La estrategia reproductiva de los tiburones

Cápsula-huevo de una pintarroja (Scyliorhinus canicula) con un embrión.

Aunque no son más que peces, la biología reproductiva de los tiburones es similar en muchos aspectos a la de los seres humanos. Al igual que nosotros, sus huevos son fecundados en el interior del cuerpo materno mediante una cópula, el número de descendientes es muy limitado, en muchas especies las crías completan su crecimiento recibiendo nutrientes directamente de su madre a través de una conexión placental análoga a la nuestra, etc.
Se trata sin duda de uno de los aspectos más interesantes de la biología de los tiburones, además de un elemento fundamental a tener en cuenta para entender la delicada situación de las poblaciones mundiales y abordar cualquier plan de gestión y de conservación. Por eso vamos a dedicarle en este Blog la atención que se merece.


Los ecólogos suelen distinguir dos estrategias básicas de supervivencia en función de dos variables: la capacidad reproductiva biológica de un determinado organismo y las características del medio en el que vive. Son las llamadas Estrategia r y Estrategia k (1).

a) Estrategia r: Típica de organismos de ambientes inestables e impredecibles, en los cuales la capacidad de reproducirse con rapidez —exponencialmente— resulta vital para su supervivencia. Su tasa de reproducción es muy alta puesto que la estrategia se basa en producir un elevado número de crías, de las que solo sobrevivirá un pequeño porcentaje debido a su alto nivel de mortalidad y a la acción de los depredadores. Es

Fecundación externa:
el macho rocía la puesta con su esperma.

decir, se prima la cantidad en detrimento de la calidad. Aquí se sitúan los llamados "peces forraje", como la anchoa y el capelán, y la mayoría de los peces óseos. Estos producen enormes cantidades de huevos que son abandonados al albur del medio, de tal manera que una ínfima cantidad, que en ocasiones no llega al 1%, consigue dar lugar a individuos adultos. Un arenque puede producir 30.000 huevos, un bacalao 6 millones y un abadejo 30 millones. La fecundación es externa: en el mejor de los casos, el macho rocía directamente los huevos con su esperma una vez producido el desove; en otros, lo libera en el agua con la esperanza de que logre alcanzar al mayor número posible.
Las especies de selección r suelen ser de pequeño tamaño y tienen una esperanza de vida relativamente corta, por lo que maduran con rapidez. En general forman parte del sustento de las especies de estrategia k.

b) Estrategia k: Típica de organismos de ambientes estables. A diferencia de los anteriores, su supervivencia depende en gran medida de la capacidad de carga del ambiente. Su tasa de reproducción es comparativamente muy baja, dado que su estrategia consiste en invertir toda su energía y recursos en la producción de pocas crías a lo largo de su vida, pero bien formadas y desarrolladas, y por tanto con mayores posibilidades de salir adelante y convertirse en adultos. Puede decirse que priman la calidad por encima de la cantidad; son más eficientes energéticamente.
Las especies de selección k suelen ser de gran tamaño, con una esperanza de vida mucho más elevada, pero de de reproducción tardía. A este grupo pertenecemos los seres humanos, los grandes mamíferos como el elefante y la ballena, y otros súper-depredadores como el león, el lobo y, efectivamente, el tiburón.

Fecundación interna (¿hace falta explicarlo?).

En vez de miles o millones, los tiburones generan pocos huevos —en la mayor parte de las especies, menos de 100—, pero de mayor tamaño. No son liberados al exterior, sino que permanecen dentro del cuerpo materno aguardando a ser fecundados. La fecundación es interna: el macho inyecta su esperma dentro de la hembra mediante sus órganos copuladores: los pterigópodos o penes. Los óvulos fecundados o bien son depositados en un lugar cuidadosamente seleccionado, previamente envueltos en una gruesa cápsula protectora —la cápsula huevo—, o bien se les guarda dentro del útero materno hasta que el embrión culmine su desarrollo y pueda nacer convertido en un individuo plenamente formado, a salvo ya de un cierto número de depredadores. Se calcula, por ejemplo, que casi el 50% de las crías del tiburón limón (Negaprion brevirostris), una de las especies mejor conocidas, sobreviven a su primer año de vida. Un porcentaje elevadísimo si lo comparamos con la ratio de las especies r.

Estas estrategias representan, en realidad, los dos extremos de una escala. No todos los organismos son plenamente k o r. La mayoría adopta una fórmula intermedia, más o menos próxima a un lado u otro. Aunque algunos, los de mayor éxito evolutivo, son capaces de optar por una estrategia u otra dependiendo de las condiciones del medio en un momento dado (y no nos equivoquemos, un claro ejemplo de este último caso son... las bacterias, unos seres que nos precedieron y que posiblemente seguirán aquí —sea lo que sea en lo que se haya convertido ese aquí— una vez hayamos desaparecido como especie).

Nacimiento de un tiburón limón. Fijaos en el cordón umbilical que todavía lo mantiene unido a su madre.

Dentro del grupo de los tiburones existen también notables diferencias. En un lado nos encontramos especies como la tintorera (Prionace glauca) o la pintarroja (Scyliorhinus canicula), con una tasa reproductiva relativamente alta; mientras que el otro extremo del espectro se encuentran los tiburones de aguas profundas, que representan el caso contrario: animales de ritmo metabólico muy lento que hace que su maduración sea tardía, amplios ciclos reproductivos, períodos de gestación larguísimos —el tiburón anguila (Chlamydoselachus anguineus) ostenta el récord de todo el reino animal: 3 años y medio o más (2)— y camadas muy bajas.

Las graves desventajas de la estrategia k. Además de una tasa reproductiva desesperadamente baja, las especies de selección k presentan una elevada dependencia del ambiente. Su estrategia funciona óptimamente en un medio relativamente estable.
Los tiburones son incapaces de resistir cambios bruscos en las condiciones ambientales, como los provocados por la actividad humana, la contaminación, la pesca intensiva, la sobrepesca, etc. Cuando esto se produce, las poblaciones caen drásticamente y pueden tardar muchos años en recuperarse, si es que llegan a hacerlo. La situación de los tiburones de aguas profundas (vale insistir en ello) es particularmente delicada (3): el alto valor del aceite de sus enormes hígados los ha convertido en objeto de una creciente presión pesquera. Posiblemente la situación de muchas poblaciones sea más que dramática.


En resumen, los tiburones son los peces que más se nos parecen, y esto, paradójicamente, es uno de los factores clave, después de la acción humana, en su camino hacia la desaparición.

Hembra de tintorera con 20 crías (Foto: Paul Hilton, Greenpeace)

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(1) Estas letras hacen referencia a los dos ejes o valores de la ecuación de crecimiento de una población, donde r es el crecimiento exponencial y k, la capacidad de carga del ambiente (esto es, el número máximo de individuos de determinada especie que un ambiente es capaz de sostener). 
(2) Véase Tiburón anguila (Chlamydoselachus anguineus).
(3) Véase La grave situación de los tiburones del mar profundo I y II.

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