Los sentidos II: Olfato y gusto

Pintarroja (Scyliorhinus canicula). Foto: Toño Maño.

El olfato y el gusto son los sentidos encargados de la quimiorrecepción, es decir, de la captación de los estímulos químicos presentes en el medio y su traducción a impulsos nerviosos. Su funcionamiento es similar a la de los seres humanos y resto de vertebrados. Veamos.

1. EL OLFATO:

El olfato de los tiburones es extraordinariamente agudo. Se trata, de hecho, de uno de sus sentidos más importantes y desarrollados, de ahí que se les haya tildado de "narices que nadan". El tamaño de los lóbulos olfativos, que ocupan la mayor parte de la parte delantera del telencéfalo [ver], da idea de su importancia (en el tiburón blanco, por ejemplo, suponen el 14% de la masa cerebral). Gracias al olfato, el tiburón es capaz de detectar y localizar no solo una posible fuente de alimento en la lejanía, dado que las sustancias químicas disueltas en el agua pueden recorrer largas distancias llevadas por las corrientes, sino (los machos) algo tan fundamental como una hembra receptiva, siguiendo el rastro de feromonas que esta va dejando en el agua [véase Reproducción II: Cortejo y apareamiento]. También es de utilidad para la detección de depredadores y para su sistema de navegación, en sus largas migraciones hacia las zonas de cría, apareamiento y alimentación, mediante la fijación y reconocimiento de marcas químicas.

Para dar idea de la extrema sensibilidad de su sistema olfativo, a menudo se dicen cosas como que un un tiburón es capaz de detectar una gota de sangre en un volumen de agua equivalente al de una piscina municipal, o una parte de una sustancia entre 10-25 millones de partes... que viene a ser como una pelota de golf en mitad del lago Ness... Todo esto lleva a mucha gente a creer que si se me cae una gota de sangre en el mar habiendo un tiburón cerca, me localiza seguro. Pues bien, esto no es del todo cierto. Por un lado, hay que tener en cuenta que estas y otras comparaciones se refieren a las concentraciones relativas de solutos en el agua. Un tiburón jamás va a detectar rastro alguno de nuestra sangre, de nuestro pis, o de la loncha de chorizo que se le ha caído al niño en el agua, a menos que una parte de estas sustancias entre en contacto directo con los quimiorreceptores de su epitelio olfatorio. En segundo lugar, tal vez debido al profundo temor y respeto que todavía inspiran estos animales, se tiende a exagerar y mitificar muchas de sus indudables habilidades. Para poneros un ejemplo, se ha demostrado que, al menos en cuanto a los aminoácidos se refiere, el umbral de sensibilidad de los tiburones no es muy distinto del de los teleósteos¹. Es decir, los tiburones tienen un olfato muy fino y desarrollado, en efecto, pero no exageradamente superior al de unos cuantos peces óseos (naturalmente, esta hipótesis debe ser corroborada por estudios posteriores).

Sea lo que fuere, no es difícil adivinar que los órganos del olfato se encuentran dentro de las narinas, esas aberturas situadas a cada lado de la parte inferior del morro, delante de la boca.

Visera (Deania calcea). Foto: Toño Maño.

Cada narina está formada por un juego de solapas diseñado para dirigir el flujo de agua hacia su interior mientras el tiburón se desplaza o permanece en reposo sobre el fondo. Normalmente las solapas nasales dividen la abertura en dos: una abertura incurrente, de entrada de agua, y una abertura excurrente, de salida, que no siempre es visible, particularmente en los tiburones bentónicos.
Existe una amplia variedad en cuanto a la morfología, tamaño y posición de las narinas dependiendo del tipo de hábitat². Así, por ejemplo, se ha demostrado que existe una correlación entre la longitud narial y la distancia de las narinas a la boca: en las especies costeras pelágicas son más largas y están más separadas de la boca que en las especies bentónicas, lo cual quiere decir que la entrada de agua depende exclusivamente del flujo externo de agua durante la natación.
En algunas especies como la pintarroja de la fotografía de portada, que suelen permanecer quietas sobre el fondo, las narinas están conectadas externamente con la boca por medio de unos surcos nasoorales. Este sistema es de gran utilidad, pues permite la entrada del flujo de agua generado por la acción de las agallas y la boca durante la respiración activa [ver].

Las narinas se abren a los bulbos olfatorios, dos sacos ciegos repletos de sensores químicos, que, diferencia de otros animales, no tienen conexión interna con la cavidad bucal.

 Cerebro y sistema olfativo de una cornuda común (Sphyrna lewini). Observad los dos enormes bulbos olfativos, que parecen pinzas de cangrejo, y su unión al telencéfalo a través de sus respectivos tallos. En consonancia con el tamaño de los bulbos, los lóbulos olfativos del telencéfalo son también grandes (fuente: www.neuroscienceassociates.com).

La cámara interna de cada bulbo está formada por un amplio número de pliegues membranosos —las lamelas— cubiertos por el epitelio olfatorio, la capa de tejido que contiene las células quimiorreceptoras, como se observa en la imagen de abajo³. Ya os imagináis que se trata de una estrategia de optimización de espacio análoga a la de la válvula espiral intestinal [ver]: se trata de multiplicar la superficie sensorial dentro de un espacio limitado. El número y superficie de las lamelas varía de unas especies a otras. Esto es debido, no a causas filogenéticas, sino al tipo de hábitat preferente: las especies bentónicas presentan mayor superficie sensorial y menor número de lamelas que las bento-pelágicas.

Corte de un bulbo olfatorio de una cornuda común (Sphyrna lewini). (Fuente: www.neuroscienceassociates.com)

Cada célula olfatoria contiene una proteína diseñada para reconocer un rango determinado de moléculas "olorosas", en un sistema similar al de las cerraduras y las llaves: así como una llave está construida para encajar en su correspondiente cerradura, cada sustancia posee una forma o estructura química distintiva que va a "encajar" en una determinada proteína. Al igual que en los seres humanos, existe una enorme variedad de estas proteínas con el objetivo de cubrir un amplio espectro químico.

El agua que entra por las narinas baña el interior de los bulbos olfatorios y entra en contacto directo con los quimiorreceptores. El reconocimiento de una determinada sustancia genera alteraciones eléctricas que son enviadas a los grandes lóbulos olfatorios del cerebro, donde son procesadas para su identificación. Cuanto más perfecto sea el encaje de la molécula en su correspondiente proteína, más intensa será la respuesta eléctrica.

Cornuda común (Sphyrna lewini). Fotografía de Chris & Monique Fallows.

Como es natural, el olfato de los tiburones es particularmente sensible a las moléculas que informan de la presencia de elementos vitales para su subsistencia, que son básicamente dos: la comida y el sexo. Se han observado machos de diversas especies nadando detrás de una hembra madura, con el morro apuntando claramente a su cloaca. Se ha comprobado también que el tiburón es especialmente sensible a fluidos de origen animal, particularmente ciertos aminoácidos de las proteínas de la carne y de la sangre (hemoglobina, seroalbúmina) y distintas sustancias presentes en las excreciones animales (betaína, trimetilamina), que son indicadores de una posible fuente de alimento. Cuanto más hambriento está el animal, más se agudiza su sensibilidad química.

Cuando un tiburón detecta un rastro interesante, su reacción es inmediata: ir hacia su origen. Un animal herido —imaginémoslo con una herida abierta—  crea una suerte de corredor oloroso que puede extenderse a lo largo de varios centenares de metros (algunas estimaciones hablan de más de un kilómetro y medio). El tiburón debe localizarlo, determinar el sentido de flujo con el fin de recorrerlo en sentido inverso, a contracorriente. Típicamente se desplaza moviendo la cabeza de un lado a otro. De este modo se amplía el campo de barrido y se averigua la dirección del rastro de olor, ya que los tiburones son capaces de determinar cual de las dos narinas es la que detecta la mayor concentración de olor y actuar en consecuencia (es decir, el sentido del olfato es direccional). Otra estrategia es nadar en zigzag, cruzando varias veces el corredor; a veces pueden cambiar bruscamente de dirección para asegurarse de que la señal química tiene la misma intensidad en las dos narinas.

Tintorera (Prionace glauca). Foto de Joe Tepper (DivePhotoGuide.com).

Pero los tiburones no solo son capaces de percibir olores dentro del agua. En un fascinante trabajo de anatomía comparada, unos científicos han podido demostrar que el jaquetón oceánico (Carcharhinus longimanus) es capaz de detectar olores ¡también fuera!⁴ Al parecer, la estructura anatómica de su sistema olfativo le permite captar burbujas de aire por encima de la superficie y retenerlas en el interior de sus narinas, lo cual les confiere una clara ventaja competitiva sobre los demás depredadores de mar abierto, al permitirles detectar rastros químicos arrastrados por el viento y localizar su origen con mayor rapidez. Ello explicaría la costumbre que tiene este tiburón de sacar el morro fuera del agua.
Algunos científicos sostienen que posiblemente el tiburón blanco (Carcharodon carcharias), que también suele asomar la cabeza por encima de la superficie para controlar lo que hay a su alrededor (lo que inglés se conoce como spy hooping), siga idéntica estrategia: no solo ver, sino oler.

C. longimanus quizá olisqueando el aire. Fotografíado por Gorka Ocio en un viaje por Sierra Leona (véase la deliciosa crónica completa en gorkaocio.blogspot.com).

=>La capacidad olfativa de los tiburones puede verse gravemente afectada por la acidificación del océano. Véase Acidificación y supervivencia.

2. EL GUSTO

Los tiburones tienen papilas gustativas distribuidas a o largo de la boca, la faringe y, al menos algunas especies como el tiburón blanco, también en la base de los dientes. Son como pequeños botones con una fina abertura en el medio donde se encuentran las células sensoriales.
En la boca está la definitiva "prueba del algodón": a través del gusto el tiburón va a determinar finalmente si algo es o no es comida, si vale o no vale la pena comérselo. En caso negativo, se descarta; en caso afirmativo, para dentro. Esto explica, en parte, por qué hay tantos supervivientes de ataques. Y estoy pensando —como vosotros— en el tiburón más famoso y temido, el tiburón blanco. Algunos científicos creen que en décimas de segundo es capaz de discernir si el bicho que acaba de morder contiene la suficiente cantidad de alimento (entiéndase grasa de alto contenido energético, como la de las focas y ballenas) y, por tanto, vale la pena el gasto energético de su digestión, o si, por el contrario, es mejor escupirlo y reservar el espacio y la energía para otra cosa.
Si es que por mucho que nos empeñemos en tenerles miedo, a estos bichos no les gustamos. Y no me extraña. ¿No opináis lo mismo?

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¹Véase Tricia L. Meredith & Stephen M. Kajiura (2010). "Olfactory morphology and physiology of elasmobranchs." The Journal of Experimental Biology 213, 3449-3456. doi. 10.1242/jeb.045849.
"Although elasmobranchs are reputed to posses greater olfactory sensitivities than bony fishes, they demonstrate comparable amino acid thresholds as teleosts, further highlighting the olfactory system parallels between these two groups." (pp. 3455-56). 
Y termina la cita apuntando que harán falta más estudios para comprobar si los receptores de aminoácidos en los elasmobranquios son similares a los de los peces óseos.
²A este respecto, véase L. L. Timm, F. E. Fish (2012). "A comparative morphological study of head shape and olfactory cavities of sharks inhabiting benthic and coastal/pelagic environments." Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 414-415, pp. 75-84.
³La estructura interna del saco olfatorio es más compleja de lo que mi simplificación deja entrever. El año pasado se publicó un interesantísimo estudio computacional de la hidrodinámica de las áreas olfativas de la cornuda ojichica (Sphyrna tudes) que demostraba que el diseño y posición de cada surco y cada solapa, así como la estructura interna de los sacos, constituían un complejo sistema de regulación del flujo y presión de agua, tanto de entrada (más elevada en las aberturas incurrentes, más baja en las excurrentes), como en la circulación interna: entre las lamelas dorsales y las ventrales se abre un espacio apical que funciona a la manera de un bypass, para aliviar la presión del flujo de agua y así proteger las lamelas.
Estos dos gráficos pertenecen al mencionado trabajo: Alex D. Rygg, Jonathan P. L. Cox, Richard Abel, Andrew G. Webb, Nadine B. Smith, Brent A. Craven (2013). "A Computational Study of the Hydrodynamics in the Nasal Region of a Hammerhead Shark (Sphyrna tudes): Implications for Olfaction." PLoS ONE 8(3): e59783. doi: 10.1371/journal.pone.0059783.

Este gráfico muestra perfectamente como es la estructura interna del saco: las lamelas están divididas en dos grupos, uno dorsal y otro ventral. Entre ambos se abre el canal incurrente, que resulta ser más angosto que el canal excurrente, del que lo separa el espacio apical.

a=anterior; p=posterior; m=medial; l=lateral; d=dorsal; v= ventral.

⁴El trabajo consistía en un completo estudio comparativo de la hidrodinámica, estructura, externa e interna, e histología de los aparatos olfativos del Carcharhinus longimanus y de la mielga (Squalus acanthias) y la simulación del movimiento de ambas especies en una unidad de aerohidrodinámica. La conclusión fue que la estructura anatómica del primero le permitía retener, dentro del bulbo olfatorio, burbujas de aire captadas en la superficie: "Estas burbujas se captaban y permanecían dentro de los órganos olfatorios cuando el morro estaba a 1-2 cm por encima de la superficie y el movimiento se realizaba a una velocidad superior a los 1,2 m/seg. A velocidades inferiores, el aire puede permanecer entre las lamelas durante un periodo indefinido de tiempo." ¿No es fascinante? 
Por otro lado, las lamelas olfatorias del C. longimanus contienen un elevado número de fibras de colágeno y las células están dispuestas de una forma compacta. En cambio, las lamelas del S. acanthias apenas tienen fibras de colágeno y las células olfatorias no están distribuidas de manera compacta.
Tanto la cita como la información proceden del resumen o abstract del trabajo; me ha resultado imposible encontrar la publicación íntegra. Si alguien desea intentarlo, la referencia completa es: S. V. Savel'ev, V. P. Chernikov (1994). "Oceanic whitetip shark Carcharhinus longimanus can use aerial olfaction for food searching". Voprosi Ikhtiologii, 34(2):219-225.

Los sentidos I: El cerebro

Sistema de detectores y conexiones sensoriales dentro de la cabeza de un tiburón blanco (Carcharodon carcharias). El cerebro, en forma de Y, está suavemente marcado en naranja (cada brazo de esa Y se conecta con un bulbo olfatorio). Imagen tomada de la página de Fin Fighters UK.

Los sentidos son fundamentales para nuestra supervivencia, individual y como especie. A través de ellos logramos salir de nosotros mismos y abrirnos al exterior para captar toda la información que necesitamos para adoptar un determinado patrón de comportamiento y descartar otros. Esto puede hacerse bien de modo instintivo, bien tras un procesamiento más o menos consciente o elaborado de los datos. Gracias a nuestros sentidos somos capaces de conseguir alimento, encontrar una pareja receptiva, establecer algún tipo de cooperación con nuestros congéneres, y detectar un peligro o amenaza. En todos los seres vivos ocurre algo parecido.

Los tiburones, como depredadores extraordinariamente evolucionados que son, están dotados de un sistema sensorial muy sofisticado, que está conectado a un cerebro que en muchas especies es comparable, en complejidad y tamaño relativo, al de las aves y los mamíferos superiores. No es de extrañar que a menudo se los compare con cazas de última generación, aparatos diseñados para la vigilancia y el ataque y repletos de sensores de todo tipo siempre alerta para detectar la presencia de una presa o de una amenaza: sensores químicos, lumínicos, de sonidos, de presión, de movimiento, de campos eléctricos, todos perfectamente modulados e integrados en un sistema que se adapta a las necesidades de cada especie y hábitat específico. No todos los tiburones son iguales, y no todos los cerebros son iguales. Pueden variar en estructura y tamaño de una especie a otra, desde los más simples de algunos Squaliformes a los más complejos de los Carcharhínidos, hasta llegar al cerebro más grande y complejo de todos, el de los tiburones martillo (fam. Sphyrnidae), no en vano se trata de los tiburones más evolucionados (como curiosidad, el cerebro más grande de todos los elasmobranquios es el de las mantas diablo). Así por ejemplo, el cerebro del peregrino (Cetorhinus maximus) es el más pequeño de todos los lamniformes, probablemente porque su técnica de caza es sumamente simple y pasiva, típica de un animal filtrador: nadar lentamente con las fauces abiertas dejando que el agua atraviese sus branquispinas¹; mientras que en el otro lado tenemos el del tiburón toro (Carcharias taurus), el cerebro más grande del grupo —el del tiburón blanco (Carcharodon carcharias) se situaría en un punto medio—.

Vista dorsal del cerebro de una mielga (las pelotas oscuras a cada lado son los ojos). Fuente: www.zoology.ubc.ca

El cerebro del tiburón es una estructura alargada con forma de Y —como si agarrásemos un cerebro "normal" y lo estirásemos sobre una mesa—. Puede dividirse en cinco áreas o regiones:

• Telencéfalo o encéfalo anterior, que se prolonga en los lóbulos olfativos; contiene los hemisferios cerebrales (responsables de la toma de decisiones, comportamiento social, el aprendizaje y la memoria), el hipotálamo y la glándula pituitaria.
• Diencéfalo, que se encarga del control de diversos procesos hormonales; sobre él se encuentra la glándula pineal. 
• Mesencéfalo o encéfalo medio, donde se sitúan los lóbulos ópticos.
• Cerebelo o metencéfalo, responsable, entre otras, de la coordinación de los movimientos musculares y de la integración de los estímulos sensoriales con el movimiento.
• Miencéfalo o médula oblonga, encargada de la transmisión de diversos estímulos de la médula al cerebro, entre otras funciones.

Vista anterior dorsal del cerebro. En primer término los bulbos olfativos (1) con sus respectivos tallos (2), que los conectan a los lóbulos olfativos (3); el telencéfalo (4), los lóbulos ópticos (5), el cerebelo (6) (la pequeña protuberancia que se observa en su lado derecho abajo es uno de los lóbulos auditivos), y la médula oblonga o mielencéfalo (7). En rojo (8), la glándula pineal (foto tomada de classes.endowner.net y posteriormente modificada).

Vista lateral derecha (fuente: classes.edowner.net).

Aunque probablemente existen muy diversas variables y procesos que todavía no acabamos de comprender en relación a este punto, puede decirse que la forma y tamaño del cerebro parece depender en buena medida más del estilo de vida y hábitat típico de una determinada especie que de la herencia genética que comparte con sus parientes cercanos incluidos en el mismo taxón. Esto quiere decir que tiburones con un alto grado de parentesco pueden poseer cerebros radicalmente distintos. El cerebro del tiburón ballena (Rhincodon typus), muy pequeño en comparación a la masa corporal, se parece mucho más al del tiburón peregrino (orden Lamniformes) que al de otras especies de su mismo orden (Orectolobiformes), como la gata nodriza (Ginglymostoma cirratum). En efecto, Rhincodon y Cetorhinus presentan un telencéfalo relativamente pequeño, un diencéfalo relativamente grande, un mesencéfalo relativamente pequeño... y un cerebelo enorme (de los más grandes de todos los elasmobranquios) fuertemente foliado², a diferencia del cerebelo de otras especies, cuya superficie es lisa.

Sección longitudinal del cerebro de un tiburón ballena. En el centro, se muestra la perspectiva desde el exterior, abajo, el corte interior (fuente: Jason G. Goldman, en blogs.scientificamerican.com).

Lo más curioso es que esta esta estructura es también similar a la de los zorros marinos (Alopiidae), igualmente pertenecientes al orden Lamniformes, pero con una dieta y técnica de caza radicalmente distintas. ¿Cómo encajar todo esto? Sabemos que el cerebelo interviene en la organización y coordinación de los movimientos así como en la corrección de errores en la ejecución de las órdenes motoras, lo cual, en teoría, resulta fundamental para los cazadores activos, como los alópidos, pero, ¿para los filtradores? La única explicación plausible es que la anatomía del cerebelo responda más a la necesidad de coordinar movimientos que a las exigencias motoras propias de la caza. Los tiburones ballena —como los peregrinos— realizan grandes migraciones horizontales y verticales, y se les ha visto suspendidos en posición vertical sobre la columna de agua mientras se alimentaban, un tipo de maniobra que requiere un alto grado de coordinación.

Tiburones ballena alimentándose (extraordinaria fotografía de Jeffrey C. de Guzman).

Como sucede con otras muchas especies, la estructura de los cerebros del tiburón ballena y del tiburón peregrino es producto de una convergencia evolutiva motivada por un estilo de vida similar, no por compartir una clasificación taxonómica (pensemos que a ambos los separan unos 289 millones de años de evolución).
Aunque conocemos la estructura externa del cerebro y podemos identificar qué segmentos se ocupan del aprendizaje, de la memoria, del control muscular, o de los diferentes sentidos, existen todavía elementos cuya función nos resulta completamente desconocida.
Pero lo que si sabemos con certeza es que los tiburones son criaturas extraordinariamente complejas e inteligentes, es decir, el reverso del triste estereotipo que todavía se empeña en presentarlos como seres primitivos y acaso, en ocasiones, un poco estúpidos. Echadle un vistazo a estos dos artículos: La capacidad cognitiva de los tiburones y Los juegos de los jóvenes cailones (Lamna nasus).

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¹Véase Peregrino (Cetorhinus maximus)-Primera parte y Peregrino (Cetorhinus maximus)-Segunda parte.
²Yopak, K.E., Frank L. R. (2009) "Brain size and brain organization of the whale shark, Rhincodon typus, using magnetic resonance imaging." Brain, behavior and evolution, 74(2), 121-42.
Véase también el excelente artículo de Jason G. Goldman "Cooler than Shark Week: What Can We Learn From the Brains of the Largest Sharks?", publicado el 7 de agosto de 2013 en el blog de Scientific American.

Reproducción III: La anatomía reproductiva

Hembra grávida de mielga (Squalus acanthias). Foto de Fredrik Myhre.

En el post anterior de esta serie dedicada a la reproducción hablamos del cortejo y el apareamiento de los tiburones. Hoy vamos a explicar qué es lo que ocurre a nivel interno. Para lo cual debemos tocar cuestiones anatómicas, aunque sea de forma somera.

En los tiburones el dimorfismo sexual es evidente. Los machos se distinguen fácilmente de las hembras por el par de órganos copuladores situados en la zona pelviana: los pterigópodos o penes, unas estructuras tubulares formadas mediante la modificación de los bordes internos de las aletas pélvicas¹. Son los penes más antiguos de todos los vertebrados.

Pterigópodos de un cailón macho adulto (Lamna nasus). Foto Toño Maño.

En cambio, las aletas pélvicas de las hembras son, digamos, "normales" (faltaría más):

Detalle pélvicas de una hembra adulta de cailón (Lamna nasus). Foto: Toño Maño.

Los pterigópodos contienen tejido eréctil capaz de agrandarse y endurecerse por la acumulación de sangre; en los individuos adultos los cartílagos de su estructura interna pueden estar calcificados (de hecho, su consistencia y, por supuesto, el tamaño son elementos que se tienen en cuenta para determinar el grado de madurez sexual del macho², si bien esto no siempre funciona de forma matemática para todas las especies, por eso el método más fiable es el análisis hormonal de una muestra de sangre).
Normalmente los pterigópodos están orientados hacia la cola. En el momento de la cópula uno de ellos gira hacia adelante mediante la acción de unos músculos conectados a las aletas pélvicas para introducirse en la cloaca de la hembra. Uno o los dos a la vez.

Adaptado de Parker & Parker (3).

1. El aparato reproductor masculino. Los testículos de los tiburones adultos son cilíndricos y alargados, y se encuentran en la parte anterior de la cavidad corporal (en los inmaduros son apenas una masa blanquecina poco definida). Se encargan de la producción no sólo de espermatozoides, sino también de las hormonas que se ocupan del control de diversos procesos corporales (entre ellos el desarrollo de los pterigópodos) así como del ciclo reproductor de cada individuo.
Los espermatozoides se trasladan hacia el epidídimo a través de los conductos eferentes, y de ahí pasan a los conductos deferentes o conductos de Wolf, donde se almacenan y, en muchos casos, se "empaquetan", mediante una sustancia gelatinosa, en unas masas redondeadas denominadas espermatóforos, cuya función posiblemente es la de protegerlos y evitar pérdidas durante la cópula.
En su tramo final, los conductos deferentes se ensanchan formando una vesícula seminal, la cual, a su vez, termina en un saco espermático.
Los dos sacos espermáticos se unen finalmente dando lugar a la papila urogenital, que se abre a la cloaca.
Los canales o surcos de los pterigópodos están conectados con los sifones, dos sacos planos de paredes musculares ubicados bajo la piel de las aletas pelvianas. Ambos están comunicados con el exterior, de tal modo que cuando el pterigópodo gira hacia adelante se llenan de agua de mar, como si se accionase la palanca de una bomba. Se cree que también pueden segregar algún tipo de sustancia lubricante.
Llegado el momento de la eyaculación, los espermatóforos descienden hacia la cloaca y los sifones se contraen produciendo un chorro de agua que los arrastra a través del canal de los pterigópodos hacia el interior del sistema genital de la hembra.

2. El aparato reproductor femenino es menos espectacular que el de los machos (en el sentido de que se ve menos), pero resulta infinitamente más interesante.

Adaptado de Parker & Parker³.

Los dos ovarios están situados a cada lado del esófago. Al igual que los testículos en los machos, forman parte del sistema hormonal del individuo al producir hormonas que controlan diferentes aspectos de su ciclo y comportamiento reproductor así como del propio desarrollo corporal (las hembras, por ejemplo, suelen ser más grandes que los machos y tienen la piel más gruesa para evitar heridas serias durante el apareamiento). En las hembras inmaduras son pequeños y lisos, mientras que en las adultas son largos y granulados. En algunas especies los dos son funcionales, en otras sólo uno, generalmente el derecho.
En determinado momento del ciclo reproductor, los óvulos producidos por los ovarios se recogen en el ostium, del que parten dos oviductos. Cada uno de ellos se ensancha inmediatamente dando lugar a la glándula nidamentaria, que es donde se forman las cubiertas protectoras de los huevos y donde suele producirse la fecundación, aunque ésta también puede tener lugar en otras zonas del oviducto.
La fecundación no siempre se produce inmediatamente después del apareamiento. En al menos algunas especies puede retrasarse meses e incluso más de un año (45 meses es el récord hasta ahora⁴). De modo que durante todo este tiempo los espermatozoides son cuidadosamente almacenados en la glándula nidamentaria hasta que la hembra está preparada. Se sabe, por ejemplo, que las tintoreras (Prionace glauca) que se aparean en el Atlántico occidental pueden guardar los espermatozoides hasta que alcanzan la madurez durante la travesía hacia este lado del océano.
Cada oviducto se ensancha para dar lugar a un útero. Y los dos úteros se unen en la cavidad de la vagina, que se abre a la cloaca.

Detalle pélvicas y cloaca de una tintorera (Prionace glauca). Foto: Toño Maño.

3. Partenogénesis. Con este nombre se designa una forma de reproducción en la que no existe intervención del macho, no hay fecundación de ningún tipo: el óvulo sin fecundar comienza su segmentación para dar lugar a un embrión genéticamente similar a su madre. Recientemente [actualizamos a 10-V-2016] se ha observado que de 9 crías partenogénicas de una pintarroja colilarga de manchas blancas (Chiloscyllium plagiosum) una poseía pterigópodos, era un macho. Este estudio documenta por primera vez en un vertebrado la existencia de partenogénesis de segunda generación: una hembra partenogénica es capaz de reproducirse asexualmente produciendo fetos viables.⁵
La existencia de partenogénesis en los tiburones es un hecho que se conoce desde hace pocos años. Se sabía de su existencia en crustáceos, insectos, anfibios y reptiles... En 2001 en un acuario de Nebraska, una hembra de lanetón (Sphyrna tiburo) sorprendió a los científicos al dar a luz a una cría sin haber tenido contacto con ningún macho al menos durante los tres años anteriores, lo cual alejaba, si es que no anulaba por completo, la posibilidad de que hubiese espermatozoides almacenados en su glándula nidamentaria. Los análisis genéticos del recién nacido demostraron la ausencia de ADN alguno procedente de ningún macho⁶.
Se ha especulado mucho sobre los elementos que desencadenan este proceso (factores ambientales, escasez o ausencia de machos debido a la sobrepesca, etc.), pero en lo que todos coinciden es en señalar que, aun siendo un mal menor si no hay machos disponibles, la uniformidad genética que este proceso trae consigo pone en peligro la supervivencia de la especie.

4. Las estrategias reproductivas de los tiburones. Una vez producida la fecundación se inicia el periodo de gestación, que puede durar unos meses o unos años (no nos cansamos de repetir que uno de los dramas de los tiburones es que su ritmo reproductivo es muy lento).
Llegado a este punto, los tiburones han desarrollado tres estrategias reproductivas para traer al mundo a sus retoños: oviparismo, viviparismo aplacentario (u ovoviviparismo) y viviparismo placentario.

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¹Tres imágenes en las que podéis apreciar la estructura interna de un pterigópodo. La primera, la de peor calidad, fue tomada en el University Museum of Zoology de Cambridge (Reino Unido). Las dos siguientes, mucho mejores, son de Gonzalo Mucientes.

Foto: Toño Maño

Foto: Gonzalo Mucientes

Foto: Gonzalo Mucientes

²Así, por ejemplo, los pterigópodos de un inmaduro en fase juvenil son pequeños y blandos, no llegan hasta el borde posterior de las aletas pelvianas y no se aprecia su estructura interna. En los subadultos sí llegan hasta el borde posterior de las pelvianas y puede apreciarse su estructura interna, si bien siguen siendo blandos y no apenas hay calcificación de los cartílagos. En los adultos, son duros y rígidos, y sobrepasan con creces el borde posterior de las aletas pelvianas.
En las hembras la cosa es obviamente más complicada: hay que tomar una muestra de sangre o analizar sus órganos internos
³Parker, Steve and Jane. The Encyclopedia of Sharks. Willowdale, Ontario: Firefly Books, 1999, pp. 167, 168.
⁴[ACTUALIZACIÓN A 9-I-2015] Este dato, que acabamos de conocer, corresponde a una pintarroja colilarga de bambú (Chiloscyllium punctatum) del Steinhart Aquarium, que puso huevos fértiles sin haber tenido contacto con ningún macho al menos durante 45 meses. El análisis genético del tejido de la cría descartó por completo la posibilidad de la partenogénesis. Véase M. a. Bernal, N. L. Sinai, C. Rocha, M. R. Gaither, F. Dunder, L. A. Roch (2014). "Long-term sperm storage in the brownbanded bamboo shark Chiloscyllium punctatum". Journal of Fish Biology, diciembre, DOI: 10.1111/jfb.12606.
⁵N. Straube, K. P. Lampert, M. F. Geiger, J. D. Weiss & J. K. Kirchhauser (2016). "First record of second-generation facultative parthenogenesis in a vertebrate species, the whitespotted bamboo shark Chiloscyllium plagiosum". Journal of Fish Biology, vol. 88, 2, 668-675, doi:10.1111/jfb.12862.
⁶Ver noticia en BBC News.
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La osmorregulación en los tiburones

—¡¿Osmo quéeeee?!
—Osmorregulación.
—¿Y eso qué es? ¿Para qué sirve?
—Entre otras cosas, para poder sobrevivir. A ver si consigo explicarlo.

Cornuda o pez martillo (Sphyrna zygaena). Foto de Doug Perrine.

Vivir permanentemente metidos en el agua no es una cosa tan sencilla como parece: zambullirse, mover las aletas y ya está. Además de respirar o comer sin atragantarse, uno de los problemas no menos importantes que deben solucionar las criaturas acuáticas es el de la osmorregulación o mantenimiento del equilibrio osmótico entre los fluidos que hay a un lado y a otro de sus paredes celulares; es decir, entre el interior de sus células y el entorno marino en el que están sumergidas.

—Ósmorregulación... equilibrio osmótico... Qué mareo.
—Momento. 

Los iones y moléculas contenidas en una solución tienden naturalmente a desplazarse desde las zonas donde su concentración es mayor hacia las zonas donde es menor, dispersándose hasta quedar distribuidas de forma homogénea y equilibrada. Este proceso natural se conoce como difusión.
     ¿Cómo puede afectar la difusión a las criaturas marinas? Pues evidente: si una célula sumergida en el océano no está convenientemente protegida, las moléculas vitales que contiene (aminoácidos, nutrientes, ATP) se difundirán hacia el exterior —dado que en el ambiente marino su concentración es menor que dentro de la célula—, y morirá. Para evitarlo, lo que ha hecho es construir un dique de contención, una barrera a modo de armadura: la membrana celular.
     Pero ocurre que la célula no puede sobrevivir totalmente aislada; necesita intercambiar diversos materiales con el exterior, como oxígeno, dióxido de carbono, etc. Por eso la membrana celular no es impermeable al ciento por ciento, sino que tiene lo que se conoce como permeabilidad selectiva; es decir: impide el paso de moléculas vitales como las proteínas, el ATP, etc., pero a la vez permite la entrada y salida de otras más pequeñas... entre ellas, el agua. Y es aquí donde, al fin, nos encontramos con el problema de la ósmosis y de la osmorregulación.

—Loado sea el Señor. ¿Entonces me puedo ir ya?
—De ninguna manera. Ahora te esperas a que acabe.

El agua es también una molécula, y por tanto está también sometida a las leyes de la difusión. O sea, que se difundirá desde la zona donde su concentración es mayor hacia la zona donde sea menor. Es lo que llamamos ósmosis: la difusión de agua a través de una membrana permeable.

En un ambiente hipertónico el agua se difunde hacia el exterior de la célula (en este caso un glóbulo rojo); en un ambiente hipotónico ocurre lo contrario: el agua entra en la célula pudiendo incluso llegar a reventarla; y en un ambiente isotónico es donde se produce un intercambio equilibrado. (Gráfico: Wikipedia)

El que el agua entre o salga de una célula depende de las concentraciones relativas de materiales disueltos dentro y fuera de ella. Así, una célula sumergida en una solución salada como el agua de mar se dice que se encuentra en un ambiente hipertónico: la concentración de solutos es más elevada en el exterior que en su interior, lo cual implica que la concentración de moléculas de agua es más baja fuera que dentro y, en consecuencia, el agua se difunde hacia fuera; la célula pierde agua, se deshidrata y muere.

Para evitar la deshidratación por ósmosis los peces deben osmorregular; es decir, dicho de una forma simple, equilibrar su medio interno con el externo mediante el control de sus concentraciones de solutos. Los peces óseos lo consiguen bebiendo grandes cantidades de agua de mar y excretando el exceso de sales a través de los riñones y de unas células especializadas de las branquias, las células secretoras de sales.

Glándula rectal de una tintorera (Foto: Toño Maño)

Los tiburones, en cambio, utilizan una estrategia bien distinta: proporcionan a
sus tejidos y fluidos corporales la misma o incluso superior concentración de sales o moléculas disueltas que el agua circundante. ¿Cómo lo consiguen? Pues reteniendo en sangre grandes cantidades de metabolitos nitrogenados, especialmente urea¹, secretados por los riñones² y óxido de trimetilamina. El exceso de sales se elimina a través de las branquias, como los peces óseos, los riñones y una glándula especializada situada cerca de la cloaca, la glándula rectal.

Pero esto no quiere decir que los tiburones sólo estén adaptados para la vida en un ambiente salino. Al contrario, su sistema osmorregulador es tan extraordinariamente versátil que permite que al menos algunas especies puedan visitar y permanecer en los estuarios de los ríos sin sufrir trastorno alguno. Pensemos que en estos lugares la salinidad del agua cambia constantemente al mezclarse el agua del mar con el agua dulce. Sin duda el caso más espectacular nos lo ofrece el impresionante jaquetón toro (Carcharhinus leucas), propietario de una de las mandíbulas más poderosas de todos los tiburones. Este bicho soporta perfectamente el agua salobre y dulce gracias a un sistema que le permite rebajar la concentración de urea para contener la difusión de agua hacia el interior de su cuerpo³: cambian la función renal para excretar grandes cantidades de urea con orina muy diluida e invierten la dirección del movimiento de sales en la zona branquial: en lugar de excretarlas, las absorben del agua circundante.

Jaquetón toro o tiburón sarda (Carcharhinus leucas) en una preciosa foto de Enrique Redondo.

El jaquetón toro habita en ríos y lagos de agua dulce... ¡incluso en la laguna de un campo de golf! Es el responsable de unos cuantos ataques en ríos a varios cientos de kilómetros de su desembocadura —de hecho, se le ha llegado a encontrar hasta a 3700 km río arriba—. 

—Hala, ahora ya te puedes ir.

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¹Las elevada concentración de urea es la razón por la que la carne de determinadas especies como el tiburón boreal (Somniosus microcephalus) tengan un característico olor a baño público sin limpiar...
²Los riñones son los encargados de controlar las concentraciones de urea en la sangre. Filtran las sales minerales y productos de deshecho que transporta la sangre y producen la orina, que es expulsada al exterior a través de los uréteres, que desembocan en la cloaca.

Los riñones son dos órganos alargados y delgados situados fuera de la cavidad general, adosados a la pared dorsal. (Foto: PC-Maricopa).

³Al encontrarse en un ambiente hipotónico —mayor concentración de solutos dentro que fuera del cuerpo y por lo tanto menor concentración de agua en el interior que en el exterior— el agua tendería a difundirse hacia el interior de las células, corriendo el riesgo de hincharse y reventar.
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La musculatura del tiburón

Sección transversal de un cailón (Lamna nasus), donde se aprecia claramente la estructura muscular: dos pequeños paquetes de musculatura roja a cada lado de la columna vertebral rodeados por la gran masa de musculatura blanca. (Fuente: Wikipedia.)

Los tiburones son animales extraordinariamente musculados. La musculatura de un tiburón prototípico puede suponer casi el 85% de su peso corporal total —pensemos que en los seres humanos se sitúa entre el 35 y el 45%—. 
Todo este poderoso aparato muscular consta de una musculatura troncal o axial, músculos mandibulares y branquiales, y el conjunto de músculos asociados a las aletas.

1. La musculatura axial.

Es el principal sistema locomotor del tiburón. Como en la mayoría de los peces, los músculos están formados por unos característicos segmentos en forma de W llamados miómeros o miotomos, unidos entre sí por paredes de tejido conjuntivo y colágeno (transversalmente, tienen forma de paquetes de anillos concéntricos). Este tipo de estructura logra incrementar la eficacia muscular en la generación de ondas de propulsión con un coste energético bajo.

La musculatura axial está divida por un septo de tejido conjuntivo en dos mitades laterales simétricas dispuestas a lo largo de la columna vertebral. El tiburón se desplaza alternando la contracción de los músculos de cada costado, de tal manera que cuando los de un lado se contraen, los del lado contrario se relajan, flexionando la columna y generando ondas de contracción en forma de S que se desplazan desde la cabeza hasta la cola apartando el agua e impulsando el cuerpo hacia delante, sirviéndose el pez, al mismo tiempo, de los movimientos laterales de la cola.

A su vez, a la altura de la línea lateral, un septo horizontal divide la musculatura axial en dos grupos: la musculatura epiaxial —dorsal— y la musculatura hipoaxial —latero ventral—. La primera se ancla en la parte posterior del cráneo y la segunda, en la cintura pectoral.

Hay dos tipos de musculatura: la roja y la blanca, que funcionan de forma independiente la una de la otra. La fotografía que encabeza este post nos va a servir de referencia.

1.1. Musculatura roja: Constituye alrededor del 10% del total. Es aerobia, es decir, necesita oxígeno para funcionar. En consecuencia, está muy vascularizada y tiene un alto contenido en hemoglobina. Este generoso caudal sanguíneo, que le aporta oxígeno, nutrientes y energía, es vital para el tipo de función que realiza: alcanzar y mantener una velocidad constante y prolongada. 
En la musculatura roja de los lámnidos y algunos alópidos es donde se encuentra la rete mirabile (ver El sistema circulatorio de los tiburones). La disposición y tamaño de la musculatura roja pueden variar incluso entre los miembros de una misma familia. Tal es el caso de los zorros marinos, como se muestra en la siguiente imagen, tomada de un interesantísimo trabajo de C. A. Sepúlveda (1):

De izq. a drcha. Zorro pelágico (Alopias pelagicus), zorro negro (A. superciliosus) y zorro (A. vulpinus). En color amarillo verdoso, la columna vertebral.

Este trabajo demuestra que de las tres especies que conforman el género Alopias, tan solo una es verdaderamente endoterma: el Alopias vulpinus, del que ya hablamos aquí. Su estructura muscular es la única especialmente preparada para albergar el sistema de intercambio calorífico —la rete mirabile—: la musculatura roja forma dos paquetes compactos, a modo de pistones, que se ubican en el interior de la cavidad corporal para evitar la pérdida del calor metabólico aislándolo lo más posible del medio. En cambio, la estructura interna de las otras dos especies es similar a la de tiburones pelágicos de sangre fría como la tintorera (Prionace glauca). 

1.2. Musculatura blanca: Supone aproximadamente el 90% del total. Al contrario que la roja, es anaerobia (funciona sin oxígeno), por lo que está mucho menos vascularizada. Su ritmo de contracción es más elevado que el de la roja. Se utiliza sólo para nataciones rápidas y cortas, para alcanzar súbitas puntas de velocidad —por ejemplo en un ataque—, ya que el elevadísimo gasto energético que exige, así como la acumulación de ácido láctico, no tardan en agotar al animal.

2. Los músculos mandibulares.

La espectacular articulación de las mandíbulas del tiburón será tratada en otro post, así que de momento baste con señalar que los músculos más importantes de la región mandibular son los que elevan el palatocuadrado o mandíbula superior y la unen al cráneo entre el ojo y el espiráculo; los aductores, que cierran la mandíbula; y el haz muscular preorbital que fija las dos mandíbulas a la caja craneal.

3. Los músculos branquiales y faríngeos.

Cada branquia lleva asociado un pequeño haz muscular. Los más importantes son los constrictores, que recorren en sentido dorsoventral cada arco branquial y con cuyos movimientos de contracción y relajación el tiburón consigue bombear el agua rica en oxígeno a través de sus branquias: las aberturas branquiales se abren y cierran, y el agua sale expulsada hacia el exterior.
Este sistema es fundamental en aquellas situaciones en que la respiración se hace difícil, por ejemplo cuando la cavidad bucal está repleta de comida que debe ser tragada.
Algunos tiburones pueden accionar los músculos de la garganta para expandir la cavidad faríngea y de este modo crear un movimiento de succión con el que logran atrapar a sus presas. Es el caso de especies como la gata nodriza (Ginglymostoma cirratum), el tiburón ballena (Rhincodon typus), o el angelote (Squatina squatina), entre otros.

4. La musculatura de las aletas.

La musculatura de las aletas es sencilla. Básicamente consta de dos paquetes musculares opuestos: uno dorsal que las eleva y extiende, y uno ventral que las baja y retrae.

Detalle de la musculatura de un Squalus sp. donde se aprecian, entre otros, los miómeros de la musculatura epiaxial, los músculos dorsales de la pectoral.

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(1) C. A. Sepúlveda, N. C. Wegner et al. (2005) "The red muscle morphology of the thresher sharks (family Alopiidae)". Journal of Experimental Biology. Nov; 208 (Pt 22), 4255-61.

El sistema circulatorio de los tiburones

Espectacular ilustración del sistema circulatorio de una mielga (Squalus sp.) realizada por una extraordinaria dibujante, Jacqueline Rae, cuya página os invito a visitar. Arterias a la izquierda, venas a la derecha. Indico sólo algunos de los órganos citados en el post: 4) arteria branquial aferente; 5) aorta ventral; 6) arteria branquial eferente; 7) aorta dorsal; 13) aorta dorsal paralela; 14) cono arterial; 16) ventrículo; 17) aurícula; 18) seno venoso; 38) vena lateral abdominal.

Circuito aves
y mamíferos(fuente: bioserv.fiu)

1. El circuito sanguíneo.
El sistema circulatorio de los mamíferos consta de un circuito doble: la sangre carboxilada (cargada de dióxido de carbono) entra en el corazón procedente de los diferentes órganos y tejidos corporales para ser bombeada, a través de las arterias pulmonares, hacia los pulmones. Una vez oxigenada, la sangre retorna al corazón a través de las venas pulmonares, y de ahí parte hacia hacia todos los rincones del cuerpo para el reparto del oxígeno y la recogida de dióxido de carbono, antes de volver de nuevo al corazón iniciando un nuevo ciclo. 

El corazón de un tiburón (earthlife.net)

En cambio, el sistema circulatorio de los tiburones, como el de los demás peces, es simple; es decir, consta de un único circuito sanguíneo en el que la sangre entra una sola vez en el corazón por cada vuelta. El corazón, situado en la zona ventral de la cabeza, debajo de las branquias, es tubular y tiene forma de S alargada. Consta de un seno venoso, una aurícula, un ventrículo y un cono arterial. Las válvulas de sus cámaras hacen que la sangre circule en sentido caudal-rostral impidiendo cualquier flujo de retorno. 

Circuito peces
(fuente: bioserv.fiu)

El corazón bombea la sangre cargada de CO2 hacia las branquias para su oxigenación. La sangre viaja a través de la gran arteria principal, la arteria aorta ventral, que se ramifica en tantos conductos como aberturas branquiales tiene el pez (entre 5 y 7), las arterias branquiales aferentes; cada ramificación, a su vez, irá subdividiéndose hasta convertirse en diminutos vasos de paredes muy finas, los capilares, donde se producirá el intercambio gaseoso (ver Sistema respiratorio).

Los capilares, una vez realizada la recarga de oxígeno, van confluyendo en vasos cada vez mayores que van a desembocar en las arterias branquiales eferentes que, finalmente, confluyen en el otro gran vaso, la aorta dorsal. Ésta recorre la cavidad general del cuerpo y va ramificándose progresivamente para transportar la sangre rica en oxígeno hacia los diversos órganos y tejidos y recoger el CO2. La sangre regresa entonces al seno venoso del corazón reiniciando el circuito. Puede decirse, consecuentemente, que el corazón sólo es atravesado por sangre venosa.

2. Sangre fría y sangre caliente.
En la mayoría de especies, el calor generado por la actividad muscular y los distintos procesos metabólicos se transfiere desde la superficie corporal y, muy especialmente, desde la zona branquial, hacia el agua circundante y se pierde irremediablemente. Son ectotermos, de sangre fría. Otros tiburones, por el contrario, mediante un sistema que veremos a continuación, son capaces de retener este calor haciendo que su temperatura corporal sea más elevada que la del medio; es decir, son endotermos, de sangre caliente, como las aves y nosotros mismos, los mamíferos.
Sin embargo, a diferencia de nosotros, los tiburones no son capaces de regular su temperatura corporal para que se mantenga siempre constante, por ejemplo controlando su metabolismo para quemar más o menos moléculas energéticas como las grasas en función de las necesidades de temperatura. Dicho de otro modo: no son homeotermos, sino poiquilotermos (su temperatura fluctúa con la del medio): por más que sean capaces de retener calor, su temperatura interna de algún modo aumenta o disminuye de acuerdo con la temperatura del agua.
Para poner orden en esta danza de palabrejas: hay tiburones de sangre fría (ectotermos), y hay tiburones de sangre caliente (endotermos), pero todos ellos son poiquilotermos.

3. La rete mirabile.
Como acabamos de ver, determinadas especies de tiburones como los lámnidos (tiburón blanco, marrajos y cailones) y uno de los alópidos (el zorro, Alopias vulpinus), así como otros grandes peces como los túnidos, puede decirse que son de sangre caliente. Todos ellos tienen en común el ser potentes nadadores. Y ya se sabe que la eficiencia de los músculos aumenta con la temperatura.
Estas especies han logrado desarrollar un mecanismo con el que logran evitar la pérdida del calor generado dentro de su cuerpo. Se trata de una sofisticada modificación de su sistema circulatorio denominada rete mirabile —‘red maravillosa’— que les permite dirigir la sangre de las arterias laterales hacia el interior del cuerpo. Consiste en una red especial de vasos formada por intrincadas capas de arterias y venas de curso paralelo dispuestas entre las fibras rojas de un paquete muscular lateral (ver La musculatura del tiburón). En esta red se produce un intercambio de calor según el principio de contracorriente: venas y arterias se encuentran muy próximas entre si, transportando la sangre en direcciones opuestas: la sangre fría arterial procedente de las branquias se calienta por convección al contacto con la sangre venosa caliente que circula, en sentido contrario, procedente del interior corporal. De este modo el calor retorna a los músculos y órganos que lo generaron.

Corte transversal del cuerpo de un tiburón blanco (Carcharodon carcharias) a la altura de la dorsal. Los dos bandas oscuras son los paquetes de musculatura roja que contiene la rete mirabile. (Foto: Francis G. Carey)(1)

A consecuencia de ello, estos tiburones son capaces de mantener una temperatura corporal hasta 13ºC por encima de la del agua circundante. La endotermia les confiere la ventaja selectiva de un metabolismo general más elevado y, por tanto, de un mayor rendimiento muscular para alcanzar mayores velocidades (se dice que un incremento de 10ºC en la temperatura corporal puede triplicar la potencia de los músculos) y, al mismo tiempo, colonizar ambientes de aguas más frías. El inconveniente es que el metabolismo elevado requiere un mayor y más frecuente consumo de energía [pero véase el post Ventajas de la endotermia]

Corte transversal aumentado de la musculatura roja de un cailón (Lamna nasus) en el que se aprecia como las arterias, de paredes gruesas, se disponen rodeando las venas, de paredes más finas. (Foto: Francis G. Carey) (2)

Un caso extremo de endotermia, mejor dicho, de especialización en la endotermia, es el de un pariente muy próximo de nuestro cailón, el cailón salmonero (Lamna ditropis), que habita las frías aguas del Pacífico norte. Un estudio realizado en 2004 (3) sobre individuos capturados en el golfo de Alaska reveló que el interior de su cuerpo suele estar a unos 26ºC, lo cual, comparados con los 5-8ºC del agua, arroja un gradiente de récord. Otro dato sorprendente es que el rendimiento óptimo de su musculatura roja (musculatura aerobia que los tiburones emplean para la natación constante) se produce sólo cuando alcanza un elevando rango de temperaturas, entre 20-30ºC, lo cual lo asemeja sobremanera a la musculatura roja de los mamíferos (4). Por debajo de estas cifras su rendimiento se desploma de forma espectacular: a 10ºC por encima de la temperatura ambiente el rendimiento cae al 25-50%. En cambio, la musculatura blanca (musculatura anaerobia que sólo se utiliza para alcanzar súbitas puntas de velocidad) no tiene ese grado de dependencia térmica, su funcionamiento es correcto en un amplio espectro de temperaturas.

Cailón salmonero atrapando un salmón en Alaska (Foto: Scot Anderson, Hopkins Marine Station, Stanford University).

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(1) y (2) Ambas imágenes tomadas de Richard Ellis & John E. McCosker. Great White Shark. Stanford: Stanford University Press, 1991, p. 77.
(3) Diego Bernal, Jeanine M. Donley et al. (2005) "Mammal-like muscles power swimming in a cold-water shark". Nature 437, 1359-1352. (Abstract aquí.)
(4) La musculatura roja del cailón salmonero se encuentra dispuesta a lo largo de la columna vertebral, es decir, en lo más profundo del cuerpo, donde está más y mejor aislada de las gélidas aguas del mar, como se muestra en este esquema:

Las isotermas muestran el valor medio de dos individuos de 216 y 222 cm (FL) con una masa de 140 y 160 kg. El diagrama b representa el corte transversal realizado justo en el inicio de la primera dorsal: vr: vértebra; vc: cavidad visceral. Las dos zonas punteadas señalan la posición de la musculatura roja. La superficie externa está a la misma temperatura del agua circundante, 8,5ºC. (Fuente: Nature.)

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