Cailón (Lamna nasus) - Primera parte

Macho de 196 cm ya con la etiqueta del comprador pegada en el costado. Esta imagen hoy es imposible porque su captura y comercialización están terminantemente prohibidas (foto: Toño Maño).

Cailón

Lamna nasus (Bonnaterre, 1788)

(es. Cailón, marrajo sardinero, marrajo del norte, marrajo de Cornualles; gal. Marraxo, marraxo sardiñeiro; in. Porbeagle; por. Tubarao sardo.)

Orden: Lamniformes
Familia: Lamnidae

El cailón es uno de los tiburones pelágicos más hermosos de cuantos tenemos aquí. Primo hermano del tiburón blanco, fue una vez abundante en nuestras aguas, pero hoy está a punto de desaparecer por culpa de la avaricia y estupidez de las naciones pesqueras europeas.

Resumen del 2012

 

Tiburones en Galicia ha cumplido un añito. Parece mentira. Qué rápido pasa el tiempo. Quién nos los iba a decir, hace un año, que íbamos a acabar el 2012 con 42 posts —43 con éste—, 17 miembros y más de 28.500 visitas, sobre todo teniendo en cuenta que la idea de crear un blog sobre tiburones en Galicia surgió totalmente de improviso, de la noche a la mañana, más o menos por estas mismas fechas, terminando la Navidad. Y al cabo de apenas dos semanas y pico, tras darle unas cuantas vueltas, empezaban a salir, tímidamente, los primeros posts: una presentación, un listado de especies y tres artículos de carácter general para describir nuestra materia: "Qué es un tiburón", "Claves de los ocho órdenes de tiburones" y "Anatomía externa". Meses más tarde —es lo que tiene improvisar— caímos en la cuenta de que nos faltaba presentar también el lugar donde viven nuestros bichos, es decir, explicar cómo es el mar de Galicia por dentro, de modo que después del verano, aparecieron los artículos "Bajo el mar de Galicia" y "Dónde viven los tiburones".

Tintorera (Prionace glauca). Foto extraordinaria de Chris Fallows (Apex Predators).

En fin. La cosa se animó y los posts fueron sucediéndose semana tras semana, normalmente de forma más o menos caótica e impredecible, dependiendo del humor del momento; aunque, en ocasiones, sí respondieron a cuestiones de actualidad, en particular, las relacionadas con la problemática del finning o aleteo en la UE y la legislación relacionada ("El problema del finning en la UE, I y II") —tema, por cierto, que volveremos a tratar durante este nuevo año, tan pronto la reciente votación del Plenario, a favor de endurecer las medidas anti-finning, tome forma en las correspondientes medidas legales—. Pero ya sabéis que de todo caos surge siempre un orden, y aquí no podíamos ser menos: los 42 artículos se agrupan en cuatro grandes bloques temáticos interrelacionados: Conservación, Especies, Biología y Hemeroteca.

El primer bloque ha sido sin duda el más importante, en cuanto a la calidad y número de artículos. Y es que no es posible hablar de tiburones sin tener en cuenta la grave problemática que les rodea: especies por naturaleza sumamente vulnerables que están siendo sometidas a una brutal presión pesquera que está empujando a muchas al borde del colapso. Esto a mucha gente no parece importarle demasiado, pues todavía los ven como criaturas sanguinarias que hay que mantener a raya para que no nos muerdan el trasero cada vez que nos metemos en el agua (ya vimos la ridiculez de esta idea en "Matar tiburones para protegernos es absurdo"). Lo cierto es que son los tiburones quienes de verdad deberían sentir pavor ante la presencia humana, y no al revés. Siendo gallegos, no podíamos obviar el hecho de que España es una de las grandes potencias mundiales en la pesca del tiburón, con Vigo como el principal exportador de aleta al mercado asiático: "Sobre la insostenibilidad del comercio de aleta", "España (y Galicia), potencias mundiales en la pesca del tiburón", y "La importancia de la lonja de Vigo". Recordemos, una vez más, que la creciente demanda de aleta, por parte fundamentalmente de China, para la dichosa sopa, es uno de los principales motores del desastre: la aleta se paga a precio de oro, en algunos lugares del planeta los beneficios del tráfico ilegal que genera son comparables a los beneficios del narcotráfico.

Por si fuera poco, a la aleta hay que sumarle el tema del aceite que se extrae del enorme hígado de un buen puñado de especies que, por encima, son también las más vulnerables de todas: los tiburones de aguas profundas. La demanda procede de la industria cosmética y, cada vez más, de la alimentaria, para la elaboración de diversos suplementos dietéticos a base de Omega-3: "La grave situación de los tiburones del mar profundo, I y II".

Y para terminar el chiste macabro, además de aletas e hígados, también está la carne. Aquí, como en otras partes del mundo, comemos carne de tiburón, y mucha, bien de forma consciente, bien por lo que podríamos, tentativamente, denominar desconocimiento inducido. De esto nos ocupamos en un artículo titulado, justamente, "El tiburón que nos comemos sin querer". 

Finalmente, para cerrar este apartado, hubo dos artículos que no se ocuparon de los tiburones de una forma directa, sino indirecta, ya que hablaban de cómo la pesca industrial, que además de ser una actividad absolutamente gravosa para el contribuyente —sobrevive gracias a las multimillonarias subvenciones públicas—, es la mayor culpable de que el mar, el mar de todos, se haya convertido en un desierto, en una sombra de lo que fue: "La pesca insostenible subvencionada" y "Ese Atlántico que jamás conoceremos".

En cuando al segundo bloque, hemos descrito en detalle un total de trece especies presentes en Galicia, que van desde la más grande, el peregrino, hasta la más pequeña, el negrito. Esta es la lista:

• Tiburón anguila (Chlamydoselachus anguineus)
• Cañabota (Hexanchus griseus)
• Tiburón de clavos (Echinorhinus brucus)
• Galludo (Squalus blainvillei)
• Quelvacho (Centrophorus granulosus)
• Visera (Deania calcea)
• Negrito (Etmopterus spinax)
• Bruja (Scymnodon ringens)
• Cerdo marino (Oxynotus centrina)
• Cerdo velero (Oxynotus paradoxus)
• Zorro (Alopias vulpinus)
• Peregrino (Cetorhinus maximus)
• Cazón (Galeorhinus galeus)

Al peregrino dedicábamos merecidamente —al fin y al cabo, es el pez más grande de Europa— nada menos que cinco posts: dos para la descripción de la especie y dos más para hablar de su caza, en el norte de Europa —en concreto, mencionamos el caso de Noruega—, y en Galicia, en Porto de Bares: "La pesquería del peregrino en Galicia". Y dado que se trata de un tiburón que nos visita regularmente, ofrecimos también una serie de normas a tener en cuenta en caso de tener la fortuna de un encuentro con él: "Avistamiento de peregrinos: Cómo actuar".
En cambio, al tiburón más famoso y mediático de todos sólo dedicamos dos artículos: uno sobre sus orígenes,"Los ancestros del tiburón blanco", y otros sobre la cuestión de su presencia en nuestras aguas: "¿Hay o no hay tiburones blancos en Galicia?", que ha sido el post más visto hasta la fecha, seguido muy de cerca por el del tiburón anguila. En este último caso, parte del mérito lo tiene Mónica Alonso, responsable de Finning-Free Zone Spain, que se ha encargado de traducirlo al inglés para enviárselo a unos cuantos colegas (thanks, Monica).

Comenzamos también una serie dedicada a la biología del tiburón, concretamente a determinados aspectos de su anatomía interna: descripción de la musculatura y de los sistemas circulatorio, respiratorio y digestivo.

En cuanto al último bloque temático, aunque algunos de los posts anteriores incluyen noticias de avistamientos, pesca, varamientos, etc. tomadas de la prensa local, dos artículos se encargan exclusivamente de analizar la presencia de nuestros bichos en la prensa. El primero es una recopilación de noticias antiguas ("Noticias antiguas de tiburones"), y el segundo, un artículo del periodista vilanovés Julio Camba, publicado en el más famoso diario monárquico del país en 1943.

No está mal para un año.

Pintarrojas (Scyliorhinus canicula). Foto: Toño Maño

AGRADECIMIENTOS: La verdad es que no esperaba encontrar tanto apoyo, absolutamente desinteresado, por parte de personas a quienes no conocía de nada (para que os hagáis una idea, creo que ni uno solo de los correos enviados solicitando alguna foto o información ha quedado sin respuesta). Estoy seguro de que, sin las aportaciones de todos estos amigos, este Blog no sería ni la cuarta parte de lo que es. De modo que lo mínimo, ya que el sueldo no va a dar para pagarles las rondas de cañas que se merecen, es dedicarles estas pequeñas palabras de reconocimiento y gratitud. En primer lugar, a Antón Parada, que desde el principio, sin conocernos de nada, cedió así, de buenas a primeras, todas sus magníficas fotografías de tiburones —y todavía no le he devuelto los pinchos—. La foto de la portada es suya. Igualmente, asociaciones de primer orden como la CEMMA —muchas gracias especialmente a Ángela y a Pablo— y la SGHN —Juan Ignacio y Yosi—, que amablemente prestaron un buen montón de fotos. Lo mismo los amigos de APECE, Portugal.
No sólo fotos, sino también información bibliográfica de primera, llegaron de uno de los mayores especialistas en identificación de peixes que tenemos en Galicia y España: Rafael Bañón. Un honor y un lujazo. Otro especialista, éste en tiburones pelágicos, Gonzalo Mucientes, agarró y me envió dos carros repletos hasta arriba de fotografías que casi me colapsan el correo —este año coincidiremos seguro en alguna carrera de trail y pienso dejar que me gane—.
Por supuesto, el gran Rafa Aso, compañero y amigo del Foro Blogtiburones, que estuvo en Sudáfrica con el blanco y con Hartman, dispuesto el primero a apoyar este blog y a pasar las fotos que haga falta.
Ubaldo cerqueiro, de Qué pasa na Costa, puso su granito de arena al localizarme a Barca Lema y conseguir más fotos del peregrino de Finisterre.
Y mención aparte merecen un par de lectores que, a través de la página de Facebook de Tiburones en Galicia, tuvieron el detallazo de regalarnos unas cuantas fotografías: Raquel García Canosa y Victorino Jul.

A todos ellos, muchas gracias. Y por supuesto también a nuestros lectores. Un abrazo para todos, y que el 2013 sea, cuando menos, menos malo de lo que dicen.

Negrito (Etmopterus spinax)

Foto: Magnus Lundgren

Negrito

Etmopterus spinax (Linnaeus, 1758)

(es. Negrito, cochino; gal. Gata, gata negra, crabudo, demo; ing. Velvet belly; port. Lixinha da fundura)

Orden: Squaliformes
Familia: Etmopteridae

Para celebrar estas primeras Navidades de Tiburones en Galicia, nada mejor que traer un tiburón que brilla con luz propia no sólo en el sentido figurado. Es decir: un tiburón que da luz, un tiburón luminoso de verdad, que tanto nos puede servir para coronar el árbol de Navidad como para guiar a SSMM los Reyes Magos de plástico hasta la entrada de la gruta que casi todos los agnósticos y ateos tenemos montada en el salón. En definitiva, una bombilla con aletas y dientes... pero infinitamente más auténtica, ecológica y bella que las que adornan las calles del país.

El negrito (Etmopterus spinax) es una de las cerca de 50 especies que conforman el género Etmopteridae, caracterizadas, entre otras cosas, por la presencia más o menos masiva de fotóforos —órganos productores de luz— en diversas zonas de su cuerpo, particularmente en la superficie ventral. En nuestras aguas contamos con tres de estos tiburones, los tres pertenecientes al mismo género, Etmopterus. Además del spinax tenemos el E. pusillus o tollo lucero y E. princeps o tollo raspa. Las tres especies bastante parecidas, difíciles de identificar. Las diferencias morfológicas pueden bastante sutiles y algunas imposibles de detectar a simple vista, como por ejemplo los dentículos dérmicos.

La superficie ventral, más oscura, revela la presencia de fotóforos (foto: CEMMA).

Superficie ventral "encendida".

El tema de la bioluminiscencia lo vamos a tratar en otros artículos. Por el momento, baste decir que, lejos de ser una rareza, en realidad es un fenómeno que se da en alrededor del 10% de las especies conocidas, además de ser un fenómeno digamos que normal entre las criaturas que habitan las aguas profundas.
      La generación de luz en los etmoptéridos está controlada mediante la actividad hormonal, en concreto de la prolactina y la melatonina [véase Bioluminiscencia I: Los fotóforos]. El objetivo, según la teoría más extendida, es el camuflaje —vista desde abajo, la superficie ventral iluminada se difuminaría contra la claridad de la superficie, como el contrasombreado de los tiburones de aguas más someras— y también, tal vez, la comunicación entre individuos en la oscuridad de las aguas profundas [Bioluminiscencia II: Funciones].

Foto: CEMMA.

Descripción: Cuerpo cilíndrico, grueso y alargado, con dos largas espinas delante de las dorsales. La primera es claramente más corta que la segunda. Las hendiduras branquiales son muy pequeñas, prácticamente de la misma longitud que los espiráculos (1/3 de la longitud del ojo). Morro corto y romo, de longitud similar a la anchura de la cabeza. La boca es recta en los ejemplares adultos, mientras que en los jóvenes está un poco arqueada.

El origen de la primera dorsal se encuentra detrás del borde posterior de las aletas pectorales. La segunda dorsal es claramente mayor que la primera (casi el doble), y se origina sobre la axila de las pélvicas. Las aletas pectorales son pequeñas y trapezoidales. El lóbulo inferior de la caudal está poco definido. Como todos los Squaliformes, el negrito carece de aleta anal.

Los dentículos dérmicos son de base muy estrecha y presentan una cúspide central muy larga, curvada y flexible. 

Arriba izq., dentículos con 28x (foto: Albert Lleal); abajo dcha., dentículos con 221x (foto: Albert Lleal), sobre una excelente fotografía de Andy Murch, sharksandrays.com.

En cuanto a su librea, el color varía desde el negro azulado al gris pardusco, con la zona ventral muy oscura o negra. Presentan también unas bandas oscuras sobre las pélvicas y la caudal.

Dentición: Dimorfismo dentario: los dientes superiores tienen entre 3 y 5 cúspides y se encuentran espaciados y dispuestos en 2 o 3 hileras funcionales; los inferiores, en cambio, presentan una sola cúspide, muy abatida, y están imbricados y dispuestos en una única hilera funcional formando como una cuchilla. Sin sinfisarios.

Talla: Los datos sobre tallas varían un poco según el trabajo que consultemos. No sabemos a ciencia cierta el porqué, si es debido a factores geográficos o ambientales, a la utilización de diferentes sistemas de muestreo, o bien a la propia actividad pesquera: se sabe que el tamaño de las especies disminuye en las zonas donde la presión pesquera ha sido mayor.
      Al nacer miden de 12 a 14 cm, aunque en el Adriático se ha informado de neonatos de 8-10 cm. La longitud total máxima registrada fue de 60 cm —alcanzados, como ya os imagináis, por una hembra—, aunque por lo general estos bichos raramente superan los 45 cm.

Lo que sí podemos afirmar con certeza es que el Etmopterus spinax es el tiburón más pequeño de Galicia.

Reproducción: Vivíparo aplacentario (ovovivíparo), con camadas de entre 6 y 20 crías.

Foto: Fumio Nakagawa (1)

      Existen divergencias en cuanto a la talla de madurez del negrito. Compagno la sitúa en un genérico y unisex 33-36 cm; otros, por su parte, extienden el abanico y apuntan a >30-46 cm para las hembras y 25-38 cm para los machos —los 25 cm corresponden a un ejemplar capturado en el Algarve—. Lo que cada vez se hace más evidente en todos estos trabajos es que las hembras maduran más tarde que los machos, y con tallas superiores. En parte esto se debe a la necesidad de alcanzar un tamaño suficiente para albergar a sus retoños y, a la vez, poder dedicar a tareas reproductivas la energía empleada para el propio crecimiento. Por ese motivo las hembras tienen también un hígado más grande. (2)

Como ocurre con la gran mayoría —por no decir la totalidad— de los tiburones de aguas profundas, la tasa reproductiva del negrito es sumamente baja: baja fecundidad y ciclo reproductivo bastante largo, estimado entre 2-3 años. A ello hay que añadir que es una especie de crecimiento lento, lo cual implica que tarda bastante más tiempo que los tiburones de aguas más someras en alcanzar la madurez sexual, es decir, en estar preparados físicamente para la reproducción. 
Un dato ilustrativo: en el Atlántico oriental la edad máxima de los machos y la hembras muestreados fue de 8 y 11 años, respectivamente; pues bien, lo que se observó fue que la madurez sexual llegaba habiendo alcanzado, respectivamente, en torno al 49,6% y 42,5% de esa edad máxima (3). 

O sea. Teniendo todos estos parámetros en cuenta, con un poco de suerte una hembra de negrito podrá reproducirse un máximo de 3 veces en toda vida, produciendo, si es una atleta campeona, un máximo de 60 crías. Ahora, que cada cual saque sus conclusiones. 

Dieta: A base de pequeños peces demersales, calamares, crustáceos y otros organismos del fondo.

Hábitat y distribución: El negrito es un tiburón demersal bentónico del talud superior y la plataforma continental exterior. Su rango batimétrico es amplio, desde los 70 hasta los 2000 m, si bien principalmente entre los 200 y los 500 o 600 m, según la zona geográfica. Por ejemplo, en las Azores no se han registrado capturas por debajo de los 1500 m, mientras que en el Mediterráneo se les ha llegado a capturar a 2450 m. Posiblemente estas diferencias obedezcan a factores hidrográficos como la temperatura o la salinidad, o a factores relacionados con la actividad trófica, etc.(4)
Igualmente, al menos en algunas zonas geográficas parece detectarse una segregación batimétrica por tamaño y sexo: los ejemplares más grandes, las hembras, se encuentran a mayor profundidad.

(Fuente: Wikipedia)

Se encuentra en aguas frías a tropicales del Mediterráneo y el Atlántico oriental desde Islandia hasta Costa de Marfil y Nigeria, pasando por las Azores, Canarias, Cabo Verde, y puntos de Sudáfrica.

En Galicia es una especie común. Cito textualmente de la guía de Rodríguez Villanueva y X. Vázquez (5):

En Galicia ten sido citado en fondos maiores de 200 m., dende Fisterra a Estaca de Bares e dende o alfoz do Miño ata Estaca de Bares.

(Foto: thejump.net)

Pesca y estatus: El negrito no es una especie comercial. Su carne se consume, pero en nuestra zona forma parte de las capturas accidentales de artes de fondo como el palangre o el arrastre, y se destina a harina de pescado, si bien por lo general se descarta. Así ocurre en la flota que faena al sur de Portugal, donde las capturas son abundantes por parte de los arrastreros que andan a la gamba (Parapenaeus longirostris), la cigala (Nephrops norvegicus), o el listado o gamba roja (Aristeus antennatus); o los palangreros que se dedican a la pescadilla (Merluccius merluccius), el congrio (Conger conger) y el mero (Polyprion americanus), etc. Una parte de los negritos que se descartan siguen todavía vivos, pero tan dañados que sus posibilidades de supervivencia se ven sustancialmente reducidas. Los índices de CPUE (Capturas por Unidad de Esfuerzo) son más que elocuentes: se calcula que los arrastreros que operan entre los 200 y los 700 m —muy particularmente en torno a los 500 m— capturan una media de 15,74 especímenes por hora. (6)

Aunque se trata de una especie relativamente común, su baja tasa reproductiva la hace extraordinariamente vulnerable a la sobrepesca. A esto hay que sumar el tema de segregación espacial por tamaño: todo parece indicar que, al menos en el Atlántico nororiental, las hembras maduras se suelen concentrar a una cota de 600 m, lo cual implica que un solo lance puede cercenar las perspectivas de supervivencia de toda una población.

La Lista Roja de la IUCN con el estatus de Preocupación menor atendiendo al hecho de que en general las cifras de registros de capturas parecen mantenerse a un nivel constante, es decir, no hay evidencias de un descenso poblacional. No obstante, se establece una situación de excepcionalidad para el Atlántico nororiental, tan intensamente explotado: los estudios científicos han constatado una disminución del 20% en el tamaño de las poblaciones desde los años 70 hasta el 2004, lo cual, unido a la creciente presión pesquera en aguas profundas, le garantiza el estatus de Casi amenazado.

(Fotografiado en Noruega por Rudolf Svensen)

Si no lo estuviésemos destrozando a velocidad supersónica, nuestro fondo marino podía parecerse a la ciudad de Papá Noel, repleta de bichitos raros correteando por todos los rincones y montones de lucecitas chispeando aquí y allá. De aquí a pocos años no quedará nada.

Sea de ello lo que fuere, que tengáis todos una feliz Navidad junto con todos los vuestros y un feliz año nuevo.

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(1) En realidad, estos dientes no pertenecen a un Etmopterus spinax, sino, según el dueño de la página donde figura esta fotografía, a un E. pusillus. Los dientes de ambas especies son casi idénticos, de ahí que, a falta de algo mejor, me haya atrevido a daros el cambiazo.
(2) y (4) Ana Aranha et al. "Biological aspects of the velvet belly lantern shark, Etmopterus spinax (Linnaeus, 1758) off the Azores, North East Atlantic." Marine Biology Research, 2009; 5:3, 257-267.
(3) R. Coelho y K. Erzini. "Life history of a wide-ranging deepwater lantern shark in the north-east Atlantic, Etmopterus spinax (Chondrichthyes: Etmopteridae), with implications for conservation." Journal of Fish Biology (2008). 73, 1410-143. 
(5) X. L. Rodríguez Villanueva y Xavier Vázquez. Peixes do mar de Galicia (I): Lampreas, raias e tiburóns. Vigo: Xeráis, 1992, p. 81. 
(6) Para estos (y otros) datos, ver el trabajo citado de Coelho y Erzini, y la ficha de la especie en la página de la IUCN Red List.

La musculatura del tiburón

Sección transversal de un cailón (Lamna nasus), donde se aprecia claramente la estructura muscular: dos pequeños paquetes de musculatura roja a cada lado de la columna vertebral rodeados por la gran masa de musculatura blanca. (Fuente: Wikipedia.)

Los tiburones son animales extraordinariamente musculados. La musculatura de un tiburón prototípico puede suponer casi el 85% de su peso corporal total —pensemos que en los seres humanos se sitúa entre el 35 y el 45%—. 
Todo este poderoso aparato muscular consta de una musculatura troncal o axial, músculos mandibulares y branquiales, y el conjunto de músculos asociados a las aletas.

1. La musculatura axial.

Es el principal sistema locomotor del tiburón. Como en la mayoría de los peces, los músculos están formados por unos característicos segmentos en forma de W llamados miómeros o miotomos, unidos entre sí por paredes de tejido conjuntivo y colágeno (transversalmente, tienen forma de paquetes de anillos concéntricos). Este tipo de estructura logra incrementar la eficacia muscular en la generación de ondas de propulsión con un coste energético bajo.

La musculatura axial está divida por un septo de tejido conjuntivo en dos mitades laterales simétricas dispuestas a lo largo de la columna vertebral. El tiburón se desplaza alternando la contracción de los músculos de cada costado, de tal manera que cuando los de un lado se contraen, los del lado contrario se relajan, flexionando la columna y generando ondas de contracción en forma de S que se desplazan desde la cabeza hasta la cola apartando el agua e impulsando el cuerpo hacia delante, sirviéndose el pez, al mismo tiempo, de los movimientos laterales de la cola.

A su vez, a la altura de la línea lateral, un septo horizontal divide la musculatura axial en dos grupos: la musculatura epiaxial —dorsal— y la musculatura hipoaxial —latero ventral—. La primera se ancla en la parte posterior del cráneo y la segunda, en la cintura pectoral.

Hay dos tipos de musculatura: la roja y la blanca, que funcionan de forma independiente la una de la otra. La fotografía que encabeza este post nos va a servir de referencia.

1.1. Musculatura roja: Constituye alrededor del 10% del total. Es aerobia, es decir, necesita oxígeno para funcionar. En consecuencia, está muy vascularizada y tiene un alto contenido en hemoglobina. Este generoso caudal sanguíneo, que le aporta oxígeno, nutrientes y energía, es vital para el tipo de función que realiza: alcanzar y mantener una velocidad constante y prolongada. 
En la musculatura roja de los lámnidos y algunos alópidos es donde se encuentra la rete mirabile (ver El sistema circulatorio de los tiburones). La disposición y tamaño de la musculatura roja pueden variar incluso entre los miembros de una misma familia. Tal es el caso de los zorros marinos, como se muestra en la siguiente imagen, tomada de un interesantísimo trabajo de C. A. Sepúlveda (1):

De izq. a drcha. Zorro pelágico (Alopias pelagicus), zorro negro (A. superciliosus) y zorro (A. vulpinus). En color amarillo verdoso, la columna vertebral.

Este trabajo demuestra que de las tres especies que conforman el género Alopias, tan solo una es verdaderamente endoterma: el Alopias vulpinus, del que ya hablamos aquí. Su estructura muscular es la única especialmente preparada para albergar el sistema de intercambio calorífico —la rete mirabile—: la musculatura roja forma dos paquetes compactos, a modo de pistones, que se ubican en el interior de la cavidad corporal para evitar la pérdida del calor metabólico aislándolo lo más posible del medio. En cambio, la estructura interna de las otras dos especies es similar a la de tiburones pelágicos de sangre fría como la tintorera (Prionace glauca). 

1.2. Musculatura blanca: Supone aproximadamente el 90% del total. Al contrario que la roja, es anaerobia (funciona sin oxígeno), por lo que está mucho menos vascularizada. Su ritmo de contracción es más elevado que el de la roja. Se utiliza sólo para nataciones rápidas y cortas, para alcanzar súbitas puntas de velocidad —por ejemplo en un ataque—, ya que el elevadísimo gasto energético que exige, así como la acumulación de ácido láctico, no tardan en agotar al animal.

2. Los músculos mandibulares.

La espectacular articulación de las mandíbulas del tiburón será tratada en otro post, así que de momento baste con señalar que los músculos más importantes de la región mandibular son los que elevan el palatocuadrado o mandíbula superior y la unen al cráneo entre el ojo y el espiráculo; los aductores, que cierran la mandíbula; y el haz muscular preorbital que fija las dos mandíbulas a la caja craneal.

3. Los músculos branquiales y faríngeos.

Cada branquia lleva asociado un pequeño haz muscular. Los más importantes son los constrictores, que recorren en sentido dorsoventral cada arco branquial y con cuyos movimientos de contracción y relajación el tiburón consigue bombear el agua rica en oxígeno a través de sus branquias: las aberturas branquiales se abren y cierran, y el agua sale expulsada hacia el exterior.
Este sistema es fundamental en aquellas situaciones en que la respiración se hace difícil, por ejemplo cuando la cavidad bucal está repleta de comida que debe ser tragada.
Algunos tiburones pueden accionar los músculos de la garganta para expandir la cavidad faríngea y de este modo crear un movimiento de succión con el que logran atrapar a sus presas. Es el caso de especies como la gata nodriza (Ginglymostoma cirratum), el tiburón ballena (Rhincodon typus), o el angelote (Squatina squatina), entre otros.

4. La musculatura de las aletas.

La musculatura de las aletas es sencilla. Básicamente consta de dos paquetes musculares opuestos: uno dorsal que las eleva y extiende, y uno ventral que las baja y retrae.

Detalle de la musculatura de un Squalus sp. donde se aprecian, entre otros, los miómeros de la musculatura epiaxial, los músculos dorsales de la pectoral.

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(1) C. A. Sepúlveda, N. C. Wegner et al. (2005) "The red muscle morphology of the thresher sharks (family Alopiidae)". Journal of Experimental Biology. Nov; 208 (Pt 22), 4255-61.

Tiburón de clavos (Echinorhinus brucus)

(Foto: Mobulamobular)

Tiburón de clavos

Echinorhinus brucus (Bonnaterre, 1788)

(es. Tiburón de clavos; gal. Tiburón de cravos, crabudo, gravudo; in. Bramble Shark; por. Tubarao prego.)

Orden: Echinorhiniformes
Familia: Echinorhinidae

Otro de nuestros misteriosos tiburones de aguas profundas. Aunque su nombre suena a Semana Santa, el tiburón de clavos recibe su nombre porque su piel está cubierta de enormes dentículos dérmicos que parecen chinchetas, pinchos o clavos, según la imaginación de cada cual. En inglés tiene un nombre también bastante descriptivo: bramble shark, algo así como 'tiburón zarza' o, en gallego, tiburón silveira. En ambos casos me quedo con tiburón de clavos.

Vista superior de la cabeza. Las manchas blancas son los dentículos. (1)

El Echinorhinus brucus es otro de nuestros tiburones más extraños, desconocidos y, por eso mismo, fascinantes. Y también de los más esquivos. Vive en las aguas profundas del talud superior más allá de los 400 m y muy raramente asciende a la superficie. De hecho, en todo el mundo apenas existen fotografías o imágenes de ejemplares vivos (si es que realmente existe alguna), a diferencia del otro miembro de esta familia, el tiburón espinoso (Echinorhinus cookei), que sí se ha podido filmar en libertad, e incluso se le ha intentado mantener en acuario. Haced la prueba: abrís un buscador, escribís el nombre —el científico y el común— y veréis que, de todas las fotografías que os aparecen en pantalla, sólo un puñado corresponden realmente al E. brucus (y todas de ejemplares muertos, bien frescos, bien disecados o conservados, por eso se les ve como desmejorados, "rechumidos" como una uva pasa o como la momia de Tutankhamon). Todas las demás son del E. cookei (si la página es mínimamente rigurosa veréis su nombre científico o bien su nombre en inglés, prickly shark). Por este motivo he optado, en esta ocasión, por una ilustración en vez de una fotografía para mostraros al bicho de cuerpo entero. El dibujo es excelente y a mi modo de ver muy fiel al modelo. (2)

Ilustración de Ann Hecht (Biodiversity Explorer)

En cuanto a su presencia en Galicia, señalar que nuestro tiburón de clavos no figura en los registros de capturas accidentales de arrastreros de estos últimos años (3). Tal vez haya habido alguna captura no reportada; tal vez es reacio dejarse capturar (qué cosas) porque se encuentra más allá de la cota media de los aparejos; o tal vez haya desaparecido de nuestras aguas por completo. Es cierto que diversos estudios apuntan a que las poblaciones del Atlántico oriental han sufrido un importante declive debido a las pesquerías de aguas profundas, pero es cierto también que el número de capturas reportadas a nivel mundial no es muy elevado. Hay motivos para mantener la esperanza de que no haya sido borrado del fondo definitivamente... Agarrémonos a ellos... como a un clavo ardiendo.

Detalle de la piel con sus pinchos (Foto: Mobulamobular)

Descripción: El tiburón de clavos tiene un cuerpo grueso y cilíndrico, con la línea lateral bien pronunciada, y terminado en un morro relativamente largo y bulboso de extremo redondeado. La cabeza está aplanada dorsoventralmente. La boca es grande y arqueada; los ojos, redondeados y carentes de membrana nictitante; y los espiráculos diminutos.
Las dos aletas dorsales son muy parecidas: pequeñas (bastante más que las pélvicas) y redondeadas, y se encuentran muy juntas en posición muy retrasada, próximas a la cola. Las pectorales tienen forma trapezoidal y son también pequeñas, casi del mismo tamaño que las pélvicas. La aleta caudal termina en punta, sin lóbulo terminal; su lóbulo inferior está muy poco marcado. Al igual que los Squaliformes, orden en el que, hasta hace poco tiempo, estaba incluido, carece de aleta anal.
Como hemos señalado, lo más llamativo del E. brucus es la estructura y disposición de los grandes dentículos dérmicos que cubren su piel. Tienen aspecto de chincheta o de espina: son de base ancha y estriada con una punta cónica de color blancuzco. Pueden tener hasta 10 mm de altura. Están distribuidos de forma extremadamente irregular a lo largo de todo el cuerpo: pueden aparecer aislados o formando grupos de entre 2-10 formando con sus anchas bases placas de hasta 25 mm de diámetro. Al parecer, en la piel de los ejemplares frescos se aprecia una gruesa capa de mucus que desprende un olor asqueroso.
Su librea varía de un tono grisáceo oscuro a pardo rojizo con reflejos amarillentos a cobrizos en todo el cuerpo, aunque la superficie ventral puede llegar a ser más clara o blanquecina. Los bordes de las aletas son oscuros.

(Imagen tomada de armacao.exblog.jp)

Dentición: Isomorfismo dentario: dientes de base ancha y alta en ambas mandíbulas, con una cúspide principal grande y abatida y de 2 a 3 cuspidillas secundarias en el borde interno, y 0-2 en el externo. Los dientes de los ejemplares jóvenes carecen de estas cuspidillas. De 10 a 14 dientes por hemimandíbula.

Talla: La longitud total máxima registrada ha sido de 310 cm. Según Compagno, al nacer miden entre 40-50 cm. Los machos llegan a la madurez sexual a partir de los 150 cm y las hembras, entre 200-220 cm, aunque datos más recientes establecen 187 cm y 189 cm respectivamente (ver punto siguiente).

Reproducción: Disponemos de pocos datos. Lo único que hasta ahora sabíamos es que se trata de una especie vivípara aplacentaria (ovovivípara), con camadas de entre 15 y 26 crías.
Sin embargo, un reciente estudio (4) sobre especímenes capturados por pesqueros en el sudeste del mar de Arabia entre los 200-1200 m acaba de aportar los datos más exactos y fiables hasta ahora (dado el elevado número de ejemplares examinados) sobre la biología reproductiva de la especie. Las camadas oscilan entre las 10-36 crías, que al nacer miden entre 42-46 cm. Los embriones parece que se alimentan exclusivamente del contenido del saco vitelino; una vez agotado, se produce el parto.
Otro dato sumamente interesante es el referido a las tallas de madurez sexual de machos y hembras: 187 cm y 189 cm respectivamente, que, como se ve, difieren sustancialmente respecto a las establecidas tradicionalmente, sobre todo las de los machos.
La presencia de hembras grávidas a lo largo de todo el año parece descartar un ciclo reproductivo estacional.
Parece existir algún tipo de segregación sexual.

Detalle caudal, pelvianas y dorsales
(Foto: Mobulamobular).

Como ocurre con otros tiburones de aguas profundas, es más que probable que su tasa reproductiva sea baja en extremo (lento crecimiento, ciclo reproductivo largo, baja natalidad...), lo cual convierte a esta especie en extremadamente vulnerable a cualquier tipo de explotación pesquera.

Dieta: Diversa. A base de pequeños peces óseos y tiburones bentónicos y demersales como la mielga (Squalus acanthias), y también crustáceos y cefalópodos del fondo.

Hábitat y distribución: Tiburón demersal de aguas profundas de la plataforma y el talud continental entre los 200-1200 m, con preferencia a partir de los 400 m. En ocasiones puede aproximarse a la superficie en aguas de gran calado alejadas de la costa, en zonas de afloramiento.

(Fuente: Wikipedia)

El tiburón de clavos parece tratarse de una especie relativamente común aunque poco frecuente; aparentemente común en el Atlántico oriental en particular desde el mar del Norte hasta Portugal. Por lo demás, su distribución es fragmentaria, dispersa en aguas templadas e incluso tropicales del Atlántico oriental, zonas del Atlántico occidental, Mediterráneo e Indopacífico occidental.

(Foto: M. Harris, The Fish Map.com)

Pesca y estatus: Poco o nulo valor comercial excepto por el aceite de su gran hígado (sobre todo en Sudáfrica, donde se usa en la medicina tradicional). Su carne se utiliza para pienso.

Normalmente los tiburones de clavos forman parte de las capturas accidentales de las pesquerías de aguas profundas, arrastre y palangre. Puede considerarse como una especie rara, se especula que tal vez porque su hábitat sea más profundo que la cota habitual de pesca; si bien, como explicamos, es muy posible que durante las últimas décadas las poblaciones del Atlántico oriental hayan sufrido una disminución importante debido a este tipo de pesca. Quero (5) refiere que la especie prácticamente ha desaparecido del golfo de Vizcaya junto con otras como el angelote (Squatina squatina). Por otro lado, el avance de las pesquerías de aguas profundas a la captura de especies como los quelvachos (Centrophorus spp.) en otras partes del mundo como la India o mar de Arabia están sacando a la luz la presencia de grandes poblaciones de Echinorhinus, que están cayendo en grandes números como capturas accidentales.
A pesar de todo, dado que los datos sobre sus poblaciones son todavía insuficientes, el Echinorhinus brucus figura en la Lista Roja de la IUCN con el estatus de En peligro.

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(1) Ejemplar capturado en la India. La foto está tomada de R. Thangavelu et al. (2009), Rare ocurrence of the bramble shark Echinorhinus brucus (Bonnaterre, 1788) along the Veraval coast. Marine Fisheries Information Service T&E Ser., No. 202, p. 17.
(2) Al menos a mi me gusta más que esta:

Foto de Mohammad M. Khan, tomada de FishBase.

(3) Mi agradecimiento a Gonzalo Mucientes y a Juan Santos, del IEO de Vigo, por la información.
(4) K. V. Akhilesh, K. K. Bineesh, W. T. White, C. P. R. Shanis et al. Catch composition, reproductive biology and diet of the bramble shark Echinorhinus brucus (Squaliformes: Echinorhinidae) from the south-eastern Arabian Sea. Journal of Fish Biology, ag. 2013,pp. 1-14. DOI: 10.1111/jfb.122.01
(5) "Este tiburón comúnmente capturado en el siglo XVIII era bastante abundante en aguas del País Vasco en 1881 (Moreau, 1881). Roché (1883) escribió que muy raramente se pescaba. En el siglo XX sólo seis ejemplares se registraron en el golfo de Vizcaya: en 1903, 1948, 1968 (2 especímenes), 1970 y por último en 1981." Jean-Claud Quero. "Changes in the Euro-Atlantic fish species composition resulting from fishing and ocean warming". Italian Journal of Zoology, 65 (suplemento 1), 1998, p. 494.

El sistema circulatorio de los tiburones

Espectacular ilustración del sistema circulatorio de una mielga (Squalus sp.) realizada por una extraordinaria dibujante, Jacqueline Rae, cuya página os invito a visitar. Arterias a la izquierda, venas a la derecha. Indico sólo algunos de los órganos citados en el post: 4) arteria branquial aferente; 5) aorta ventral; 6) arteria branquial eferente; 7) aorta dorsal; 13) aorta dorsal paralela; 14) cono arterial; 16) ventrículo; 17) aurícula; 18) seno venoso; 38) vena lateral abdominal.

Circuito aves
y mamíferos(fuente: bioserv.fiu)

1. El circuito sanguíneo.
El sistema circulatorio de los mamíferos consta de un circuito doble: la sangre carboxilada (cargada de dióxido de carbono) entra en el corazón procedente de los diferentes órganos y tejidos corporales para ser bombeada, a través de las arterias pulmonares, hacia los pulmones. Una vez oxigenada, la sangre retorna al corazón a través de las venas pulmonares, y de ahí parte hacia hacia todos los rincones del cuerpo para el reparto del oxígeno y la recogida de dióxido de carbono, antes de volver de nuevo al corazón iniciando un nuevo ciclo. 

El corazón de un tiburón (earthlife.net)

En cambio, el sistema circulatorio de los tiburones, como el de los demás peces, es simple; es decir, consta de un único circuito sanguíneo en el que la sangre entra una sola vez en el corazón por cada vuelta. El corazón, situado en la zona ventral de la cabeza, debajo de las branquias, es tubular y tiene forma de S alargada. Consta de un seno venoso, una aurícula, un ventrículo y un cono arterial. Las válvulas de sus cámaras hacen que la sangre circule en sentido caudal-rostral impidiendo cualquier flujo de retorno. 

Circuito peces
(fuente: bioserv.fiu)

El corazón bombea la sangre cargada de CO2 hacia las branquias para su oxigenación. La sangre viaja a través de la gran arteria principal, la arteria aorta ventral, que se ramifica en tantos conductos como aberturas branquiales tiene el pez (entre 5 y 7), las arterias branquiales aferentes; cada ramificación, a su vez, irá subdividiéndose hasta convertirse en diminutos vasos de paredes muy finas, los capilares, donde se producirá el intercambio gaseoso (ver Sistema respiratorio).

Los capilares, una vez realizada la recarga de oxígeno, van confluyendo en vasos cada vez mayores que van a desembocar en las arterias branquiales eferentes que, finalmente, confluyen en el otro gran vaso, la aorta dorsal. Ésta recorre la cavidad general del cuerpo y va ramificándose progresivamente para transportar la sangre rica en oxígeno hacia los diversos órganos y tejidos y recoger el CO2. La sangre regresa entonces al seno venoso del corazón reiniciando el circuito. Puede decirse, consecuentemente, que el corazón sólo es atravesado por sangre venosa.

2. Sangre fría y sangre caliente.
En la mayoría de especies, el calor generado por la actividad muscular y los distintos procesos metabólicos se transfiere desde la superficie corporal y, muy especialmente, desde la zona branquial, hacia el agua circundante y se pierde irremediablemente. Son ectotermos, de sangre fría. Otros tiburones, por el contrario, mediante un sistema que veremos a continuación, son capaces de retener este calor haciendo que su temperatura corporal sea más elevada que la del medio; es decir, son endotermos, de sangre caliente, como las aves y nosotros mismos, los mamíferos.
Sin embargo, a diferencia de nosotros, los tiburones no son capaces de regular su temperatura corporal para que se mantenga siempre constante, por ejemplo controlando su metabolismo para quemar más o menos moléculas energéticas como las grasas en función de las necesidades de temperatura. Dicho de otro modo: no son homeotermos, sino poiquilotermos (su temperatura fluctúa con la del medio): por más que sean capaces de retener calor, su temperatura interna de algún modo aumenta o disminuye de acuerdo con la temperatura del agua.
Para poner orden en esta danza de palabrejas: hay tiburones de sangre fría (ectotermos), y hay tiburones de sangre caliente (endotermos), pero todos ellos son poiquilotermos.

3. La rete mirabile.
Como acabamos de ver, determinadas especies de tiburones como los lámnidos (tiburón blanco, marrajos y cailones) y uno de los alópidos (el zorro, Alopias vulpinus), así como otros grandes peces como los túnidos, puede decirse que son de sangre caliente. Todos ellos tienen en común el ser potentes nadadores. Y ya se sabe que la eficiencia de los músculos aumenta con la temperatura.
Estas especies han logrado desarrollar un mecanismo con el que logran evitar la pérdida del calor generado dentro de su cuerpo. Se trata de una sofisticada modificación de su sistema circulatorio denominada rete mirabile —‘red maravillosa’— que les permite dirigir la sangre de las arterias laterales hacia el interior del cuerpo. Consiste en una red especial de vasos formada por intrincadas capas de arterias y venas de curso paralelo dispuestas entre las fibras rojas de un paquete muscular lateral (ver La musculatura del tiburón). En esta red se produce un intercambio de calor según el principio de contracorriente: venas y arterias se encuentran muy próximas entre si, transportando la sangre en direcciones opuestas: la sangre fría arterial procedente de las branquias se calienta por convección al contacto con la sangre venosa caliente que circula, en sentido contrario, procedente del interior corporal. De este modo el calor retorna a los músculos y órganos que lo generaron.

Corte transversal del cuerpo de un tiburón blanco (Carcharodon carcharias) a la altura de la dorsal. Los dos bandas oscuras son los paquetes de musculatura roja que contiene la rete mirabile. (Foto: Francis G. Carey)(1)

A consecuencia de ello, estos tiburones son capaces de mantener una temperatura corporal hasta 13ºC por encima de la del agua circundante. La endotermia les confiere la ventaja selectiva de un metabolismo general más elevado y, por tanto, de un mayor rendimiento muscular para alcanzar mayores velocidades (se dice que un incremento de 10ºC en la temperatura corporal puede triplicar la potencia de los músculos) y, al mismo tiempo, colonizar ambientes de aguas más frías. El inconveniente es que el metabolismo elevado requiere un mayor y más frecuente consumo de energía [pero véase el post Ventajas de la endotermia]

Corte transversal aumentado de la musculatura roja de un cailón (Lamna nasus) en el que se aprecia como las arterias, de paredes gruesas, se disponen rodeando las venas, de paredes más finas. (Foto: Francis G. Carey) (2)

Un caso extremo de endotermia, mejor dicho, de especialización en la endotermia, es el de un pariente muy próximo de nuestro cailón, el cailón salmonero (Lamna ditropis), que habita las frías aguas del Pacífico norte. Un estudio realizado en 2004 (3) sobre individuos capturados en el golfo de Alaska reveló que el interior de su cuerpo suele estar a unos 26ºC, lo cual, comparados con los 5-8ºC del agua, arroja un gradiente de récord. Otro dato sorprendente es que el rendimiento óptimo de su musculatura roja (musculatura aerobia que los tiburones emplean para la natación constante) se produce sólo cuando alcanza un elevando rango de temperaturas, entre 20-30ºC, lo cual lo asemeja sobremanera a la musculatura roja de los mamíferos (4). Por debajo de estas cifras su rendimiento se desploma de forma espectacular: a 10ºC por encima de la temperatura ambiente el rendimiento cae al 25-50%. En cambio, la musculatura blanca (musculatura anaerobia que sólo se utiliza para alcanzar súbitas puntas de velocidad) no tiene ese grado de dependencia térmica, su funcionamiento es correcto en un amplio espectro de temperaturas.

Cailón salmonero atrapando un salmón en Alaska (Foto: Scot Anderson, Hopkins Marine Station, Stanford University).

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(1) y (2) Ambas imágenes tomadas de Richard Ellis & John E. McCosker. Great White Shark. Stanford: Stanford University Press, 1991, p. 77.
(3) Diego Bernal, Jeanine M. Donley et al. (2005) "Mammal-like muscles power swimming in a cold-water shark". Nature 437, 1359-1352. (Abstract aquí.)
(4) La musculatura roja del cailón salmonero se encuentra dispuesta a lo largo de la columna vertebral, es decir, en lo más profundo del cuerpo, donde está más y mejor aislada de las gélidas aguas del mar, como se muestra en este esquema:

Las isotermas muestran el valor medio de dos individuos de 216 y 222 cm (FL) con una masa de 140 y 160 kg. El diagrama b representa el corte transversal realizado justo en el inicio de la primera dorsal: vr: vértebra; vc: cavidad visceral. Las dos zonas punteadas señalan la posición de la musculatura roja. La superficie externa está a la misma temperatura del agua circundante, 8,5ºC. (Fuente: Nature.)

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