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miércoles, 26 de febrero de 2014

Pailona (Centroscymnus coelolepis)

Foto: Rafael Bañón.

Pailona

Centroscymnus coelolepis (Bocage & Capello, 1864)

(es. Pailona; gal. Foca, carocho; in. Portuguese dogfish; por. Xara preta, carocho.)

Orden: Squaliformes
Familia: Somniosidae

La pailona es otra de las joyas ictiológicas de nuestro mar profundo. Un bicho modesto en su apariencia, pero sorprendente en muchos otros aspectos de su biología, el más espectacular de los cuales es que ocupa el segundo lugar en el ranking de profundidad de todos los tiburones (el primer puesto acaba de ocuparlo el tollo raspa o Etmopterus princeps, con hasta 4500 m en el Atlántico Norte). Se le ha detectado nada menos que a 3675 m, que en la superficie, en horizontal o hacia arriba, no son muchos metros, pero en el mar, hacia abajo, la cosa cambia bastante. Una persona bien preparada física y mentalmente (y bien abrigada) es capaz de alcanzar los 8848 m del Everest por su propio pie y sin ayuda de oxígeno; pero ningún ser humano ha logrado jamás descender más allá de los 330 m sin estar metido en algún tipo de carcasa o traje rígido. Entre otras cosas, la tremenda presión lo aplastaría como una colilla. Los submarinos nucleares más avanzados no se internan, que sepamos, por debajo de los 1500 m; y tan solo un par de naves especializadas han logrado no solo superar esa marca, sino llegar a coronar la sima del océano, a 10 911 m... soportando una presión de casi 1100 bares, que es como decir más de 1000 kg por cm².

La pailona es uno de los señores de las regiones mesopelágica y batipelágica del océano [véase Dónde viven los tiburones]. La primera, que se extiende aproximadamente entre los 200 y los 1000 m, es la llamada zona de penumbra; la luz es tan tenue que apenas resulta perceptible al ojo humano; muchos de los seres que la habitan realizan migraciones verticales: por la noche ascienden en busca de comida y vuelven a las profundidades cuando se acerca la madrugada. La segunda llega hasta los 4000 m, y pertenece ya al reino de la más honda negritud, apenas punteada aquí y allá por los destellos ocasionales de criaturas bioluminiscentes bajo una presión atroz y unas temperaturas bajísimas.
Robin McPhee (c) NORFANZ Founding Parties, tomada del CSIRO

En estas condiciones, aunque el nombre de su familia indica lo contrario (Somniosidae = dormilones), la pailona se muestra como un cazador activo y eficaz, preparado evolutivamente para la detección de sus presas preferidas, los cefalópodos bioluminiscentes de la eterna penumbra del fondo, en buena medida gracias al sentido de la vista.
Sus ojos, de una agudeza visual muy superior a la de muchos otros tiburones de aguas profundas, solo comparable a la de no pocas especies epipelágicas, están perfectamente diseñados para esta función. Por un lado, poseen una pupila muy ancha, un cristalino esférico y un potentísimo tapetum lucidum (responsable del rechamante color verde amarillento) capaz de retener los más apagados retazos de luz. Por otro, gracias a una serie de elementos estructurales¹ como la particular distribución de células ganglionares de gran tamaño (encargadas de la detección de movimiento) en franjas de alta densidad, dispuestas a lo largo del plano central del ojo, han logrado no solo dotarse de una visión panorámica horizontal, sino incrementar su sensibilidad visual y su capacidad de detección de movimiento en el plano horizontal, además de posibilitar la captación de la más leve gradación lumínica en este mismo plano.
El análisis de los contenidos estomacales de ejemplares capturados en diferentes zonas del planeta parecen corroborar esta especialización en la detección de presas bioluminiscentes: más del 70-80% eran cefalópodos como el Heterotheutis dispar o el Taningia danae, cuyos espectros de emisión biolumínica se corresponden con la capacidad máxima de absorción de luz del tiburón.
La pailona es un cazador visual... en un entorno donde apenas existe la luz.

Imagen tomada y modificada (y ya lo siento por el chaval de barbas, que parece muy majo) de www.jypichthyology.info.
A pesar de los estudios que se han venido sucediendo estos últimos años, todavía es poco lo que sabemos sobre el Centroscymnus coelolepis. Todavía tenemos más hipótesis que certezas. Y además está el hecho de que existen variaciones geográficas en cuanto a las tallas y a diversos parámetros de su biología reproductiva, como veremos a continuación, circunstancia que realmente tampoco nos pilla de sorpresa, pues ocurre con muchas otras especies. Pensemos que al fin y al cabo la biología reproductiva está muy ligada a las características del hábitat y el medio (temperatura, disponibilidad de alimento, etc.), por eso las diferencias morfométricas más evidentes se dan entre las poblaciones del Mediterráneo y las del resto del planeta. Es probable que también existan algunas dentro del ámbito del Atlántico nororiental, por ejemplo entre nuestras pailonas "paisanas" y las pailonas de las Azores o las Islas Británicas, aunque de momento no se han encontrado datos definitivos sobre este punto, y lo cierto es que los estudios genéticos no han hallado diferencias sustanciales entre ejemplares capturados en áreas distantes varios miles de kilómetros entre si que haga pensar en la existencia de poblaciones diferenciadas o aisladas.

Descripción: Cuerpo grueso y cilíndrico terminado en una cabeza más bien pequeña con un morro corto y redondeado. De ahí que nuestros pescadores le llamen "foca". Su piel es bastante suave, puesto que los dentículos que la cubren, aunque tienen un buen tamaño, son lisos y están muy imbricados. La boca es transversa; los pliegues labiales superiores son cortos y los inferiores largos. Espiráculos grandes cerca de unos ojos no demasiado grandes. Cinco pares de aberturas branquiales muy cortas situadas delante de las pectorales. Las espinas de las dorsales son muy pequeñas, pudiendo incluso no ser claramente apreciables en un primer vistazo puesto que apenas asoma la punta sobre la piel; están ligeramente inclinadas hacia atrás. Las dos dorsales son pequeñas, de parecido tamaño, si bien la segunda es un poco mayor que la primera. El origen de la primera dorsal está claramente más retrasado que el borde posterior de las pectorales, que son pequeñas y redondeadas, con forma trapezoidal. Las pélvicas son mayores que la segunda dorsal. Los lóbulos inferior y terminal de la caudal están claramente definidos.
La librea es muy poco llamativa y carece de marcas distintivas: de marrón a negro uniforme en adultos y juveniles; negro azulado en los más jóvenes.

Foto: Rafael Bañón.
Dentición: Dientes diferentes en las dos mandíbulas. Los de la superior son pequeños, lanceolados, finos y rectos, dispuestos en varias filas funcionales; los centrales son rectos y los laterales tienen la cúspide oblicua y la base más ancha. En cambio, los de la mandíbula inferior son grandes y anchos como cuchillas, tienen una cúspide abatida y están imbricados formando una sola fila funcional. Sin sinfisarios.

Fuente: J-elasmo.
Talla: La longitud total máxima registrada es de 122 cm. Miden al nacer 25-30 cm; los machos maduran hacia los 85-100 cm y las hembras en torno a los 95-110 cm.
Los individuos del Mediterráneo son sensiblemente más pequeños que los del Atlántico y el Pacífico². Así, en Clò et al. se señala una longitud total máxima para el Mediterráneo de 65 cm (una hembra), si bien Barrull y Mate han podido examinar dos machos en el Mar Catalán de 76,5 y 72,5 cm de longitud total: "El de talla más pequeña era claramente maduro, en cambio el de talla más grande aún no había alcanzado la madurez sexual"³. Las tallas de nacimiento y madurez son también ligeramente diferentes: se han medido embriones de 10 cm y un neonato de 22,5 cm.
En un estudio sobre ejemplares del talud continental gallego y el Banco de Galicia, Rafael Bañón refiere que la hembra madura más pequeña que se encontraron medía 115 cm y la inmadura de mayor talla 111 cm; el macho inmaduro más pequeño tenía 88 cm y el inmaduro más grande 97 cm, lo cual parece concordar con los parámetros generales de la especie. Igualmente la talla de nacimiento, estimada entre 27-29 cm a partir de 12 embriones a término de una de las hembras.

Reproducción: Vivíparo aplacentario con camadas de 1 a 29 crías, aunque el promedio oscila entre 12 y14. El embrión se alimenta exclusivamente de las reservas de alimento contenidas en el saco vitelino (lecitotrofismo).
Como de momento no se ha encontrado esperma en el canal reproductor femenino, cabe concluir que la fertilización se produce inmediatamente después del apareamiento. Es posible que la ovulación coincida o incluso sea inducida por la cópula, hipótesis que parece avalar el hecho de que en el mismo rango batimétrico coincidan las hembras con oocitos maduros y los machos maduros.
No parece existir un ciclo reproductivo determinado, puesto que se han encontrado ejemplares en diversos estadios de su ciclo reproductivo así como fetos en diferentes momentos de su desarrollo a lo largo de todo el año.
Existe segregación sexual y por tallas. Los ejemplares más jóvenes se encuentran a mayor profundidad y las hembras grávidas a menor profundidad, siempre por encima de los 1200 m.
Veríssimo et al (2010), analizando la estructura de las poblaciones del Atlántico oriental, explican que la gran mayoría de las hembras maduras capturadas en Madeira y las Azores se encontraban en las primeras etapas de su ciclo reproductivo (antes de la ovulación), mientras que en el resto de las áreas occidentales de Europa este porcentaje apenas llegaba a la mitad; por otro lado, las hembras preñadas representaban el 34-51% de las hembras maduras en Portugal y menos del 26% en las Islas Británicas y las Azores; solo se reportaron hembras post parto en Portugal y oeste de las Islas. Por su parte, los machos maduros predominaban sobre los inmaduros en Madeira y las Azores, es decir, en las zonas donde el porcentaje de hembras al comienzo de su ciclo reproductivo era mayor; y al contrario, donde el porcentaje de hembras grávidas era más elevado, como en Portugal, los que abundaban eran los inmaduros.

Embrión desembarcado en Viana do Castelo. Foto: APECE.
En el citado trabajo de Bañón et al, las hembras resultaron ser diez veces más numerosas que los machos, cifra similar a la de aguas portuguesas pero muy superior a la del talud occidental de las Islas Británicas, donde la ratio se sitúa entre el doble y el triple a favor de las hembras.
Un dato que viene a corroborar la hipótesis de la segregación sexual y por tallas es que el 85% de las hembras estaban preñadas, con embriones en diversos etapas de desarrollo, y no se capturó ni un solo ejemplar juvenil "tal vez debido a una segregación batimétrica, espacial o behavioral de los diferentes estadios de madurez". Todos estos datos, sostiene Bañón, apuntan a que tal vez la franja comprendida entre los 1000-1200 m de nuestras aguas haya sido elegida por las pailonas como lugar idóneo para dar a luz.
Apenas existen capturas de ejemplares jóvenes o juveniles en aguas de Galicia, Portugal y las Islas Británicas; en cambio, el 88% de las capturas en muestreos realizados en el talud de Mauritania con arrastre demersal eran juveniles, lo cual parece indicar una posible zona de cría.

Si sumamos todos estos datos al hecho de que no se ha encontrado variabilidad genética entre las pailonas muestreadas en diferentes áreas del Atlántico oriental separadas entre si miles de kilómetros (lo que implicaría que o bien existe o bien ha existido un flujo de transferencia genética a lo largo de estas zonas), podría concluirse que las hembras maduras realizan migraciones a gran escala a lo largo del Atlántico central y nororiental relacionadas con el ciclo reproductor, tal como hacen las tintoreras (Prionace glauca) cruzando el Atlántico de W a E:
Por ejemplo, el apareamiento podría tener lugar en las Azores y al oeste de las Islas Británicas, las hembras preñadas posiblemente migrarían hacia el sur a lo largo del talud occidental de Europa hacia aguas de Mauritania para dar a luz. Tras el parto, las hembras retornarían a sus zonas de alimentación donde entrarían en un periodo de descanso antes del siguiente ciclo reproductivo.
Naturalmente, esta hipótesis debe ser confirmada con estudios más detallados que también deberían recoger y explicar si las diferencias detectadas en este ámbito Atlántico resultan significativas o no.

La barrera genética del Estrecho: Un reciente e interesantísimo trabajo ha demostrado que las pailonas del Mediterráneo presentan importantes particularidades genéticas que las separan del resto de las poblaciones del Atlántico y seguramente de las demás áreas del planeta.
De hecho, se ha comprobado que existe un elevado nivel de homogeneidad genética entre las poblaciones de las dos orillas del Atlántico y de éstas con las de áreas tan lejanas como Australia. Las evidencias parecen sustentar la idea de una gran población panatlántica así como la existencia de algún tipo de conectividad entre cuencas oceánicas. Tal homogeneidad puede deberse a que la pailona es un nadador activo, capaz de recorrer largas distancias, y con una amplia esperanza de vida (se calcula que puede ser similar a la de la sapata negra, Centroscymnus crepidater, unos 54 años); las hembras, además, pueden almacenar el esperma tras el apareamiento durante meses hasta encontrar, durante sus viajes, las condiciones ambientales idóneas para la gestación (dispersión activa).
Las divergencias genéticas de los ejemplares mediterráneos se ven reflejadas, como queda dicho, en parámetros morfológicos y biológicos. Los autores del trabajo explican que "las pailonas del Mediterráneo eran más pequeñas y llegaban a la madurez sexual con tallas inferiores en comparación con las del Atlántico y Australia. En el Mediterráneo las hembras solo llegan más o menos a la mitad (65 cm) de lo esperable para una hembra del Atlántico (122 cm). Además, la talla de nacimiento parece ser más pequeña en el Mediterráneo (alrededor de 17-22 cm) que en el Atlántico (unos 30 cm)".

Fotografiada a 1598 m (foto de Alan Jamieson tomada del blog blueplanetsociety.blogspot.com.)
Estas variaciones, que también se dan en otras especies, en principio pueden ser debidas a una combinación de factores ambientales: temperaturas más elevadas, ambientes de mayor salinidad, recursos alimentarios más limitados, etc. en el Mediterráneo que en el Atlántico. Sin embargo, la discontinuidad encontrada en los marcadores genéticos utilizados, concluyen los autores, apuntan fundamentalmente a un aislamiento de las poblaciones del Mediterráneo. La clave está en el estrecho de Gibraltar, que, con sus 238 m de profundidad máxima, supone una barrera física que, tal vez desde el Pleistoceno, ha estrangulado el flujo genético desde y hacia el Atlántico (pensemos que la pailona es un tiburón de aguas muy profundas, en el Mediterráneo no se capturó ningún ejemplar por encima de los 1500 m).
Todas estas diferencias pueden ser una señal de que el Centroscymnus coelolepis mediterráneo ha emprendido su propio camino evolutivo divergente respecto de sus congéneres del otro lado del telón de acero.

Dieta: La dieta de la pailona es bastante variada pero con una clara preferencia por los cefalópodos bioluminiscentes, en cuya detección se ha especializado, como hemos visto. También se alimenta de teleósteos y de otros pequeños tiburones, de gasterópodos y crustáceos de los grandes fondos, etc.
Presenta también hábitos carroñeros. Le gusta la carne de ballena y de foca, y puede llegar incluso a abalanzarse sobre animales vivos para arrancarles pedacitos de carne, en una estrategia análoga a la que emplean los tiburones cigarro (Isistius spp) [véase El ataque del tiburón cigarro].

Hábitat y distribución: La pailona es una especie demersal que habita los grandes fondos oceánicos del talud y las llanuras abisales desde los 270 m hasta, probablemente, más allá de los 3700 m en aguas de 5-13ºC. Ostenta el récord de profundidad de todos los tiburones, con una cota de 3675 m.

Mapa realizado a partir de Ebert y Ebert et al (2013)¹⁰.
Su distribución es amplia pero irregular. Atlántico oriental: a lo largo del talud continental desde Islandia hasta Marruecos, incluidas las Azores, Madeira y las Canarias; Sierra Leona, Namibia y Suráfrica. Atlántico occidental: desde Terranova y los Grandes Bancos hasta Cuba y Haití; más parte de la franja septentrional suramericana: Guayana Francesa y norte de Brasil. Pacífico occidental: Japón, Australia, Nueva Zelanda. Índico: Eastern Cape, montañas submarinas al sur de Madagascar, dorsal sur del Índico oriental entre África y Australia; costa sur australia, Tasmania. También presente en el Mediterráneo occidental.

Ejemplar desembarcado en Viana do Castelo. Foto: APECE

Pesca y estatus: Especie con interés comercial, particularmente en ciertas partes del planeta como Japón, tanto por su carne como, sobre todo, por el aceite contenido en su enorme hígado, empleado en la industria cosmética y alimentaria.
En el ámbito europeo, la pesquería más importante de la pailona se ha dado, por tradición e importancia, en Portugal. Más tarde entraron los grandes arrastreros franceses a pillar su parte del pastel en los caladeros al oeste de Irlanda... y las capturas terminaron cayendo en picado, en contraste con las de la flota portuguesa, de carácter más artesanal, que se iban manteniendo más o menos, pero hacia abajo.
Una vez más, recordemos que los tiburones, muy particularmente los tiburones de aguas profundas, tienen una tasa reproductiva sumamente baja, lo que los vuelve vulnerables en extremo a cualquier tipo de explotación pesquera de carácter industrial.
La pesquería de la pailona iba también asociada a la del quelvacho negro (Centrophorus squamosus)... y como era de esperar, los stocks de ambas especies han acabado derrumbándose, de ahí que el ICES, ya en 2008, recomendase un TAC 0 para las dos, que entró en vigor para toda la UE en el 2010.
Otro dato preocupante es que a la cesta que contiene estas dos tal vez tengamos que añadir una especie más, la sapata rugosa (Centroscymnus owstoni), que gracias a los estudios genéticos se ha descubierto que también se descarga en los puertos portugueses mezclada con la pailona "normal", dado que ambas son tan parecidas que no resulta fácil distinguirlas a primera vista.¹¹
Figura en la Lista Roja de la IUCN con el estatus global de Casi amenazado; las poblaciones europeas, en cambio, están consideradas En peligro.



[Mi agradecimiento a Rafa Bañón, por estar ahí, por las fotos y por la tonelada y media de bibliografía con que me inundó el correo.]

________________
¹Véase el interesantísimo trabajo de Anna Bozzano (2004). "Retinal specialisations in the dogfish Centroscymnus coelolepis from the Mediterranean deep-sea". Scientia Marina, 68 (suplemento 3):185-195.
²S. Clò, M. Dalù, R. Danovaro, M. Vacchi (2002). "Segregation of the Mediterranean Population of Centroscymnus coelolepis (Condrichthyes: Squalidae): A Description and Survey". NAFO Scientific Council Research. Serial nº 4702. Véase también el trabajo, igualmente sobre ejemplares mediterráneos, de Luca Tosti, Roberto Danovaro, Antonio Dell'Anno et al. (2006). "Vitellogenesis in the deep-sea shark Centroscymnus coelolepis." Chemistry and Ecology, vol. 22, no. 4, pp. 335-345.
³Joan Barrull, Isabel Mate (2002). Tiburones del Mediterráneo. Llibreria El Set-ciènces, Arenys de Mar, p. 178.
Rafael Bañón, Carmen Piñeiro y M. Casas (2006). "Biological aspects of deep-water sharks Centroscymnus coelolepis and Centrophorus squamosus in Galician waters (north-western Spain)." Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 86, pp.843-846.
Trabajo sobre 351 ejemplares capturados entre los 902-1211 m en el talud continental y el Banco de Galicia en su gran mayoría con palangre.
Algunos trabajos suscitaron la cuestión de si en los últimos estadios de su desarrollo el embrión podía servirse también de algún aporte extra de nutrientes contenidos en el líquido intrauterino: "La presencia de vellosidades en la capa interna del útero que aumentan en tamaño e irrigación durante la gestación sugieren una fuente adicional de nutrientes para los embriones." (Ana Veríssimo, Leonel Gordo, Ivone Figueiredo (2003). "Reproductive biology and embryonic development of Centroscymnus coelolepis in Portuguese mainland waters." ICES Journal of Marine Science, 60, p. 1439). 

Sin embargo, un trabajo posterior afirma que no ha encontrado evidencia alguna de matrotrofismo, con lo que, en consecuencia, C. coelolepis es una especie vivípara lecitotrófica, sin aporte motrotrófico alguno excepto agua y sales minerales: "Los oocitos de esta especie tienen un elevado contenido energético suficiente para asegurar el total desarrollo de los embriones". (Teresa Moura, Carla Nunes, Narcisa Bandarra et al. (2011). "Embryonic development and maternal-embryo relationships of the Portuguese dogfish Centroscymnus coelolepis". Marine Biology, 158:401-411, p. 411. DOI 10.1007/s0027-010-1568-4).
Ana Veríssimo, Jan R. McDowell, John E. Graves (2011). "Population structure of a deep-water squaloid shark, the Portuguese dogfish (Centroscymnus coelolepis)". ICES Journal of Marine Science, 68(3), 555-563. doi:10.1093/icesjms/fsr003.
Ídem, p. 560.
Bañón señala que el promedio de 14 embriones por hembra concuerda con los resultados obtenidos en el oeste de las Islas Británicas, "pero es superior que la media de nueve reportados en aguas portuguesas". La propia Veríssimo, en el trabajo citado de 2003, señala diferencias en varios parámetros reproductivos, como por ejemplo que la fecundidad y la talla de nacimiento parecen ser mayores al oeste de las Islas Británicas que en Portugal, si bien el diámetro de los oocitos es inferior, lo cual indicaría que la estrategia reproductiva de los individuos del talud portugués "prima la acumulación de reservas de vitelo para el desarrollo del embrión a expensas del número de crías y la talla de nacimiento". Igualmente, el tamaño de los pterigópodos de los portugueses (hablamos de los tiburones) parece ser bastante superior al de sus parientes ingleses. 
Diana Catarino, Halvor Knutsen, A. Verissimo, et al. (2015). "The Pillars of Hercules as a bathymetric barrier to gene-flow promoting isolation in a global deep-sea shark (Centroscymnus coelolepis)". Molecular Ecology, doi: 10.1111/mec.13453.
¹⁰David A. Ebert (2013). Deep-sea cartilaginous fishes of the Indian Ocean. Vol. 1: Sharks. FAO, Roma; D. A. Ebert, Matthias F. W. Stehmann (2013). Sharks, Batoids and Chimaeras of the North Atlantic. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes. No. 7. FAO, Roma; D. A. Ebert, Sarah Fowler, Leonard Compagno, Marc Dando (2013). Sharks of the World: A Fully Illustrated Guide. Wild Nature Press, Plymouth.
¹¹"Dado que esta especie se está mezclando en las descargas con C. coelolepis, los futuros esfuerzos deben dirigirse a estimar la frecuencia de sus apariciones y el grado de identificación errónea con C. coelolepis puesto que esta información es esencial para el diseño e implementación de planes de gestión y conservación adecuados." Teresa Moura, Mónica Silva et al. (2008). "Molecular barcoding of north-east Atlantic deep-water sharks: species identification and application to fisheries management and conservation." Marine and Freshwater Research, 59, 214-223, p. 220.


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