Forma corporal y natación

Arriba: Tintorera (Prionace glauca) (foto: Jen Vanderhoof). Abajo: Tiburón blanco (Carcharodon carcharias) (foto: Tom Hardison).

Hasta ahora se han descrito alrededor de 510 especies de tiburón en todo el mundo. Naturalmente, no todas responden al arquetipo anatómico que todos llevamos de algún modo fijado en la cabeza. Tenemos tiburones que miden unos pocos centímetros y tiburones de muchos metros; hay tiburones de carnes duras y cuerpo exquisitamente estilizado, y los hay fofotes, rechonchos y lentos como un buey; unos tienen aletas largas y afiladas, otros aletas cortas y redondeadas, y así un largo etc.
     En el artículo que hace poco dedicamos a las aletas comentábamos que toda esta variedad es una respuesta evolutiva a un hábitat y un estilo de vida específicos, por lo que también advertíamos de lo absurdo que resulta ocuparnos de la forma y función de las aletas de manera aislada, sin tener en cuenta la estructura en la que se insertan y con la que forman un todo armónico. Por motivos de espacio eso fue, sin embargo, lo que hicimos; y hoy, pues, toca ocuparnos del resto. Conviene tener en cuenta que la información que sigue debe necesariamente complementarse con aquella.

I - FORMA CORPORAL

El diseño corporal de las 510 especies de tiburón encaja en alguno de los siguientes 5 tipos básicos¹:

Tipo 1: Los tiburones de tipo 1 presentan un cuerpo fusiforme, fuerte y compacto rematado en un morro cónico más o menos afilado. Son especies bastante similares entre si, que van desde el estilizado marrajo hasta el cailón salmonero (Lamna ditropis), con un perfil más tosco [véase Claves de la familia Lamnidae (marrajos)]. La aleta caudal es homocerca, en forma de media luna, con el lóbulo superior formando un ángulo elevado respecto del eje de la columna. La primera dorsal es alta y grande, al igual que las pectorales. En cambio, la segunda dorsal y la anal son diminutas, lo que reduce la fricción e incrementa el hidrodinamismo (también las pélvicas, en este sentido, son pequeñas). El pedúnculo caudal es estrecho, pero viene reforzado con fuertes quillas laterales (compárese, en la ilustración de arriba, la forma del pedúnculo caudal de una especie de tipo 1 con una de tipo 2).
     Es el modelo corporal típico de los tiburones pelágicos más potentes y veloces, los lámnidos o marrajos, grupo del que forma parte el tiburón blanco (géneros Carcharodon, Isurus y Lamna). Aunque también entran en esta categoría especies de movimientos lentos como el peregrino (Cetorhinus maximus) y el tiburón ballena (Rhincodon typus), si bien es evidente que este último caso no presenta todas las características del grupo (salta a la vista, por ejemplo, que su morro es todo menos cónico y apuntado).

Marrajo (Isurus oxyrinchus). Foto: Patrick Doll.

Tipo 2: Presentan en general un cuerpo también fusiforme, pero menos compacto y más alargado que el de las especies anteriores. El morro está aplanado dorsoventralmente y puede ser romo, ampliamente redondeado, hasta apuntado. La superficie ventral de la cabeza y resto del cuerpo es igualmente más plana. La aleta caudal es heterocerca, y su lóbulo superior forma un ángulo más abierto respecto de la columna vertebral; el pedúnculo caudal carece de quillas. La primera dorsal y las pectorales son grandes y, en los casos de las especies oceánicas como la tintorera y el jaquetón oceánico (Carcharhinus longimanus), muy largas. La segunda dorsal, la anal y las pélvicas, tienen un tamaño moderado, lo que les confiere mayor maniobrabilidad.
     Es el modelo de los tiburones pelágicos oceánicos y continentales, algunos de ellos grandes nadadores con un amplio espectro de velocidades. Géneros Alopias y Carcharias (fam. Lamnidae); Carcharhinus, Galeocerdo, Negaprion y Prionace (Carcharhinidae); Sphyrna (Sphyrnidae); Mustelus y Triakis (Triakidae).

Arriba: Jaquetón manchado (Carcharhinus limbatus) (foto: African Dive Adventures). Abajo: Comparación del morro redondeado y aplanado dorsoventralmente de un jaquetón oceánico (Carcharhinus longimanus), con el morro cónico y apuntado de un lámnido, en este caso un marrajo (fotos de Steve Hizczynski y de Brocq Maxey, respectivamente).

Tipo 3: Especies con la cabeza relativamente grande terminada en un morro romo. Sus cuerpos son en general más alargados y elásticos. Las pectorales están más adelantadas y las dorsales más retrasadas que en los dos tipos anteriores. El lóbulo superior de la caudal forma un ángulo muy abierto respecto de la columna, por eso la cola ofrece esa forma tan típicamente abatida; el lóbulo inferior es muy pequeño a casi inexistente y el terminal grande. En general las aletas dorsales y pectorales son pequeñas, como corresponde a tiburones en general menos activos; en cambio, muchas especies tienen las pélvicas y la anal grandes y, esta última, bastante alargada. Otras presentan una única dorsal en posición muy retrasada.
Cuerpo típico de especies de movimientos lentos y hábitos demersales, bénticos o epibénticos: géneros Scyliorhinus (Scyliorhinidae), Apristurus y Galeus (Pentanchidae), Ginglymostoma (Ginglymostomatidae), Chiloscyllium (Hemicylliidae), Pseudotriakis (Pseudotriakidae), y todas las incluidas en los órdenes Hexanchiformes (tiburones anguila y cañabotas). Y quizás también los Pristiophoriformes (tiburones sierra).

Pintarroja (Scyliorhinus canicula) (foto: Jacobo Alonso). Abajo: Izq. pejegato abisal (Apristurus profundorum) (foto: Toño Maño); dcha. gata nodriza (Ginglymostoma cirratum).

Tipo 4: Abarca una amplia variedad de especies con un puñado de rasgos en común, fundamentalmente la ausencia de aleta anal y contar con un lóbulo superior caudal grande. En general, las dorsales y las pectorales son muy reducidas, pues son nadadores lentos; en muchas especies las dorsales están protegidas por una espina, bien en la primera, bien en ambas. En su mayoría son especies de aguas profundas, meso y batipelágicas, a excepción de algunos miembros de la familia Squalidae, que también se encuentran sobre la plataforma.
     Géneros Squalus (Squalidae), Centroscyllium y Etmopterus (Etmopteridae), Isistius y Dalatias (Dalatiidae), Centroscymnus y Somniosus (Somniosidae), y los Echinorhiniformes (tiburones de clavos).

Arriba: Tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus) (foto: Andy Murch). Abajo: Izq. tollo pigmeo (Squaliolus laticaudus); dcha. tiburón cigarro (Isistius brasiliensis).

Tipo 5. En esta categoría entran los tiburones de cuerpo aplanado dorsoventralmente como el de las rayas: los Squatiniformes (angelotes) y los tiburones alfombra (familia Orectolobidae). La mayor parte de estas especies presentan aletas pectorales amplias o muy extendidas y un pedúnculo caudal reducido. Se trata de tiburones propiamente bentónicos, cuyas vidas transcurren ligadas a los fondos y que realizan pequeños desplazamientos con movimientos laterales del tronco y la cola, como un tiburón "normal", pero apoyándose, tanto para su sustentación como para el movimiento, en sus grandes pectorales, a la manera de las rayas.

Izq. Angelote (Squatina squatina) (foto: Andy Murch). Dcha. Tiburón alfombra manchado (Orectolobus maculatus) (foto: Richard Ling).

II - MODELOS DE NATACIÓN

Los tiburones se desplazan mediante movimientos corporales ondulatorios generados por la contracción y relajación sincronizada alterna de los paquetes musculares dispuestos longitudinalmente a cada flanco del animal: cuando los de un lado se contraen (y el cuerpo se dobla hacia ese sentido) los del lado contrario se relajan, y viceversa. En general adoptan uno de los siguientes tres modelos básicos, bautizados con el nombre de la familia de teleósteos (peces óseos) que típicamente los desarrolla: Anguilliforme, como las anguilas (Anguillidae); Carangiforme, como los carángidos (Carangidae); y Tunniforme, como los atunes (género Thunnus).

Adaptado de Peter Klimley, The Biology of sharks and rays,
University of Chicago Press, 2013.

a) Natación anguilliforme: Mediante movimientos ondulatorios o sinuosos en los que participa casi todo el cuerpo: desde la parte anterior del torso se genera una onda que lo recorre toda su longitud hasta el extremo de la cola. Propia de especies de cuerpos alargados y blandos que no precisan tanto la velocidad como la capacidad de maniobra: tiburones anguila (fam. Chlamydoselachidae), Orectolobiformes (excepto el tiburón ballena), carcharhiniformes bénticos como los de las familias Scyliorhinidae (pintarrojas) y Pentanchidae (pejegatos).

b) Natación carangiforme: Propia de la mayor parte de los tiburones: algunos lamniformes, la mayoría de los Carcharhiniformes, los Squaliformes. En esta modalidad, si bien se percibe un movimiento relativamente sinuoso, el motor principal se encuentra en la mitad posterior del cuerpo, tal como se muestra en la imagen.

c) Natación tunniforme: Característico de las especies veloces del tipo 1, es decir, los lámnidos, con su cola homocerca, ejemplo de convergencia evolutiva con el grupo de los atunes. Aquí solo participa el recio cuarto trasero del tiburón, que con poderosas sacudidas laterales impulsa a su propietario a una velocidad de vértigo. El estilo no resulta tan elegante y vistoso como los dos anteriores (estamos hablando, además, de cuerpos fuertemente musculados), sino rígido y casi diríamos "nervioso", sobre todo en las arrancadas, pero nada hay más poderoso que un tiburón blanco o un marrajo lanzándose a toda velocidad sobre una presa.

El gran tiburón blanco. Foto: Chris Fallows.

________________________
¹Más información en: KLIMLEY, Peter A. (2013). The Biology of Sharks and Rays. The Universiry of Chicago Press, Chicago. 
Anabela Maia, Cheryl D. Wilga & George V. Lauder (2012). Biomechanics of Locomotion in Sharks, Rays, and Chimaeras. Biology of Sharks and their Relatives (Jeffrey C. Carrier, John A. Musick & Michael R. Heithaus, Eds.), CRC Press, Boca Ratón [2nd edition].

Aletas: Formas y funciones

La famosa (y temida) aleta dorsal del tiburón blanco (Carcharodon carcharias). (Foto: Chris Fallows, apexpredators.com).

Las aletas son un elemento estructural clave en el diseño corporal del tiburón, de ahí que resulte un tanto absurdo tratar cada elemento por separado —las aletas por un lado y el cuerpo por otro—, pues ambos son como el anverso y el reverso de una hoja. Cada modelo anatómico responde a un patrón de natación específico adaptado a un hábitat y un estilo de vida determinados, y cada especie tiene sus particularidades. Esto explica por qué encontramos tanta variedad de formas y tamaños también entre las aletas.
    Pese a lo dicho, por motivos de espacio aquí solo hablaremos de aletas, pues de otro modo este artículo sería interminable (más todavía). Para compensar en cierta medida este pequeño gran obstáculo, he procurado incluir imágenes que muestren tiburones de cuerpo entero, no de las aletas por separado, para que podáis apreciar como forman parte de un conjunto armonioso. Es recomendable, en todo caso, completar la información que sigue con la del post Forma corporal y natación.

1. Anatomía de una aleta. Las aletas forman parte del esqueleto apendicular del tiburón. Constan de unos cartílagos basales, que las anclan al cuerpo, y de unos cartílagos radiales, normalmente dispuestos en tres filas, que sostienen unas fibras elásticas de colágeno llamadas ceratotriquios. Estos elementos son los que se extienden por toda la superficie de la aleta para sostener la piel, como las varillas de una tienda de campaña. Los ceratotriquios son el ingrediente insípido de la triste sopa de aleta, principal responsable de la matanza de millones de tiburones en todo el mundo.
(Más abajo, en el apartado correspondiente a las pectorales, veremos que según su estructura interna se distinguen dos tipos de aletas, plesódicas y aplesódicas).

Fig. 1. Izda: Esquema del esqueleto axial y apendicular del tiburón. De izquierda a derecha y de arriba abajo: cráneo, arcos branquiales, columna vertebral, espina, cintura pectoral, pterigióforos (cartílagos de la aleta), ceratotriquios y cintura pélvica (fuente: www.marshallteachers.sandi.net). Dcha: Esquema de las cinturas pectoral y pélvica.

     Las aletas impares se insertan directamente en los paquetes de musculatura dorsal y ventral del cuerpo, mientras que las pectorales y las pelvianas, que deben soportar un mayor esfuerzo físico, se insertan y articulan en unas estructuras denominadas cinturas. Tenemos así una cintura pectoral o escapular y una cintura pélvica, que descansa sobre la musculatura ventral, ya que no tiene conexión con el esqueleto.

Fig. 2. Cinturas pectoral (i) y pélvica (ii). (i): 1. Ceratotriquios; 2. Barra coracoide (debajo se aprecia una de las escápulas); 3, 4 y 5. Propterigio, mesopterigio y metapterigio (A: el conjunto de los cartílagos basales de la pectoral). (ii): 1. Cartílagos radiales; 2. Barra pubo-isquial; 3. Cresta ilíaca; 4. Basipterigio; 5. Zona de inserción de los pterigópodos (macho); 6. Ceratotriquios. (Adaptado de www.campus.murraystate.edu).

     La cintura pectoral consiste en una fuerte barra transversal, la coracoide, en cada uno de cuyos extremos se articula la aleta mediante tres cartílagos basales: propterigio, mesopterigio y metapterigio, desde el anterior al posterior. Según podemos observar en la figura 1, esta barra se curva en cada esquina y sube lateralmente por los flancos —las escápulas—, para articularse con la columna vertebral. El conjunto tiene forma de U.
     La cintura pélvica es una barra plana que se extiende de un lado a otro del vientre. Presenta dos nudos laterales con los que se articula cada aleta mediante una pieza cartilaginosa longitudinal llamada basipterigio, de cuyo extremo posterior parten, en los machos, los pterigópodos.

2. Tipos y funciones. Los tiburones poseen dos tipos de aletas: pares e impares. Pares son las pectorales y las pélvicas; impares, la caudal, la anal y las dorsales. Aquí las tenéis:

Fig. 3. Aletas de una tintorera (Prionace glauca). Foto original: Andy Murch, elasmodiver.com.

     (i) Dorsales. Algunos tiburones presentan una única dorsal, situada muy cerca de la cola. Todos pertenecen al orden de los Hexanchiformes, el de las cañabotas y los tiburones anguila, con la insólita excepción de la pintarroja robusta (Pentanchus profundicolus), incluida en la familia Pentanchidae (orden Carcharhiniformes). El resto cuenta con dos dorsales, que pueden adoptar diversas formas, tamaños y posición según los hábitos de cada especie. Pueden ser altas y triangulares, como la primera del tiburón blanco, trapezoidales, o bajas y alargadas en forma de quilla; pueden estar muy próximas entre si, como en la pintarroja, o ampliamente separadas, como en las musolas; en posición atrasada, pegadas a la cola, como en muchas especies que viven pegadas al fondo, o más adelantadas, como en las pelágicas. Y en en cuestión de tamaños, pues lo mismo: las hay bien grandes y las hay bien pequeñas; lo habitual es que la primera sea mayor que la segunda, aunque en algunos casos pueden ser más o menos de tamaño similar, en otros la segunda puede ser mayor que la primera hasta llegar al caso extremo del extraño Apristurus micropterygeus, otro pejegato de la familia Pentanchidae*, en el que la primera dorsal es realmente diminuta. Algunas dorsales presentan una fuerte espina, bien en su margen anterior, como las mielgas, bien atravesándolas por la mitad, como los cerdos marinos, que les sirve a sus dueños como defensa.

Fig. 4. Arriba: Visera (Deania calcea) mostrando las espinas de sus dorsales (foto: Toño Maño). Centro: a la izquierda la altísima dorsal, magnífica e inconfundible, del tiburón martillo (Sphyrna mokarran) (foto: Grant Johnson); a la derecha, las enormes dorsales del cerdo marino (Oxynotus centrina) atravesadas por potentes espinas (foto: Joanna Franke). Abajo: Musolón (Pseudotriakis microdon), con una primera dorsal baja y alargada en forma de quilla y la segunda más corta y alta. Obsérvese que la forma y tamaño de las pectorales y la anal se asemejan al de otras especies de aguas profundas (foto cortesía de Azti).

     La función o funciones que pueden cumplir las dorsales no están suficientemente bien estudiadas¹. Puede decirse que, en general, proporcionan estabilidad lateral, compensando el empuje que ejerce la acción lateral de la cola, evitando balanceos, desvíos y guiñadas durante el desplazamiento y las diversas maniobras que realiza el animal, a la manera de la quilla de una embarcación. Los tiburones más veloces como los marrajos (fam. Lamnidae) tienen la segunda dorsal y la anal diminutas, a pesar de lo cual juegan un papel importante en la reducción de la fricción del agua cerca de la caudal, con lo que consiguen alcanzar altas velocidades con un menor coste energético. Las especies pelágicas, más activas, suelen tener la primera dorsal alta y más o menos afilada, y las de aguas profundas, por regla general de movimientos más lentos y pausados, presentan dorsales más bajas y romas, naturalmente, con sus excepciones.
     Pero este rol pasivo está siendo revisado. Recientemente se ha observado por ejemplo que las dorsales de la mielga (Squalus acanthias) y la pintarroja colilarga de manchas blancas (Chiloscyllium plagiosum) juegan un papel activo, diferente en cada especie, en maniobras como los giros. Esto respondería a unas necesidades específicas relacionadas con sus respectivos estilos de vida².

Fig. 5. Izqda. Squalus acanthias. Dcha. Chilloscyllium plagiosum. (Fuente: Andy Murch, elasmodiver.com)

      (ii) La aleta anal cumple una función estabilizadora análoga a la de las dorsales. En algunas especies de aguas profundas adquiere un tamaño considerable, superior incluso al de las pélvicas y las dorsales. Muchos tiburones carecen de esta aleta, todos pertenecientes a los órdenes Squaliformes (mielgas, galludos, quelvachos, etc.), Echinorhiniformes (tiburones de clavos), Squatiniformes (angelotes) y Pristiophoriformes (tiburones sierra).

     (iii) La aleta caudal. La función básica de la aleta caudal es la propulsión. En los tiburones la columna vertebral no termina en la base de la cola, sino que se curva hacia arriba, en un ángulo variable respecto del cuerpo, prolongándose hasta casi alcanzar, en algunos casos, el extremo de su lóbulo superior. Por eso en la mayoría de las especies la caudal es heterocerca o asimétrica, con el lóbulo superior más largo que el inferior. Aunque en esto también hay excepciones, como los angelotes (Squatiniformes), donde el inferior es un poco mayor que el superior. Algunas especies tienen un lóbulo terminal en el extremo caudal más o menos marcado mediante una muesca subterminal.
     En los tiburones  pelágicos "típicos" como los carcharhínidos, este diseño permite una mayor capacidad para realizar diversas maniobras conservando su eficiencia en la navegación. En las especies de aguas más profundas, el ángulo de la curvatura del lóbulo dorsal respecto de la columna es mucho más abierto, lo que da lugar a caudales típicamente más abatidas (compárese abajo la forma de las caudales del tiburón anguila y el tiburón duende con la del tiburón tigre); en este caso se sacrifica la eficiencia en la velocidad de crucero en aras de una mayor maniobrabilidad y capacidad para realizar súbitos arranques.
     En las especies que viven sobre el fondo, como las pintarrojas, de cuerpos más flexibles y natación anguiliforme —es decir, con movimientos sinuosos como las anguilas—, el lóbulo superior suele ser largo y abatido, y el inferior muy poco marcado, y en algunos casos prácticamente inexistente, como en los Pristiophoriformes.

Fig. 6. De arriba abajo: El tiburón anguila (Chlamydoselachus anguineus) presenta una única dorsal muy retrasada; el lóbulo superior caudal es muy largo y el inferior poco desarrollado (foto: Toño Maño). Marrajo (Isurus oxyrinchus) con la típica cola homocerca, en forma de media luna, de los grandes velocistas del océano (foto: Sam Cahir). El tiburón tigre (Galeocerdo cuvier), menos dependiente de la velocidad, presenta una cola heterocerca; su segunda dorsal y la anal son más grandes que en la especie anterior (foto: alancegan.com). El tiburón duende (Mitsukurina owstoni) es una especie que se desplaza muy lentamente por el fondo con movimientos sinuosos, como el tiburón anguila; al igual que éste, presenta una caudal abatida, con el lóbulo superior muy desarrollado y el inferior apenas distinguible; las pectorales son muy pequeñas, así como las dos dorsales; en cambio, las pélvicas y la anal son relativamente grandes (foto: Toño Maño).

Los zorros marinos (fam. Alopiidae) representan un caso extremo en esto de la asimetría caudal debido a la extraordinaria longitud del lóbulo superior, que puede llegar a ser tan largo como el resto del cuerpo. En este caso la cola no solo les sirve para propulsarse, sino también para cazar. La utilizan a modo de látigo: descargan violentos azotes contra los cardúmenes de sus presas favoritas y luego se zampan tranquilamente los ejemplares aturdidos o muertos.
     El funcionamiento de la caudal heterocerca es más complejo de lo que parece. De hecho existen dos teorías enfrentadas. La primera y más clásica sostiene que el movimiento combinado de los lóbulos superior e inferior empuja el agua hacia atrás y hacia abajo propulsando de esta manera al tiburón en sentido ascendente. La segunda, propuesta por Neil Thompson en 1976, defiende lo contrario: que en realidad empuja el agua hacia atrás y hacia arriba, lo que hace que el tiburón tienda a ir hacia abajo, movimiento que se vería compensado por la acción de las pectorales y el especial diseño de la cabeza y la superficie ventral. Curiosamente, los últimos estudios realizados con las técnicas más avanzadas parecen apoyar la hipótesis original; el empuje hacia arriba se vería compensado por la orientación de la superficie ventral durante la natación, ayudada por la acción de las pectorales durante las maniobras.³

Fig. 7. La larguísima caudal de un zorro negro (Alopias superciliosus) (foto: ICMBio). Arriba a la derecha, detalle del pedúnculo caudal de un cailón (Lamna nasus) donde se aprecian las fuertes quillas laterales y la quilla secundaria típica del género Lamna en la base de la caudal (foto: Toño Maño).

     Los tiburones más potentes y veloces como los lámnidos (marrajos, tiburón blanco) tienen la caudal homocerca, en forma de media luna. Este diseño permite incrementar notablemente la potencia para alcanzar elevadas velocidades de crucero y de arrancada. En estas especies el pedúnculo caudal está reforzado con fuertes quillas laterales con función hidrodinámica. Pero la caudal homocerca está también presente en especies más tranquilas y lentas como los peregrinos (Cetorhinus maximus) y los adultos de tiburón ballena (Rhincodon typus), ambos tiburones filtradores. Se especula con que la estructura homocerca facilita la natación lenta en especies de gran tamaño a la vez que permite alinear la boca con el centro de gravedad del animal y el núcleo propulsor incrementando así la eficacia del sistema de filtración⁴.

     (iv) Pectorales. Cumplen un papel fundamental en el control de la estabilidad durante las maniobras y para evitar que el cuerpo gire sobre si mismo. Y sobre todo para los movimientos verticales.
    Para ascender, el tiburón abate rápidamente el borde posterior de las pectorales; en el agua se forma un gran vórtice que genera una fuerza de sustentación con un momento de rotación en el sentido de las agujas del reloj. Esta fuerza actúa sobre el centro de gravedad inclinando el cuerpo hacia arriba. Y para descender, se hace lo contrario: se levanta el borde posterior pectoral, lo que da lugar a un vórtice que produce una fuerza con un momento de rotación inverso a las agujas del reloj, que hace que el cuerpo se incline hacia abajo, ofreciendo la superficie dorsal de las aletas al flujo de agua.

Fig. 8. a) El jaquetón oceánico o Carcharhinus longimanus, "el de largos brazos", planeando hacia la cámara de Andy Murch. b) Uno de los tiburones caminantes, la pintarroja colilarga Hemyscillium galei (foto: Piotr Naskrecki). c) Tiburón sierra narigudo (Pristiophorus cirratus) (foto: Rudie H. Kuiter, tomada de www.fishesofaustralia.net). d) Musola pinta (Mustelus asterias) (fuente: www.oceano.mc).

     Pero para hablar con más detalle de la función de las pectorales es importante tener en cuenta que según su estructura interna se distinguen dos tipos: aplesódicas y plesódicas.
     -En las aletas aplesódicas los cartílagos radiales se extienden ocupando menos del 60% de la longitud de la aleta, de modo que son los ceratotriquios los que primordialmente se encargan de aportar la rigidez necesaria a toda la superficie. La musculatura que las sostiene se extiende hasta el extremo de la tercera fila de radiales. Estas aletas tienen más capacidad de movimientos, lo que se confiere a su propietario más maniobrabilidad y capacidad de aceleración en espacios reducidos, como el relieve del fondo. Son pues típicas de especies de cuerpos flexibles que viven en las proximidades de la costa en o cerca del fondo, como las pintarrojas. La fuerza y flexibilidad de estas aletas es extraordinaria, no en vano son las que tienen los "tiburones caminantes", las pintarrojas colilargas (fam. Hemiscylliidae), para caminar sobre las rocas y arrecifes, fuera del agua, de una charca a otra.

Fig. 9. Vista dorsal de la pectoral izquierda aplesódica y plesódica. Las piezas gris oscuro son los cartílagos basales (propterigio, mesopterigio y metapterigio); en gris claro las tres filas de radiales (nótese la longitud de los de la tercera fila en las plesódicas). Las líneas de puntos delimitan la extensión de los ceratotriquios. Fuente: A. Maia, C. Wilga & G. Lauder, Biology of sharks and their relatives, CRC Press, 2012.

     -Las aletas plesódicas, en cambio, son mucho más duras y rígidas, y de movimientos más limitados. Los cartílagos radiales se extienden superando el 60% de la longitud de la aleta, y la musculatura de su base llega hasta la segunda fila de radiales. Son las aletas de los grandes nadadores pelágicos, especies de cuerpos bien musculados capaces de alcanzar mayores velocidades:  lámnidos, sphyrnidos (tiburones martillo) y la mayoría de los carcharhínidos pelágicos como las tintoreras o los jaquetones oceánicos, que necesitan estructuras firmes y resistentes, buenas alas, que los sustenten durante sus "vuelos".
     Una excepción la encontramos en el misterioso boquiancho (Megachasma pelagios), un lámnido, ni más ni menos. Un estudio⁵ revelaba hace poco que las pectorales de este tiburón son extraordinariamente flexibles y móviles gracias no solo a la gran elasticidad de su piel y el elevado número de radiales —el mayor hasta ahora de todos los tiburones—, sino sobre todo a que se articulan con la cintura pectoral mediante un original sistema similar a una bisagra vertical, de modo que pueden moverse hacia delante y hacia atrás, algo del todo inusual en los tiburones. Este sistema facilita el control dinámico de la posición corporal y la flotación en uno de los tiburones más lentos que existen.

Fig. 10. Izq. Boquiancho (Megachasma pelagios) (fuente: Discovery Channel). Dcha. Comparación de la articulación en forma de bisagra de la pectoral del boquiancho en la cintura escapular (abajo) con el modelo más extendido en el resto de especies (arriba). Fuente: T. Tomiko et al., PLoS ONE, 2014.

     (v) Pélvicas. Por último, las aletas pélvicas funcionan como estabilizadores, como las pectorales, ayudan al control de movimientos y proporcionan fuerza extra de sustentación.
     En los machos son las encargadas de sostener los órganos copuladores o pterigópodos en su margen interno (ver fig. 2).
_____________________________
*He sido incapaz de localizar una fotografía decente de ninguna de estas dos especies. Así pues, para saciar la curiosidad de muchos de vosotros sobre el aspecto que deben de tener, aquí os dejo estos dibujos de Marc Dando, uno de los grandes ilustradores especializados en tiburones.

Izq. Pentanchus profundicolus. Dcha. Apristurus micropterygeus. Fuente: Marc Dando, Sharks of the World: An Illustrated Guide, Wild Nature Press, 2013.

¹Anabela Maia, Cheryl D. Wilga & George V. Lauder (2012). Biomechanics of Locomotion in Sharks, Rays, and Chimaeras. Biology of Sharks and their Relatives (Jeffrey C. Carrier, John A. Musick & Michael R. Heithaus, Eds.), CRC Press, Boca Ratón [2nd edition].
²La mielga es una especie de hábitos epipelágicos y demersales —por tanto, de aguas más abiertas—, mientras que la pintarroja colilarga es bentónica, su vida discurre ligada a los fondos de arrecifes de coral, es decir, en espacios más reducidos. Se ha comprobado que en ambas la musculatura lateral dorsal se activa durante los giros con el fin de tensar las aletas contra el flujo de agua. La diferencia es que en la mielga los músculos del lado exterior del giro se mantienen activos durante más tiempo, mientras que en la pintarroja colilarga, de cuerpo mucho más flexible y aletas más blandas —y en consecuencia con menor capacidad para ofrecer resistencia al agua—, estas juegan un papel importante sobre todo hacia el final de la maniobra: durante sus movimientos sinuosos, anguiliformes, la acción de las dorsales se combina con la de la caudal para acelerar la maniobra y reducir el ángulo total del giro; dicho de otro modo, cumplen una función propulsora, complementando la acción de la caudal, de la que se encuentran muy próximas.
Anabela Maia, Cheryl D. Winga (2013). Anatomy and Muscle Activity of the Dorsal Fins in Bamboo Sharks and Spiny Dogfish During Turning Maneuvers. Journal of Morphology, vol 274, 11, doi: 10.1002/jmor.20179.
³Véase el citado trabajo de Maia, Wilga y Lauder, 2012.
⁴Ibíd. 
⁵Taketeru Tomika, Sho Tanaka, Keiichi Sato & Kazuhiro Nakaya (2014). Pectoral Fin of the Megamouth Shark: Skeletal and Muscular Systems, Skin Histology, and Functional Morphology. PLoS ONE, 9 (1): e86205, doi: 10.1371/journal.pone.0086205. 

La parada de los monstruos

Tiburón toro (Carcharias taurus) con una severa deformación en la columna. Fuente: Huber et al., JEB.

En 1932 Tod Browning estrenaba su obra maestra Freaks ('Fenómenos', 'Engendros'), traducido aquí como La parada de los monstruos. La película resultó absoluto fracaso de público y de taquilla, y prácticamente marcó el final de su carrera como director. Lo que hoy es una obra de culto provocó en su día tal rechazo, repugnancia e indignación, que acabó siendo retirada de la gran mayoría de las salas de cine llegando incluso a estar prohibida en países como el Reino Unido.

Por vez primera, el espectador se encontraba, de improviso y sin anestesia, observando en pantalla grande como un grupo de personas reales ―no actores maquillados― con graves deformidades físicas y psíquicas interactuaban entre si con toda la naturalidad del mundo, como si fuesen "personas normales" o, al menos, tan normales como ellos mismos, dentro de una trama repleta de escenas cotidianas, arrastrados por pasiones tan "humanas" y tan "normales" como el amor, la risa, el odio y el deseo de muerte y de venganza. Parece que la visión de los monstruos, cuando son demasiado humanos, despierta en nosotros profundos y, a veces, violentos sentimientos de malestar y repulsión.

Con los animales nos ocurre algo parecido, si bien la intensidad de estos sentimientos parece disminuir en función de la distancia taxonómica y por tanto afectiva que nos separa. No es lo mismo observar un cervatillo deforme que una merluza con chepa o un tiburón de dos cabezas. No hay color.

Captura de vídeo de un embrión de tintorera con bicefalia filmado por Manuel Patiño, patrón del Talasa, un pesquero de Ribeira que se encontró el animal durante una campaña en aguas de Perú en 2013. Tomado de la página de AXENA.

El tiburón es un animal de extraordinaria belleza. Observar la delicada perfección de las líneas de una tintorera deslizándose a través del agua sin esfuerzo aparente, como planeando sobre el abismo, supone, para quienes amamos a estos bichos, un verdadero goce estético, si me permitís la cursilada. Pero los tiburones, al igual que el resto de los seres vivos, no están libres de padecer malformaciones, deformidades anatómicas que en algunos casos dan lugar a aberraciones con escasas o nulas perspectivas de viabilidad. El embrión de la fotografía de arriba fue devuelto al mar cuando todavía estaba vivo, aunque su esperanza de vida con toda probabilidad no iba a extenderse más allá de unas escasas horas, siendo optimistas.

Tiburón blanco con importante malformación en la columna.

Los registros de tiburones con malformaciones no son muy abundantes, lo que puede ser síntoma de una incidencia relativamente baja, al menos en su medio natural, o puede también que la propia naturaleza inabarcable del medio dificulte su detección. También está el hecho de que los neonatos con patologías más severas o bien tardan poco tiempo en morir, o son inmediatamente eliminados por sus depredadores.

En cautividad existen datos que abren una perspectiva tal vez diferente. Huber et al. sostienen que aproximadamente el 35% de los tiburones toro (Carcharias taurus) que observaron en acuarios mostraban algún tipo de malformación en la columna, desde vértebras comprimidas y pérdida de espacio intervertebral hasta casos de espondilosis severa. Esto puede ser debido a una lesión previa que se hubiera visto agravada durante su captura y traslado al acuario (situaciones, además, fuertemente estresantes para el animal), o bien que se hubiese originado en algún momento de todo el proceso; sin olvidarnos de las propias condiciones de habitabilidad del tanque, carencias nutricionales incluidas¹.

Morro severamente truncado de un tiburón hocicudo gris (Rhizoprionodon oligolinx). Fuente: A. B. M. Moore, Journal of Fish Biology, 2015.

Se han descrito ejemplares con diversas malformaciones en la columna vertebral (escoliosis, lordosis, cifosis), en las aletas y en los cartílagos rostrales, que llegan a deformar cuerpos y rostros a veces de manera grotesca o aberrante.

Se dan también casos de tiburones y rayas donde o bien falta una aleta o hay una aleta de más. Se ha reportado la falta de la segunda dorsal en la gata leonada (Nebrius ferrugineus) y de las pélvicas en el jaquetón lechoso (Rhizoprionodon acutus).

Jaquetón lechoso (Rhizoprionodon acutus) sin aletas pélvicas. Fuente: A. B. M. Moore, Journal of Fish Biology, 2015. Posiblemente el primer caso descrito de ausencia de aletas en una especie de tiburón.

Pero sin duda uno de las malformaciones más sorprendentes es la bicefalia. Este embrión de jaquetón toro (Carcharhinus leucas) se encontró en el interior de una hembra capturada en 2011 en los Cayos de Florida. El ejemplar, de talla claramente inferior a la esperable en un embrión a término, presentaba dos corazones y dos hígados bien diferenciados. Sus cuatro hermanos eran absolutamente normales². Es el primer caso de bicefalia en esta especie.

 

La bicefalia es la consecuencia de una anomalía conocida como bifurcación axial que ocurre en los primeros estadios de la embriogénesis. Durante la gastrulación de un óvulo, cuando la parte rostral del tubo neural se bifurca dando lugar a dos cabezas. Algo así como si el proceso de formación de gemelos quedase súbitamente truncado. Este fenómeno se ha documentado en otras especies de tiburón como la mielga (Squalus acanthias), el galludo (Squalus blainville), el cazón (Galeorhinus galeus), el jaquetón lechoso (Rhizoprionodon acutus), el tiburón poroso (Carcharhinus porosus) y la tintorera (Prionace glauca). Y recientemente [actualizamos a 22-X-2016] se ha descrito el primer caso en una especie ovípara, concretamente en un embrión de olayo atlántico (Galeus atlanticus) hallado en el Mediterráneo. Presentaba cuatro dorsales, dos tubos neurales, dos aortas dorsales y dos corazones, dos esófagos que daban a dos estómagos, y dos hígados pero un solo intestino³.

Radiografía que muestra como la bifurcación se inicia a partir de la cintura pectoral. En las imágenes de la derecha se pueden observar los dos corazones (H), los esófagos (O) y los dos hígados (L) junto con el intestino (I). Fuente: C. M. Wagner et al., Journal of Fish Biology, 2013.

A veces en esto de bicefalias suele incluirse un fenómeno en principio parecido, pero que no debe confundirse: la diprosopia, en la que no hay dos cabezas, sino una bifurcación parcial de una sola cabeza. Existe al menos un registro de este fenómeno en una tintorera capturada el norte de Chile⁴.

A la izquierda, representación de la tintorera con diprosopia. A la derecha, esquema de una tintorera con bicefalia (fuente: Hevia-Hormazábal et al., Int. J. Morphol., 2011).

Si la bicefalia ya es impresionante, la ciclopía, mucho más rara, lo es todavía más. Se produce cuando, debido a una anomalía en el desarrollo del cerebro anterior, las dos cavidades orbitales se fusionan para alojar un único gran ojo deformado. El ejemplar de las fotografías de abajo es uno de los 9 fetos que portaba una hembra de jaquetón lobo (Carcharhinus obscurus) capturada en los alrededores de la isla de Cerralvo, en el mar de Cortés, también en 2011. En su momento la imagen circuló ampliamente por la Red y se llegó a pensar que era uno más de los muchos bulos que se encuentran por ahí a diario, algún tipo de photoshop. Pues bien, no lo era. 

 

Fotos: Pisces Fleet Sportfishing.

El pobre animal (era un macho) medía 56 cm, tenía 2,6 cm de diámetro ocular y, como se puede apreciar, era también albino (el primer caso de albinismo descrito en el C. obscurus). El gran ojo ocupaba el centro de un morro totalmente achatado y desprovisto de narinas. Una tomografía reveló que también había desarrollado una única cápsula nasal. Tenía, además, la columna ligeramente deformada⁵. No habría sobrevivido mucho tiempo tras el parto. Era carne de cañón.

Junto a uno de sus hermanos. (Foto: Pisces Fleet Sportfishing.)

Ramón Bonfil⁶ describe otro caso realmente peculiar del embrión a término de un tiburón coralino (Carcharhinus perezi) capturado en Yucatán en 1985 que presentaba un morro anormalmente corto, carente de narinas y como enroscado a modo de trompa, y dos ojos situados muy juntos en posición ventral, justo delante de la boca. Ambas órbitas compartían una misma abertura y las membranas nictitantes estaban fusionadas formando un único párpado no funcional. También le faltaba una abertura branquial.

Vistas ventral y lateral del embrión de C. perezi mostrando el tamaño y forma del morro y la posición de los dos ojos. Fuente: Bonfil, Northeast Gulf Science, 1989.

Causas. Hasta ahora no se han podido determinar con precisión las causas de todo este amplio cuadro de malformaciones. La casuística que se baraja es amplia. Pueden ser congénitas o debidas a una enfermedad degenerativa como la artritis; pueden deberse a carencias nutricionales, infecciones parasitarias y lesiones causadas por mordeduras de depredadores o de congéneres.

Vista ventral y dorsal de la cabeza de un jaquetón lechoso (Rhizoprionodon acutus) con pérdida del extremo anterior izquierdo del morro probablemente debido al ataque de un depredador o un congénere. Fuente: A. B. M. Moore, Journal of Fish Biology, 2015

La endogamia de una población aislada puede dar lugar a deterioros genéticos que explicarían determinados casos de malformaciones. Esta es una de las hipótesis planteadas en un trabajo sobre una especie de tiburón fluvial (Glyphis sp. C, ahora Glyphis garricki) de Australia Occidental, en el que un porcentaje altísimo de los ejemplares muestreados (nada menos que 3 de 7) presentaban algún tipo de deformación en la columna⁷.

Glypis sp. C de 994 mm de longitud total con la columna fuertemente arqueada y, como se aprecia en la imagen de rayos X, vertebradas fusionadas. Fuente: Thorburn et al., Murdoch University Centre for Fish and Fisheries Research, 2004.

Un factor de primer orden es la exposición a un elevado nivel de contaminación y estrés ambiental durante la gestación y los primeros estadios de desarrollo. En el Golfo de México se ha detectado un creciente número de malformaciones en diversas especies de organismos expuestos a los contaminantes liberados tras la catástrofe del Deepwater Horizon en 2010.

Un reciente trabajo sobre anormalidades morfológicas de tiburones capturados en el golfo Pérsico señala, además de la contaminación generada por la potentísima industria de hidrocarburos, los efectos de las plantas de desalinización que puntean todo el litoral y que arrojan, ¡al día!, nada menos que 20 millones de metros cúbicos de salmuera caliente (con alto contenido en cobre, además), lo que incrementa la salinidad y temperatura de un mar ya de por si cálido, salino y de pobre circulación⁸.

Macho de C. taurus fotografiado por Michael McFadyen en Fish Rock Cave, Australia.

Monstruosidades. Dejando a un lado la casuística de orden natural, no antropogénica, el último punto nos conduce inevitablemente a una reflexión final, que es siempre la misma, que vuelve una y otra vez a nosotros con la patética insistencia de la imagen de un espejo mellado, en este caso el espejo de la Naturaleza que estamos destrozando. Parece que el ser humano lleva un monstruo en su interior, un monstruo que odiamos contemplar y cuya mirada, a su vez, se nos hace insoportable. Somos capaces de realizar las obras más sublimes y, al mismo tiempo, de perpetrar los actos más innobles y monstruosos, hacia los demás pero también hacia nosotros mismos, y además cerrando los ojos a ello.

Si no somos capaces de poner en marcha esa capacidad de raciocinio de la que tanto nos vanagloriamos (supuestamente es uno de nuestros rasgos distintivos como especie) y no nos enfrentamos de una vez a nosotros mismos, no habrá nada que hacer. El mundo seguirá a paso cierto la senda monstruosa de su degradación en la que lo hemos puesto.

__________________________

¹Daniel R. Huber, Danielle E. Neveu, Charlotte M. Stinson, Paul A. Anderson, Lize K. Berzins (2013). Mechanical properties of sand tiger shark (Carcharias taurus) vertebrae in relation to spinal deformity. Journal of Experimental Biology, 216, 4256-4263, doi: 10.1242/jeb.08753

²C. M. Wagner, P. H. Rice, A. P. Pease (2013). First record of dicephalia in a bull shark Carcharhinus leucas (Chondrichthyes: Carcharhinidae) foetus from the Gulf of Mexico, U.S.A. Journal of Fish Biology, 82 (4), 1419-1422, doi: 10.1111/jfb.12064

³V. Sans-Coma et al. (2016). Dicephalous vs. diprosopus sharks: record of a two-headed embryo of Galeus atlanticus and review of the literature. Journal of Fish Biology, doi:10.1111/jfb.13175.

⁴Valentina Hevia-Hormazábal, Víctor Pastén-Marambio & Alonso Vega (2011). Registro de un Monstruo Disótropo de Tiburón Azul (Prionace glauca) en Chile. International Journal of Morphology, nº 29(2): 509-513. http://dx.doi.org/10.4067/S0717-95022011000200034.

⁵Olga Marcela Bejarano-Álvarez & Felipe Galván-Magaña (2013). First report of an embryonic dusky shark (Carcharhinus obscurus) with cyclopia and other abnormalities. Marine Biodiversity Records, 6, doi: 10.1017/S1755267212001236.

⁶Ramón S. Bonfil (1989). An abnormal embryo of the reef shark, Carcharhinus perezi (Poey), from Yucatan, Mexico. Northeast Gulf Science, vol.10, nº 2, pp. 153-155.
⁷D. C. Thorburn, D. L. Morgan, A. J. Rowland & H. S. Gill (2004). The northern river shark (Glyphis sp. C) in Western Australia (Report to the Natural Heritage Trust). Murdoch University Centre for Fish and Fisheries Research.
(Muchísimas gracias a Cesc Gallardo, buen amigo de este Blog y gran aficionado a los tiburones fluviales, por la información y el paper.)
⁸A. B. M. Moore (2015). Morphological abnormalities in elasmobranchs. Journal of Fish Biology, doi: 10.1111/jfb.12680

Biofluorescencia

Colayo inflado (Cephaloscyllium ventrosium). Foto: Kyle McBurnie.

Llamamos biofluorescencia a la capacidad que poseen algunos organismos para absorber radiación electromagnética de una determinada longitud de onda y devolverla en una longitud de onda diferente; o para entendernos, para absorber la luz de un color y devolverla de otro color distinto —rojo, naranja o verde, en las especies marinas—, gracias a la acción de unas proteínas fluorescentes contenidas en su piel y capas externas.

(Nota para despistados: no confundamos biofluorescencia con bioluminiscencia: en la primera el brillo del animal no es más que el reflejo de una luz externa, mientras que lo segundo implica la generación de luz propia mediante unas reacciones químicas que tienen lugar en el interior de unos orgánulos denominados fotóforos. Véase Bioluminiscencia I: Los fotóforos.)

En tierra podemos observar ejemplos de biofluorescencia en muchas flores y en animales como arañas, mariposas y loros; en el mar, en corales, sifonóforos, cnidarios, copépodos y peces. En cuanto a estos últimos, hasta ahora solo se había investigado un puñado de casos en especies de arrecife, pero hace pocos meses un estudio¹ demostraba que la biofluorescencia está más extendida de lo que se creía a lo largo de una amplia variedad de géneros, adoptando una diversidad de colores, formas y patrones² según especie y hábitat, muy particularmente en peces de arrecife. Los investigadores identificaron nada menos que 16 órdenes, 50 familias, 105 géneros y más de 180 especies, dejando la puerta abierta a la incorporación de más candidatos y, probablemente, al descubrimiento de más tipos de proteínas fluorescentes.

Entre estas más de 180 especies encontramos tres condrictios: un batoideo, la raya amarilla (Urobatis jamaicensis, Myliobatiformes: Urotrygonidae), y dos tiburones: el colayo inflado (Cephaloscyllium ventrosium) y la pintarroja reticulada (Scyliorhinus retifer), ambos pertenecientes a la misma familia de nuestra pintarroja, Scyliorhinidae (orden Carcharhiniformes).

Cephaloscyllium ventrosium.

A medida que se interna en lo profundo, la luz del sol se despoja de sus tonos rojo, naranja, amarillo y verde, y adquiere un monocorde —y maravilloso— azul. Bajo esta luz, los tiburones biofluorescentes emiten un brillo verde eléctrico imposible de detectar a simple vista para el ojo humano y, seguramente, para los ojos de muchos otros peces que no dispongan del sistema de visión adecuado. ¿Qué sistema es éste? Se trata de una especie de filtro intraocular amarillo para tamizar la luz azul natural.

Este descubrimiento permitió a los científicos identificar nuevas especies y patrones fluorescentes, tanto en el medio natural —durante un buen número de inmersiones nocturnas— como en laboratorio. A imitación del ojo del animal, incorporaron filtros amarillos a las lentes de sus cámaras, y recrearon la radiación azul del mar mediante focos adaptados. Y así, viendo como ven los tiburones, comprendieron como un entorno de espectro lumínico tan limitado puede ofrecer amplias posibilidades para el camuflaje y la comunicación intraespecífica. Estas especies pueden permanecer ocultas a los ojos no adaptados de sus depredadores y, al mismo tiempo, ser visibles para sus congéneres.

Todavía se desconoce en toda su extensión la función de la biofluorescencia en las diferentes especies. El camuflaje y la comunicación parecen las más evidentes, pero queda por investigar, por ejemplo, si puede jugar algún papel en la reproducción, si hembras y machos de la misma especie presentan patrones específicos que permitan su identificación, o si sirve para anunciar la disponibilidad para el apareamiento.

Habrá que estar atentos a las más que seguras novedades.

Scyliorhinus retifer (Foto: Andy Murch, elasmodiver.com).

S. retifer. Fuente: American Museum of Natural History / J. Sparks, D. Gruber, V. Pieribone.

⏩ ACTUALIZACIÓN a 4 de mayo de 2016. Pues ya tenemos aquí una de esas esperadas novedades: un trabajo³ que se centra en el estudio de los ojos y la piel de los dos esciliorhínidos, la pintarroja reticulada (Scyliorhinus retifer) y el colayo inflado (Cephaloscyllium ventrosium). Ambos tienen en común, además de su filiación taxonómica, el que viven en profundidades a las que apenas llega el espectro azul de la luz solar: entre los 70-550 m la primera, y desde aguas relativamente someras hasta al menos los 350 m la segunda.
     Lo curioso es que estos dos bichos poseen la visión monocromática típica de las especies de aguas profundas y sin embargo el reflejo de su piel es verde "fosforito", con toques también azules en el caso del colayo inflado. El estudio ha encontrado en la retina un pigmento visual sensible a estas longitudes de onda.  Esto llevó a los investigadores a idear una lente con un filtro similar para sus cámaras con el fin de comprobar como "ven" efectivamente en su entorno, y sobre todo como se ven unos a otros. El resultado es que existen diferentes patrones de brillo según el sexo. El colayo inflado presenta un patrón de manchas fluorescentes dispersas a lo largo de su cuerpo; las hembras tienen además una especie de "máscara facial" de manchas claras, y grupos más densos de manchas ventrales extendiéndose hacia la cabeza, a diferencia de los machos. Las hembras de la pintarroja reticulada las líneas que trazan el característico patrón de su coloración son más gruesas y más conspicuas que en los machos. Y en ambas especies, los pterigópodos de los machos brillan nítidamente.
     Parece lógico concluir que unas de las funciones primordiales de la biofluorescencia tiene que ver con la reproducción: identificación de un congénere y reconocimiento sexual.

a-h: Imágenes de una hembra de pintarroja reticulada bajo una luz blanca y una luz azul en comparación con las de un macho (e-h). Fuente: Gruber et al. 2016, Scientific Reports.

⏩ ACTUALIZACIÓN a 13 de octubre de 2019: Una molécula única con propiedades antibacterianas. Un nuevo trabajo⁴ publicado el pasado agosto ha identificado la molécula responsable de la bioluminiscencia en estas dos especies de tiburones. Se trata de una molécula desconocida hasta ahora para la ciencia: un pequeño metabolito que no solo sirve para generar ese brillo verdoso, sino que actúa también como agente antibacteriano, lo cual resulta fundamental para dos especies que viven ligadas al fondo dado que en el sedimento marino las concentraciones de bacterias son mucho más elevadas que en la columna de agua.

Corte transversal de la piel de una pintarroja reticulada (izq) y de un colayo inflado (dcha) mostrando sus respectivas capas fluorescentes. Fuente: Park, Lam, et al. (2019). iCience.

     El trabajo describe, además, como determinado tipo de dentículos dérmicos de la piel de la pintarroja reticulada están especialmente diseñados para convertirse en guías ópticas que distribuyen la luz a lo largo de la piel potenciando así su efecto.

Detalle de la piel de la pintarroja reticulada donde se aprecia el contraste entre la función de los grandes dentículos dérmicos oscuros, con poca capacidad de distribución de la luz fluorescente, y los pequeños dentículos de gran capacidad óptica. Fuente: Park, Lam, et al. (2019). iCience.

________________________________
¹John S. Sparks, Robert C. Schelly, W. Leo Smith, Matthew P. Davis, Dan Tchernov, Vincent A. Pieribone, David F. Gruber (2014). "The Covert World of Fish Biofluorescence: A Phylogenetically Widespread and Phenotypically Variable Phenomenon". PLoS ONE, 9(1): e83259. doi: 10.1371/journal.pone.0083259.
²Valga esta imagen como ejemplo: A: Colayo inflado (Cephaloscyllium ventrosium); B: raya amarilla (Urobatis jamaicensis); C: especie de platija (Soleichthys heterorhinos); D: pez de la familia Platycephalidae (Cociella hutchinsi); E; aulopiforme de la familia Synodontidae (Synodus dermatogenis); F: pez sapo de la familia Antenariidae (Antennarius maculatus); G: especie de pez escorpión (Scorpaenopsis diabolus); H: falsa morena de aleta corta (Kaupichthys brachychirus); I: falsa morena de collar (Kaupichthys nuchalis); J: pez aguja de la familia Syngnathidae (Corythoichthys haematopterus); K: miraestrellas de la familia Dactyloscopidae (Gillellus uranidea); L: góbido (Eviota sp.); M: gobio de vientre negro (Eviota atriventris); N: pez cirujano (Acanthurus coeruleus); O: besugato rayado (Scolopsis bilineata).

Fuente: Sparks et al., PLoS ONE, 2014.

³David F. Gruber, Ellis R. Loew, Dimitri D. Dehein, Derya Akkaynak, Jean P. Gaffney, W. Leo Smith, Matthew P. Davis, Jennifer H. Stern, Vincent A. Pieribone & John S. Sparks (2016). "Biofluorescence in Catsharks (Scyliorhinidae): Fundamental Description and Relevance or Elasmobranch Visual Ecology". Scientific Reports, 6:24715, doi: 10.1038/srep24715.
⁴Hyun Bong Park, Yick Chong Lam, Jean P. Gaffney, James C. Weaver, Sara Rose Krivoshik, Randy Hamchand, Vincent Pieribone, David F. Gruber & Jason M. Crawford. Bright (2019). Green Biofluorescence in Sharks Derives from Bromo-Kynurenine Metabolism. iScience, 2019. DOI: 10.1016/j.sci.2019.07.019