El sistema respiratorio de los tiburones

Detalle de la boca de un peregrino (Cetorhinus maximus) mostrando los arcos branquiales (Captura de un video de la BBC).

1. Los órganos de la respiración. Como todos los peces, para respirar los tiburones extraen el oxígeno disuelto en el agua y lo transfieren al torrente sanguíneo, que ha sido liberado del dióxido de carbono que transportaba. Este intercambio de gases tiene lugar en unos órganos específicos ubicados en la faringe, al fondo de la boca, justo a la entrada del tracto digestivo: las branquias.

Diagrama de la posición de las branquias: aberturas, filamentos y branquispinas
(tomado de Sea World).

Básicamente, las branquias son unos filamentos alargados dispuestos a lo largo de unas estructuras cartilaginosas denominadas arcos branquiales. Cada arco branquial sostiene, en su superficie externa, dos filas de filamentos; mientras que en la superficie interior presentan una serie de estructuras más o menos alargadas denominadas branquispinas, cuya función es la de proteger los filamentos branquiales impidiendo el paso de partículas que podrían dañarlos (trozos de alimento o cuerpos que flotan en el agua). En las especies filtradoras como el peregrino (Cetorhinus maximus), que ya estudiamos aquí, se han desarrollado y especializado en la filtración del alimento.
Las branquias son de color rojo brillante (1) porque sus filamentos están irrigados por una densa red de capilares repletos de sangre oxigenada. Por si fuera poco, cada uno, a su vez, contiene un buen número de laminillas aplanadas en forma de disco, las lamelas, cuya función es multiplicar la superficie disponible para el intercambio de gases. Esto es muy importante para los nadadores activos, que necesitan importantes aportes de oxígeno, por eso el número de sus lamelas se incrementa notablemente con respecto al de los tiburones más sedentarios.

Los tiburones carecen de opérculo, con lo que las branquias se abren directamente al exterior a través de los 5-7 pares de aberturas o hendiduras branquiales situadas a cada lado de su cabeza (de ahí procede el nombre elasmobranquios: branquias cubiertas por piel).

Aberturas branquiales de un Cailón (Lamna nasus). Foto: Toño Maño

2. Cómo respiran los tiburones. Como es obvio, para respirar el tiburón debe asegurarse de que las branquias estén bien ventiladas, es decir, debe ser capaz de canalizar de manera constante el flujo de agua hacia ellas. El sistema elegido no puede ser más elemental y efectivo: el agua entra por la boca, atraviesa los filamentos branquiales y sale por las hendiduras branquiales. 
La creencia popular según la cual los tiburones deben nadar constantemente para poder respirar es cierta sólo para un determinado número de especies. Es el caso de las grandes viajeras oceánicas como la tintorera (Prionace glauca) o el marrajo (Isurus oxyrinchus), que dependen exclusivamente de la natación constante con la boca entreabierta —ventilación ram—; de tal manera que se ahogarían si por cualquier circunstancia dejasen de moverse, por ejemplo al quedar atrapadas en una malla o un cabo, o cuando los echan al mar vivos habiéndoles desprovisto de su sistema de propulsión y sostén sobre la columna de agua: las aletas (el finning, ya os imagináis).

Cabeza de una visera (Deania calcea) mostrando
su enorme espiráculo (Foto: Toño Maño)

En cambio, muchos otros tiburones pueden permanecer apoyados sobre el fondo, perfectamente inmóviles... sin morir en el intento. Esto se debe a que han logrado dar con un sistema alternativo de ventilación branquial: bombean el agua hacia sus branquias abriendo y cerrando la boca. La abren al tiempo que expanden la faringe para succionar agua, y al cerrarla la empujan hacia las branquias (2). Este sistema es fundamental para las especies bentónicas como el angelote (Squatina squatina).

[Actualizado el 28-I-2014] La morfología de las aberturas branquiales varía según el hábitat y el tipo de respiración de cada especie. Un reciente trabajo (3) ha establecido hasta cinco tipos o modelos, e incluso ha detectado variaciones ontogénicas en 12 especies de Carcharhiniformes. Como ejemplo, las especies macropelágicas suelen tener la primera abertura más larga que las demás, una distancia similar entre todas las aberturas, y ninguna situada encima de las pectorales; las aberturas branquiales de las especies litorales, que también usan la ventilación ram, presentar una longitud decreciente, y la última se sitúa encima de las pectorales; por su parte, las especies bentónicas, que ventilan por succión, pueden llegar a tener hasta cuatro aberturas sobre las pectorales, etc.
 
Muchos de los tiburones bentónicos están dotados de unos orificios de tamaño variable situados detrás de los ojos: los espiráculos, originados mediante la modificación del primer par de aberturas branquiales, que permiten la toma de agua incluso aunque la boca esté cerrada o enterrada en la arena. En las especies que son potentes nadadoras el tamaño del espiráculo es mínimo, apenas es apreciable, pudiendo incluso estar ausente.

Filamentos branquiales de un tiburón blanco.

3. El intercambio gaseoso. El proceso físico mediante el cual se realiza el intercambio gaseoso es el de la difusión, esto es: el paso de moléculas desde áreas de concentración alta a áreas de baja concentración. En este caso, el oxígeno se traslada desde la zona donde su concentración es más alta —el agua— hasta el ambiente donde su concentración es menor: la sangre que llega a las branquias procedente del resto del cuerpo.  
Este mismo proceso es el que, del otro lado, se sirve la sangre para desprenderse del dióxido de carbono.
Para aumentar el rendimiento de este mecanismo, los tiburones, como todos los peces, han desarrollado un sistema sumamente simple y eficaz: el sistema de contracorriente del flujo, o sea, haciendo que la sangre fluya en sentido contrario al agua que baña las branquias, forzando de este modo la difusión aun cuando la concentración de moléculas de oxígeno se vaya igualando a medida que el agua va discurriendo a través de las branquias. Se llega incluso a conseguir que el contenido de oxígeno en sangre supere al del agua.

Foto modificada de Sharks and Rays. TC Tricas, K Deacon, P Last, JE McCosker, TI Walker, L Taylor. 1997. Nature Company Guides, Time Life Book Series. Weldon Owen Pty Ltd San Francisco. La he tomado prestada de la página de New Brunswick. 

Este sistema respiratorio resulta extraordinariamente eficiente. El agua marina contiene en superficie alrededor de un 1% de oxígeno disuelto, proporción que puede reducirse al 0,025% en aguas profundas. Y sin embargo las branquias son capaces de extraer hasta 4/5 partes de ese oxígeno... en tanto que nuestros pulmones sólo extraen en torno a una cuarta parte del 21% contenido en el aire. (4)
La eficacia de este sistema radica también en la cantidad de hemoglobina en sangre. La hemoglobina, como sabemos, es la proteína encargada del transporte del oxígeno y recogida del dióxido de carbono, y la que confiere el color rojo característico de la sangre. Se encuentra en los glóbulos rojos o eritrocitos. En los tiburones más lentos y sedentarios, y también en los que habitan en las zonas más frías y profundas del océano, la concentración de esta sustancia varía de 3 a 5 g por 100 ml de sangre. En los nadadores de sangre fría como los martillos (género Sphyrna) llega a los 6 g por 100 ml. Mientras que en las especies de sangre caliente como el tiburón blanco y los marrajos (género Isurus y Lamna) los valores se acercan a los de los mamíferos: 14 g por cada 100 ml.

Para conocer cómo es el recorrido de la sangre oxigenada y carboxilada, échale un vistazo a El sistema circulatorio de los tiburones.

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(1) Como ya sabéis, una de las formas de conocer si un pescado está fresco o no es echar un vistazo a sus branquias: cuanto más fresco, más rojas son.
(2) Este mecanismo de succión, por cierto, es también utilizado por especies como la gata nodriza (Ginglymostoma cirratum) para capturar a sus presas ocultas en oquedades del fondo.
(3) Jocelin L. Dolce, Cheryl D. Wilga (2013). "Evolutionary and Ecological Relationships of Gill Slit Morphology in Extant Sharks." Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 161(3):79-109. 
(4) Steve Parker. The Encyclopedia of Sharks. Londres: A&C Black, 2008, p. 75.