryland... y unas cuantas cosillas más.
Y todo ello desafiando, ya desde el comienzo de su tremenda carrera, allá en los años posteriores a la II Guerra Mundial, siendo mujer y además hija de madre japonesa, a una sociedad científica fuertemente dominada por los hombres, quienes muchas veces no se limitaban a mirar por encima del hombro a aquellas jóvenes que como Eugenie y, pocos años después, Sylvia Earle, pretendían entrar a formar parte del campo de la investigación marina.

Como para muchos españoles, mis primeros recuerdos de Eugenie Clark proceden de este famoso capítulo de Mundo Submarino, Tiburones. En la imagen, con Cousteau observando en los monitores el comportamiento, sumamente excitado, de los albimarginatus alrededor de la jaula donde se encontraba el malogrado Philippe.

Eugenie Clark fue y sigue siendo un referente en el estudio de los tiburones. Desarrollando innovadoras técnicas de investigación, logró demostrar algo tan revolucionario para su época como que los tiburones no solo no eran tan estúpidos y mortíferos como se les consideraba, sino que, bien al contrario, eran criaturas incluso con capacidad de aprendizaje, estaban dotados de inteligencia. Entre sus trabajos más famosos figura el descubrimiento de que la secreción del lenguado de Moisés, del Mar Rojo, actuaba como repelente al menos contra ciertas especies de tiburones. Ella se aventuró dentro de aquella cueva submarina del Yucatán para descubrir a los "tiburones durmientes" (¿os acordáis?)...
Por supuesto, recibió numerosos premios, menciones y reconocimientos. Quien se lo iba a decir a aquel científico de la Universidad de Columbia que se atrevió a soltar semejante majadería a la joven Eugenie a mediados de los años 40 del siglo pasado.

Tras la hecatombe que Tiburón trajo consigo, Eugenie dedicó toda su vida a intentar borrar de la mente del gran público aquella nefasta imagen de una criatura sanguinaria que simbolizaba el mal. Mediante una infatigable labor didáctica, nos ayudó a contemplar estos animales bajo una nueva luz, mucho más justa y, por tanto, más llena de misterio y fascinación.

Quienes la conocieron destacan su gran generosidad, y su entusiasmo, entrega e ilusión por el mar y sus criaturas, que permanecieron intactos a lo largo de su extraordinaria vida.

Eugenie Clark nos dejó ayer a los 92 años en su casa de Sarasota, rodeada de su familia, finalmente vencida por un cáncer de pulmón contra el que llevaba mucho tiempo luchando (todavía el año pasado estuvo buceando en el golfo de Aqaba). Un día triste para los amantes de los tiburones.
Nos ha dejado un mito que, para muchos, como quien esto escribe, quedará para siempre ligado a aquellas lejanas tardes de nuestra infancia, tardes de documentales sobre el mar y los tiburones a la salida del colegio, y la doctora Clark acompañando a Cousteau a bordo del Calypso, entre tiburones grises, puntas blancas, y entre los tiburones durmientes del Yucatán.

Hasta siempre, Dama de los tiburones.

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Bioluminiscencia II: Funciones

Negrito (Etmopterus spinax) con un anfipodo parásito. Foto: Rudolf Svensen.

En el capítulo anterior, Bioluminiscencia I: Los fotóforos, explicamos el funcionamiento del sistema bioluminiscente de los tiburones. Hoy vamos a analizar su finalidad, para qué sirve.
¿Qué motivos pueden justificar una acción tan descabellada como prender una luz en la oscuridad, o para ser más exactos, convertirse uno mismo en bombilla viviente en un mundo de tinieblas repleto de depredadores? Fundamentalmente hay tres: el camuflaje, la caza y la comunicación. Veamos.

1. Camuflaje.
La zona de mayor concentración de fotóforos es la superficie ventral. Los tiburones bioluminiscentes brillan más cuando se les ve desde abajo. El porqué se entiende perfectamente si pensamos que nos encontramos en el dominio mesopelágico o zona de penumbra. Aun hasta estas aguas profundas todavía llega un resto de luz solar, un resplandor residual que varía en función de la profundidad y diversos factores físicos del agua [véase Dónde viven los tiburones]. Con su brillo, lo que los fotóforos ventrales consiguen es borrar la silueta del tiburón en el contraluz, sustrayéndola de la mirada de sus depredadores, que acechan un poco más abajo, y ya de paso, también de sus posibles presas. Este sistema se conoce como contrailuminación, y lo utilizan los tiburones de aguas más someras, como el tiburón blanco, así llamado precisamente por la blancura de su zona ventral, que consigue que a que sus presas potenciales les resulte difícil detectarlo contra la luz de la superficie.

Negrito (Etmopterus spinax). Foto: Jérôme Mallefet.

Probablemente, especies como el negrito son capaces de modular, mediante una serie de filtros y mecanismos de control, el brillo de sus fotóforos para adaptarlo a la cambiante luz que viene de la superficie. Otros tiburones simplemente se desplazan verticalmente en la columna de agua durante el día hasta que su propio brillo coincide con el de la luz solar.


2. Caza.
El tiburón se camufla para evitar a sus depredadores pero también para no ser detectado por sus presas.
Pero este terreno de la caza, hay un grupo de tiburones que brillan con luz propia, valga la expresión. Son los famosos Isistius o tiburones cigarro, de la familia Dalatiidae, los cuales, según una extendida teoría, se sirven de su luz no para ocultarse de sus presas, sino para atraerlas hacia si. Esto tiene que ver con su particular forma de alimentarse: el Isistius es un clepto-parásito, su técnica es abalanzarse sobre animales mucho mayores que él y arrancarles un trozo de carne, dejando las típicas heridas en forma de cráter. La franja oscura que le rodea la cabeza, el collar, es una zona libre de fotóforos que serviría para romper su silueta y hacerla más atractiva para sus presas, que incluyen pinnípedos, túnidos, cetáceos, personas [El ataque del tiburón cigarro]... hasta con el mismísimo gran tiburón blanco se atreve esta especie de caniche rabioso [Cuando el pez chico ataca al pez grande]. Sin embargo, algunos rechazan esta hipótesis argumentando que no existen datos u observaciones que la confirmen, además de que una parte importante de sus víctimas son filtradores o súper depredadores, para los que este mecanismo resulta inútil. Consideran que el collar es un sistema de identificación intraespecífica similar al que, como veremos a continuación, emplean algunos etmoptéridos¹.

Tiburón cigarro (Isistius brasiliensis). Fuente: FMNH.

3. Comunicación: Identificación, reproducción, advertencia.
En un buen puñado de tiburones, los fotóforos se concentran no solo en la zona ventral, sino en otras áreas como los costados y las aletas, donde parece evidente que resultan de todo punto inútiles para el camuflaje. Esto se da en, al menos, una parte importante de los etmoptéridos (sabemos que especies como el Trigonognathus kabeyai y el Etmopterus princeps o tollo raspa carecen de ellas), pero no, en cambio, en los miembros de la familia Dalatiidae.²
     Si comparamos las imágenes A y B, que muestran, respectivamente, la iluminación espontánea lateral de un tollo pigmeo de ojo pequeño (Squaliolus aliae, Dalatiidae) y de un negrito (Etmopterus spinax, Etmopteridae), vemos como la segunda muestra un patrón mucho más complejo. Las flechas señalan las franjas lumínicas no relacionadas con la contrailuminación: Pe: pectoral, La: lateral, Do: dorsal, Ic: infracaudal, Ca: caudal.
     La hipótesis más plausible es que su función es comunicativa, en el sentido más amplio del término, es decir, son señales luminosas dirigidas tanto a los amigos como a los enemigos, con un triple objetivo: identificación, apareamiento y advertencia.

Fotos: Jérôme Mallefet; dibujos: Julien M. Claes. Fuente: Claes et al., Scientific Reports, 4, 2014.

   a) Identificación: Las franjas laterales pueden ayudar a un tiburón a identificar a sus congéneres. La figura C muestra la variedad de formas y tamaños que pueden adoptar según la especie: de izquierda a derecha, tolla de aleta blanca (Centroscyllium ritteri), negrito (Etmopterus spinax), melgacho franjeado (Etmopterus gracilispinis), melgacho linterna (Etmopterus lucifer) y tollo liso (Etmopterus pusillus).

   b) Apareamiento: Identificarse correctamente es el primer paso para relacionarte con tus congéneres; y si lo que se pretende es lograr un tipo de relación llamémosle más íntima, cuanto más se faciliten las cosas, sobre todo en un entorno donde es difícil ver nada, mejor que mejor. Tiburones como el negrito han logrado resolver esto de una forma de lo más elegante. Por un lado, los fotóforos asociados a las áreas genitales de la zona pélvica identifican claramente el sexo de su propietario: los de las hembras son más brillantes, como se observa en la imagen de abajo, y se encuentran rodeando la cloaca (C), como si alguien la hubiese destacado con un lápiz fosforito, acaso para evitar embarazosas confusiones; los de los machos, de brillo menos intenso, marcan los pterigópodos (P)³.
Por el otro, con una franja luminosa sobre sus pectorales (Pe, en la fotografía B de arriba), las hembras indican a los machos el lugar por donde deben agarrarlas durante la cópula, para evitar —cabe suponer— que pierdan tiempo a lo bobo, o muerdan donde no deben.

Fotóforos de la zona pélvica de un E. spinax. Arriba el macho, abajo la hembra. P, pterigópodo; C, cloaca. Fuente: Claes & Mallefet, Journal of Experimental Biology, 213, 2010.

   c) Advertencia: Situados en según que zonas, los fotóforos pueden tener una función disuasoria contra posibles depredadores. Con el sorprendente título de "Un pez de aguas profundas con espadas-láser", un trabajo⁴ de hace pocos años sobre el Etmopterus spinax informaba del descubrimiento de bandas de fotóforos situadas en la superficie de las aletas dorsales próxima a las espinas y apreciables a varios metros de distancia; la luz que generaban podía incluso verse a través de las propias espinas, dado que son traslúcidas, convirtiéndolas así en una especie de espadas-láser. Una seria advertencia que ningún depredador debería pasar por alto.

Fuente: Claes et al., Scientific Reports, 3, 2014 (SAPs, 'Spine-associated photophores').

Pese a que ha habido grandes avances durante estos últimos años, el tema de la bioluminiscencia en los tiburones está todavía lleno de huecos y de zonas oscuras. Cada nuevo trabajo, más que aclarar las cosas, lo que hace es corroborar que este sistema es bastante más complejo de lo que se creía. Es más lo que todavía queda por conocer que lo que ya se conoce. Y esto sube un punto más la fascinación que sentimos por estos maravillosos bichos.


______________________
¹Julien M. Claes, Dan-Eric Nilsson, Nicolas Straube, Shaun P. Collin, Jérôme Mallefet (2014). Iso-luminance counterillumination drove bioluminescent shark radiation. Scientific Reports, 4: 4328, doi: 10.1038/srep04328.
²La mayor complejidad del sistema bioluminiscente de los etmoptéridos en comparación con el de los dalátidos, que parece tener el camuflaje como única finalidad, hace pensar que fueron estos quienes primero adoptaron este sistema cuando emprendieron la colonización de la zona pelágica tras la extinción masiva del Cretácico-Terciario, hace unos 65 millones de años; más tarde los etmoptéridos se separaron y se internaron en aguas más profundas modificando el mecanismo para darle nuevos usos.
³Julien M. Claes & Jérôme Mallefet (2010). Functional physiology of lantern shark (Etmopterus spinax) luminescent pattern: differential hormonal regulation of luminous zones. Journal of Experimental Biology, 213, 1852-1858, doi: 10.1242/jeb.041947.
⁴Julien M. Claes, Mason N. Dean, Dan-Eric Nilsson, Nathan S. Hart, Jérôme Mallefet (2013). A deepwater fish with 'lightsabers': Dorsal spine-associated luminiscence in a counterilluminating lanternshark. Scientific Reports, 3: 1308, doi: 10.1308/srep01308.