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martes, 20 de mayo de 2014

Cabezas de martillo (fam. Sphyrnidae)

Radiografía de la cabeza de una cornuda (Sphyrna zygaena). (Fuente: http://biosciweb.net/practicum/frontend/view/257)

     Aunque su aspecto un tanto extravagante tal vez invita a pensar lo contrario, los tiburones martillo constituyen la familia más avanzada en términos evolutivos de todos los tiburones. Podríamos decir que son los tiburones más modernos, el modelo de última generación diseñado y producido por el extraordinario laboratorio de ingeniería marina de la Evolución. Un modelo que cuenta con importantes mejoras en el chasis y al que, por si fuera poco, se ha equipado con las últimas tecnologías tanto para su centro de control de datos como para su sistema de navegación. El cerebro de los esfírnidos es el más complejo y sofisticado de todos los tiburones, y es capaz de procesar con toda fiabilidad la inmensa cantidad de datos obtenidos por un sistema sensorial modificado y ampliado mediante el ensanchamiento de la cabeza.
     Las expansiones cefálicas laterales (el "martillo") cumplen una doble función: sensorial e hidrodinámica. Por un lado, multiplican la superficie detectora de campos eléctricos (las ampollas de Lorenzini abarrotan la práctica totalidad de su superficie ventral) y, a la vez, amplían el campo de visión frontal y lateral (los ojos están situados a cada lado del "martillo" dando lugar a una visión binocular, "en estéreo"), así como la superficie de barrido de estímulos químicos, al estar las narinas colocadas muy cerca de los extremos de la cabeza, excepto en el género Eusphyra. Aunque su dieta es variada, los esfírnidos están especializados en la detección de presas que se entierran en la arena, en particular las rayas y los torpedos. Para ello utilizan el "martillo" a la manera de un detector de metales, pasándolo a pocos centímetros del fondo hasta detectar los minúsculos campos eléctricos generados por la actividad muscular de sus presas... y no suelen fallar.
     Por otro lado, estas expansiones proporcionan un mayor hidrodinamismo y maniobrabilidad: al estar aplanada dorso-ventralmente, la cabeza ofrece menos resistencia al agua y multiplica la capacidad del animal para realizar giros bruscos o cambios de dirección sin perder estabilidad. Al mismo tiempo, actúa como una aleta más, complementaria de las pectorales (de hecho, su diseño exterior es muy similar), para proporcionar mayor fuerza de sustentación y elevación dinámica.

Sphyrna mokarran. Foto de Steve Hincynski.
     Los tiburones martillo pertenecen a una familia compuesta por 10 especies distribuidas en dos géneros, Eusphyra y Sphyrna, que viven en todos los mares tropicales, templados y cálidos del planeta. De ellas solo una está, en principio, presente en aguas de Galicia, la cornuda o pez martillo (Sphyrna zygaena), si bien algunas guías¹ incluyen esta zona dentro del área de distribución de otras dos especies: la cornuda común o cornuda negra (Sphyrna lewini) y el impresionante tiburón martillo (Sphyrna mokarran).
     Algunos esfírnidos son inconfundibles, como el espectacular tiburón martillo (Sphyrna mokarran), con su "martillo" recto y su altísima dorsal en forma de guadaña. Otros, en cambio, ya necesitan un poco más de atención. ¿Qué claves nos permiten distinguir unas de otras? Pues en un primer momento la forma de la cabeza, como se muestra en esta foto, en la que faltan dos especies, la cornuda planeadora (Eusphyra blochii) y la cornuda corona (Sphyrna corona):

Foto tomada de diversforsharks.com.br
La forma de la cabeza permite establecer dos grandes bloques genéricos: el género monoespecífico Eusphyra y el género Sphyrna, que engloba las 9 especies restantes. Éste a su vez se subdivide en dos grupos dependiendo de si la cabeza tiene forma de pala o de martillo (como veis, el término "cabeza de martillo" no es del todo exacto). Y a partir de aquí, además de la posición y forma de las cabeza (arqueada hacia atrás o recta, con o sin muescas centrales, etc.), habremos de tener en cuenta elementos como la forma y posición de las dorsales, la dentición o el cómputo vertebral.

>Género Eusphyra: Las "palas" o expansiones laterales de la cabeza son estrechas y muy alargadas (la anchura de la cabeza puede representar entre el 40-50% de la longitud total del tiburón), con forma de alas, dándole a la cabeza la apariencia de una punta de flecha. Las narinas son también muy alargadas, casi el doble que el ancho de la boca.
Este género cuenta con una única especie: Eusphyra blochyii, la cornuda planeadora o, más propiamente, cabeza de flecha, que vive en aguas de la zona indopacífica, desde el Índico norte hasta Australia y China.
Eusphyra blochii. (Fuente: página del Queensland Department of Agriculture, Fisheries and Forestry).

·Género Sphyrna: Expansiones cefálicas anchas, no en forma de alas, y claramente más cortas que en el género anterior. Narinas también cortas, de longitud inferior al ancho de la boca. Ocho especies.

  >I. Cabeza en forma de pala, no de martillo, estrecha (normalmente inferior al 21% de la longitud corporal), y sin muesca central en su margen anterior. Dientes posteriores molariformes. Sphyrna tiburo. =>II

Lanetón (Sphyrna tiburo). Foto: Udo Savalli (www.savalli.us).

  —II. Cabeza en forma de martillo, de una anchura superior al 22% de la longitud corporal. Dientes posteriores no molariformes.

   -A. Los márgenes posteriores de las expansiones de la cabeza son más o menos transversos, es decir, perpendiculares a ésta. Ápice posterior libre de la primera dorsal encima o detrás del origen de las pelvianas. Especies de pequeño tamaño, que normalmente no superan los 2 m de longitud total. =>B

   ->A.1. Margen anterior de la cabeza con una profunda muesca central y dos laterales bien marcadas. Surcos prenariales presentes. Primera dorsal recta y alta. Ojos relativamente pequeños. Sphyrna tudes. =>A.2.
La cornuda ojichica (Sphyrna tudes) presenta una llamativa coloración amarilla o amarillo anaranjada, más apagada en los adultos. Se encuentra en las costas del Atlántico occidental desde Venezuela hasta el Uruguay. (Imagen: Wikipedia y FAO)
   --A.2. Margen anterior cefálico con muescas centrales y laterales poco marcadas; la cabeza tiene forma de maza, más que de martillo. Sin surcos prenariales. Primera dorsal falcada.
  • A.2.a. Morro relativamente largo: la longitud preoral es casi la mitad (>2/5) de la anchura de la cabeza. La aleta anal es ligeramente cóncava. Sphyrna corona.
La cornuda corona (Sphyrna corona) se encuentra en la costas del Pacífico oriental central, desde el golfo de California hasta Perú. Foto de Ross Robertson tomada de fishBase.
  • A.2.b. Morro relativamente corto: longitud preoral por debajo de los 2/5 de la anchura de la cabeza. Boca ampliamente arqueada y aleta anal muy cóncava. Sphyrna media.
La cornuda o pez martillo cuchara (Sphyrna media) se encuentra en aguas cálidas del Atlántico occidental, desde Panamá hasta el Brasil, y en el Pacífico oriental, desde el golfo de California hasta el N. de Perú. Foto: Andy Murch.
   -B. Los márgenes posteriores de las expansiones cefálicas están arqueados hacia atrás, excepto en los adultos de S. mokarran, que son perpendiculares a la cabeza. Ápice posterior libre de la primera dorsal enfrentado al origen de las pelvianas. Estas especies pueden alcanzar tallas superiores a los 3 m (6 m en el caso del S. mokarran).

   ->B.1. Borde anterior de la cabeza prácticamente recto en los adultos. Surcos prenariales ausentes o muy poco desarrollados. Dientes fuertemente aserrados en jóvenes y adultos. Aletas pelvianas altas y falciformes. La primera dorsal es muy alta y falcada; la segunda, más alta que la anal. Sphyrna mokarran. =>B.2.
El tiburón martillo o cornuda gigante (Sphyrna mokarran) es el esfírnido de mayor tamaño, pudiendo superar los 6 m de longitud. Foto tomada de la página swimswam.com
  --B.2. Borde anterior de la cabeza arqueado. Surcos prenariales bien desarrollados. Dientes lisos en los jóvenes y ligeramente aserrados en los adultos. Aletas pelvianas bajas y casi rectas. Primera dorsal claramente más baja que la del S. mokarran y ligeramente falcada; la segunda es más baja que la anal.

     -->B.2.i. Borde anterior de la cabeza sin muesca central. La base de la aleta anal es ligeramente mayor que el de la segunda dorsal. Los barbillones de esta segunda dorsal (los ápices posteriores libres) nítidamente más adelantados que el origen de la caudal. Sphyrna zygaena. =>B.2.ii.

Cornuda o pez martillo (Sphyrna zygaena). Foto: Andy Murch.
     ---B.2.ii. Muesca central en el borde anterior de la cabeza. La base de la aleta anal es claramente mayor que el de la segunda dorsal, cuyos barbillones llegan casi hasta el lóbulo superior caudal en su origen. Dos especies (una de ellas recientemente descrita) casi idénticas en su aspecto exterior, que solo pueden distinguirse mediante el análisis genético o el cómputo vertebral².
  • B.2.ii.a. Entre 83-91 vértebras. Sphyrna gilberti.
La Sphyrna gilberti o cornuda de Carolina ('carolina hammerhead' en inglés), todavía sin nombre oficial en español, ha sido recientemente descrita a partir de 54 ejemplares capturados en las costas de Carolina de Sur, Golfo de México. Foto tomada de novataxa.blogspot.com.
  • B.2.ii.b. Entre 92-99 vértebras. Mancha negra en el extremo ventral de las aletas pectorales. Sphyrna lewini
La cornuda común o cornuda negra (Sphyrna lewini) suele agruparse formando enormes cardúmenes. Foto de Philip Colla.
  •  B.2.ii.c. Área ventral de las aletas pectorales totalmente blanquecina y lisa, sin manchas oscuras como en Sphyrna lewini. Sphyrna couardi.³
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Un detalle sumamente interesante antes de terminar: la especie más antigua de tiburón martillo es la cornuda flecha (Eusphyra blochii). Es muy probable que las restantes sean resultado de pequeñas modificaciones a partir de este diseño original: la flecha se va abriendo y acortando, al tiempo que las narinas se afinan y se desplazan hacia el borde exterior con el objetivo de ampliar el campo de detección química, hasta llegar al esfírnido más reciente, el lanetón (Sphyrna tiburo). Esto se aprecia mejor en el siguiente cladograma realizado por el profesor Aidan Martin (las cifras muestran la anchura de la cabeza como porcentaje respecto de la longitud corporal).

(Cladograma tomado de la excelente página del ReefQuest Centre for Shark Research.)

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¹Véase David A. Ebert, Sarah Fowler, Leonard Compagno, Mark Dando (2013). Sharks of the World: A Fully Illustrated Guide. Wild Nature Press, Plymouth, y también: David A. Ebert, Matthias F. W. Stehmann (2013). FAO Species Catalogue for Fishery Purposes: Sharks, Batoids and Chimaeras of the North Atlantic. FAO, Rome.
²Véase Joseph M. Quattro, William B. Driggers III et al. (2013). "Sphyrna gilberti sp. nov., a new hammerhead shark (Carcharhiniformes, Sphyrnidae) from the western Atlantic Ocean." Zootaxa, 3702 (2): 159-178.
³Autores como Compagno y Ebert consideran Sphyrna couardi como una sinonimia de Sphyrna lewini.

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