Clasificación de los tiburones

Cabeza de una negra (Dalatias licha). Foto: Jérôme Mallefet.

Clasificar organismos consiste básicamente en agruparlos y ordenarlos con arreglo a un sistema de carácter jerárquico basado en sus relaciones de parentesco, en la filogenia. Hasta hace relativamente pocos años, aquello que permitía determinar afinidades y vínculos entre los diversos grupos o taxones, era, grosso modo, el estudio comparativo de caracteres morfológicos y anatómicos. Hoy el núcleo de este sistema es el análisis del ADN, propiciado por los grandes avances en la biología molecular. 

Filogenia de los Squaliformes

Etmopterus sp. fotografiado a 1563 m (foto: JNCC).

La filogenia es la relación evolutiva o de parentesco entre especies o taxones. La determinación de la filogenia de un grupo o clado se realiza a partir del análisis de ciertos caracteres morfológicos, de la información genética, o bien de una combinación de ambos, y los resultados son casi siempre sorprendentes (o por lo menos nunca te dejan indiferente). Es el caso de un reciente trabajo¹ sumamente interesante y bonito sobre la filogenia de los Squaliformes, un orden por el que siento un afecto especial, pues incluye algunos de los tiburones más enigmáticos e interesantes de cuantos existen. En general son especies poco y mal conocidas que habitan en el mar profundo (dos de ellas, por ejemplo, son las que ostentan el récord mundial de profundidad: el tollo raspa (Etmopterus princeps), con 4500 m para el Atlántico norte, seguido de la pailona (Centroscymnus coelolepis), con 3675 m) y con alguna familia urgentemente necesitada de una revisión taxonómica a fondo.
El trabajo de Straube et al. es de carácter molecular, aunque tiene también en cuenta elementos morfológicos como la presencia o no de fotóforos en muestras de tejido de un amplio número de especies. Además de la filogenia de los Squaliformes, ofrece también datos sobre el cuando y el porqué surge la bioluminiscencia en los tiburones (la bioluminiscencia solo se da en este orden). Para las dataciones de los diferentes hitos evolutivos los autores parten de datos procedentes de la estratigrafía y de los registros fósiles disponibles, por lo que naturalmente son aproximadas y sujetas a constante revisión. De mi parte, y para situarnos bien en contexto, he añadido unas imágenes de especies actuales junto con unos mapas y descripciones de como era la Tierra en momentos puntuales de su historia y de la historia de los tiburones.

1 y 2. Hexanchiformes; 3. Echinorhiniformes;
4. Squatiniformes; y 5. Pristiophoriformes
(representantes actuales).

El trabajo parte no de los escualiformes, sino de los escualomorfos. Los órdenes actuales de tiburones pueden agruparse en dos grandes grupos o superórdenes: escualomorfos (Squalomorphii) y galeomorfos (Galeomorphii), según una serie de elementos anatómicos comunes (estructura cerebral, tipo de unión de la mandíbula con el cráneo, etc.) y su pertenencia a una misma rama evolutiva. El primer grupo comprende los órdenes Hexanchiformes, Echinorhiniformes, Squatiniformes, Pristiophoriformes y Squaliformes, que presentan caracteres que se consideran más primitivos, poseen un cerebro más pequeño, y en general han evolucionado en entornos de aguas profundas. El segundo incluye los restantes órdenes: Heterodontiformes, Lamniformes, Orectolobiformes y Carcharhiniformes, más avanzados anatómicamente, a excepción de los Heterodontiformes, el orden más primitivo de los cuatro, y con un cerebro en general de mayor tamaño, entre otras características².

1. Escualomorfos y galeomorfos comenzaron a radiar, a diversificarse para ocupar diversos nichos ecológicos, hace aproximadamente unos 200 millones de años, durante el periodo de extinción masiva del Triásico-Jurásico, que alteró profundamente la estructura ecológica marina ofreciendo así amplias e interesantes posibilidades para nuevos y audaces colonizadores.
En aquellos días Pangea estaba ya agrietándose, en el proceso que daría lugar, unos cuantos millones de años después, a la formación de dos grandes supercontinentes, Laurasia y Gondwana. Esta grieta es el origen del océano Atlántico. Los mares estaban dominados por ictiosaurios, plesiosaurios y gigantescos cocodrilos marinos, y abundaban los cefalópodos, ammonites y belemnites.

La Tierra hace unos 200 millones de años. Pangea se rompe.
Una grieta se abre desde el oeste hacia el mar de Tetis.

2. Los Hexanchiformes —cañabotas y tiburones anguila— fueron el primer brote de los escualomorfos, el primer grupo en desgajarse del tronco común, el cual, posteriormente, hacia el Jurásico Superior (entre 150-156 millones de años), terminará bifurcándose en dos clados o ramas evolutivas: por un lado se van los Echinorhiniformes, Squatiniformes y Pristiophoriformes, y por el otro, los Squaliformes, en solitario. Y este es a mi juicio uno de los aspectos más interesantes del estudio de Straube, pues aporta un argumento más² para justificar la inclusión de la familia Echinorhinidae en su propio orden, Echinorhiniformes, superando la versión tradicional que todavía se empeña en considerarla parte del orden Squaliformes:

Esta estimación filogenética revela dos grandes clados: los Squaliformes sin los Echinorhinidae y un clado que incluye a Squatina, Pristiophoriformes y Echinorhinus. Dentro de este clado, Echinorhinus es hermano de Squatina y de los Pristiophoriformes. Los resultados sugieren que los Echinorhinidae no son Squaliformes, sino un grupo hermano de los angelotes (Squatiniformes) y de los tiburones sierra (Pristiophoriformes), tal como el análisis de los datos mitocondriales ha apuntado con anterioridad. Por consiguiente, los Squaliformes forman un grupo monofilético solo si se excluye el género Echinorhinus.

Jurásico Superior, hace unos 150 millones de años.
Gondwana se fragmenta para formar África, Sudamérica,
India y el bloque que daría lugar a la Antártida y Australia.

3. La radiación de los Squaliformes comienza en el Cretácico Inferior (145-110 millones de años) y se extiende hacia el Superior. En este periodo se completa la ruptura de Pangea, y los grandes megacontinentes, Laurasia al norte y Gondwana al sur, comienzan también a fragmentarse en los bloques continentales que ya empiezan a cobrar el aspecto que tienen en la actualidad, si bien ocupando una posición distinta. El clima es en general más cálido, lo que provoca una subida del nivel del mar y la formación de diversos mares epicontinentales llenos de vida. En el mar de Tetis florece el plancton que dará origen a más de la mitad de las actuales reservas mundiales de petróleo. La deriva de los continentes genera cambios en las condiciones ambientales del mar profundo que multiplican la "oferta ecológica" para nuevos colonizadores. De ahí que la tasa de diversificación detectada a finales de este periodo sea muy alta, particularmente en las familias Etmopteridae, Dalatiidae, Oxynotidae y Somniosidae
En el seno de los Squaliformes la primera familia que decide emprender su propia senda evolutiva al margen de las demás es Squalidae.

Fuente: Straube et al., BMC Evolutionary Biology, 2015.

Más tarde, unos 114-138 millones de años atrás, le toca el turno a la familia Centrophoridae, seguida, durante la transición del Cretácico Inferior al Superior, por las familias Dalatiidae, Somniosidae, Oxynotidae y Etmopteridae.
Straube et al. consideran que es bastante probable que los ancestros comunes de estas cinco familias que emprendieron la colonización de aguas cada vez más profundas fuesen bioluminiscentes (solo posteriormente los centrofóridos habrían perdido esa capacidad), como se observa en el gráfico siguiente.

Las "tartas" indican la probabilidad de que un ancestro común fuese bioluminiscente (azul celeste) o no (rojo). Fuente: Straube et al., BMC Evolutionary Biology, 2015.

Los autores concluyen que el origen de los fotóforos está por tanto muy vinculado a la evolución y veloz diversificación de las familias Dalatiidae, Etmopteridae, Oxynotidae y Somniosidae durante esta etapa. Es decir, los fotóforos, cuya función primordial era el camuflaje [véase Bioluminiscencia II: Funciones], debieron de jugar un papel importante en la conquista del mar profundo.
Otro dato extraordinariamente interesante de este trabajo (me atrevo a decir que llegado a este punto seguro que algún lector ya habrá levantado la ceja) es el descubrimiento de fotóforos nada menos que dentro de la familia Somniosidae, en el género Zameus, concretamente en unas muestras de tejido de la mielga de terciopelo (Zameus squamulosus). Esto quiere decir, entre otras implicaciones, que la bioluminiscencia no se limita a las especies de las familias dalatiidae y etmopteridae.

Cretácico Superior, hace 90 millones de años.

4. A finales del Cretácico y comienzos del Paleoceno, ya en el Cenozoico, hace unos 65 millones de años, se produce una segunda radiación en las familias Somniosidae y Etmopteridae. De nuevo un proceso de extinción masiva. Éste concretamente es el que acabó con los dinosaurios, junto con el 75% de los organismos de la Tierra, y en el mar, con especies como los plesiosaurios y los ammonites. Como contrapartida surgieron nuevas oportunidades evolutivas que serían bien aprovechadas por criaturas tan extrañas y vulgares como los mamíferos, que empezaron a multiplicarse y diversificarse para finalmente imponerse sobre las demás.
Un dato curioso es que los resultados de este estudio colocan a los cerdos marinos (fam. Oxynotidae) no en una rama propia, sino alojados bien dentro de la familia Somniosidae: "Oxynotus está asociado con un grupo de especies por lo demás muy parecidas morfológicamente, es decir, junto con Zameus, Centroselachus, Scymnodon y Centroscymnus. Nuestros datos moleculares muestran que los cinco géneros están íntimamente relacionados" (el género Somniosus ya se había escindido con anterioridad). La consecuencia es que la familia Somniosidae sería en realidad parafilética (es decir, no todos sus miembros proceden de un único ancestro común).
Fue solo antes de ayer, hace poco más de 15 millones de años, cuando los oxynótidos al fin se escindieron del grupo del Scymnodon.
Quién nos lo iba a decir.

Tiburón cerdo (Oxynotus centrina). Foto: Oceana.

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¹Nicolas Straube, Chenhong Li, Julien M. Claes, Shannon Corrigan & Gavin J. P. Naylor (2015). "Molecular phylogeny of Squaliformes and first occurrence of bioluminiscence in sharks". BMC Evolutionary Biology, 15:162, doi: 10.1186/s12862-015-0446-6.
²Véase A. Peter Klimley (2013). "Evolutionary History". The Biology of Sharks and Rays. Chicago, The Universiry of Chicago Press.
³Los resultados de un trabajo anterior apuntan en la misma dirección, que el género Echinorhinus no pertenece a los Squaliformes: "Los datos de ADN de que disponemos sugieren que el Echinorhinus cookei es un pristiophoriforme". Ximena Vélez-Zuazo & Ingi Agnarsson (2011). "Shark tales: A molecular species-level phylogeny of sharks (Selachimorpha, Chondrichthyes)". Molecular Phylogenetics and Evolution, 58(2): 207-217, doi:10.1016/j.ympev.2010.11.018

Nueva guía, nuevas especies

Imagen tomada de la página oficial de Facebook de Sharks of the World.

Acaba de publicarse una nueva guía de tiburones: David A. Ebert, Sarah Fowler, Leonard Compagno, Marc Dando (2013). Sharks of the World: A Fully Illustrated Guide. Wild Nature Press, Plymouth.
     Se trata básicamente de la actualización de la que en el 2005 publicaron Compagno y Fowler contando igualmente con las extraordinarias ilustraciones de Dando —la que fue editada en España por Omega (1)—, pero con diferencias más que notables. 
     Cuestiones científicas aparte, el libro es una maravilla, tanto por su cuidadísima edición como por el diseño de los contenidos —textos, gráficos, dibujos, fotografías—. Esto lo convierte en uno de esos libros que uno abre por el simple placer de recorrer sus páginas, demorándose aquí y allá sin ningún objetivo concreto excepto el puro disfrute. Cuenta además con una excelente introducción donde se tratan todos los aspectos relativos al mundo de los tiburones: biología, conservación, etc., con un buen puñado de ilustraciones y fotos en color. Una gozada.
     En cuanto a las novedades, pues ya os imagináis que hay unas cuantas. Al fin y al cabo, en esto de los tiburones ocho años son muchos años. Se recogen casi 60 especies nuevas (siempre respecto de la guía del 2005) y se eliminan 12. Evidentemente no aparecen las últimas especies descubiertas, como el Hemiscyllium halmahera, por lo que en cierto modo puede decirse que la guía ya está un poco desfasada... ¡nada más salir! Pero esto, cuando tratamos de tiburones, es ley de vida: constantemente se descubren nuevas especies y se descartan otras, de tal manera que la lista está siempre bien lejos de ser definitiva, como un horizonte inalcanzable (este es uno de los principales motivos por los que estas criaturas nos atraen tanto, nos resultan tan fascinantes: son puro misterio). Tan rápido puede llegar a ir la cosa, que a veces no da tiempo ni a incluirlas como corresponde en el libro. Un ejemplo elocuente y extremo lo tenéis un poco más abajo, en los Centrophorus (fam. Centrophoridae, orden Squaliformes).
     Además de las nuevas incorporaciones, también se observan cambios en algunas adjudicaciones de géneros y de especies, pero muy pocos en la organización de los órdenes y de algunas familias que piden a gritos una revisión y, seguramente, una reestructuración, como en el caso de los centrofóridos (Centrophoridae, Squaliformes) o los esciliorrínidos (fam. Scyliorhinidae, Carcharhiniformes), tal vez porque todavía no existen estudios y propuestas lo bastantes sólidas y convincentes. Aun así, la gran novedad es el nacimiento de un nuevo orden de tiburones. La familia de los tiburones de clavos, Echinorhinidae, abandona el orden de los Squaliformes para formar uno propio: Echinorhiniformes. Como quien al fin consigue mudarse a una casita propia.

Os he preparado una lista con las novedades más importantes de este nuevo Sharks of the World: las nuevas especies que se han incorporado, así como los cambios en los géneros y las especies respecto de la guía del 2005, que aparecen en rojo. El asterisco detrás de un nombre indica que la especie ya no es válida y por tanto no figura aquí. 


HEXANCHIFORMES
   Chlamydoselachidae
     Chlamydoselachus africana <Chlamydoselachus sp. A

SQUALIFORMES
   Squalidae
     Cirrhigaleus australis
     Squalus albifrons <Squalus sp. B
     Squalus altipinnis <Squalus sp. C 
     Squalus brevirostris
     Squalus bucephalus
     Squalus chloroculus
     Squalus crassispinus <Squalus sp. D 
     Squalus edmundsi
     Squalus formosus
     Squalus grahami <Squalus sp. F 
     Squalus griffini
     Squalus nasutus <Squalus sp. E 
     Squalus notocaudauts <Squalus sp. A 
     Squalus hemipinnis
     Squalus lalannei
     Squalus montalbani
     Squalus raoulensis
     Squalus suckleyi

   Centrophoridae
     Centrophorus granulosus (2) <Centrophorus acus, C. granulosus, C. niaukang
     Centrophorus seychellorum
     Centrophorus westraliensis
     Centrophorus zeehaani

   Etmopteridae
     Etmopterus burgessi
     Etmopterus compagnoi
     Etmopterus joungi
     Etmopterus sculptus
     Etmopterus sheikoi <Miroscyllium sheikoi
     Etmopterus viator

   Somniosidae
     Somniosus sp. A (*)

PRISTIOPHORIFORMES
   Pristiophoridae 
     Pristiophorus delicatus <Pristiophorus sp. B
     Pristiophorus nancyae <Pristiophorus sp. D
     Pristiophorus sp. A (*)
 
SQUATINIFORMES
   Squatinidae
     Squatina albipunctata <Squatina sp. A
     Squatina caillieti
     Squatina guggenheim <Squatina punctata
     Squatina legnota
     Squatina occulta <Squatina guggenheim 
     Squatina pseudocellata <Squatina sp. B

HETERODONTIFORMES
   Heterodontidae
     Heterodontus omanensis <Heterodontus sp. A

ORECTOLOBIFORMES
   Parascylliidae
     Parascyllium elongatum

   Brachaeluridae
     Brachaelurus colcloughi <Heteroscyllium colcloughi

   Orectolobidae
     Orectolobus floridus
     Orectolobus halei
     Orectolobus hutchinsi <Orectolobus sp. A
     Orectolobus leptolineatus
     Orectolobus parvimaculatus
     Orectolobus reticulatus

   Hemiscylliidae
     Hemiscyllium galei
     Hemiscyllium henryi
     Hemiscyllium michaeli

CARCHARHINIFORMES
   Scyliorhinidae
     Apristurus ampliceps <Apristurus sp. D
     Apristurus australis <Apristurus sp. G
     Apristurus bucephalus <Apristurus sp. F
     Apristurus melanoasper <Apristurus sp. C
     Apristurus sp. A (*)
     Apristurus sp. B (*)
     Apristurus sp. E (*)
     Asymbolus galacticus
     Atelomycterus baliensis
     Atelomycterus marnkalha
     Bythaelurus alcocki (*)
     Bythaelurus giddingsi <Bythaelurus sp. B
     Bythaelurus incanus <Bythaelurus sp. A
     Cephaloscyllium albipinnum <Cephaloscyllium sp. A
     Cephaloscyllium cooki
     Cephaloscyllium hiscosellum
     Cephaloscyllium maculatum
     Cephaloscyllium pardelotum
     Cephaloscyllium pictum
     Cephaloscyllium sarawakensis
     Cephaloscyllium signourum
     Cephaloscyllium speccum <Cephaloscyllium sp. E
     Cephaloscyllium stevensi
     Cephaloscyllium variegatum <Cephaloscyllium sp. B
     Cephaloscyllium zebrum <Cephaloscyllium sp. D
     Cephaloscyllium sp. C (*)
     Cephaloscyllium sp. (*)
     Cephalurus sp. A (*)
     Figaro boardmani <Galeus boardmani 
     Figaro striatus <Galeus sp. B
     Galeus priapus
     Halaelurus maculosus
     Halaelurus sellus
     Haploblepharus kistnasamyi <Haploblepharus sp. A 
     Holohalaelurus favus <Holohalaelurus regani (subespecie NE) 
     Holohalaelurus grennian <Holohalaelurus sp. A   
     Parmaturus albimarginatus
     Parmaturus albipenis
     Parmaturus bigus <Parmaturus sp. A
     Parmaturus lanatus

   Proscylliidae
     Proscyllium magnificum <Proscyllium sp. A

   Pseudotriakidae
     Gollum sulluensis <Gollum sp. A
     Planonasus parini <"Musolón pigmeo"

   Triakidae 
     Hemitriakis complicofasciata (librea juvenil) <Hemitriakis sp. A
     Hemitriakis indroyonoi
     Iago mangalorensis <Iago sp. A 
     Mustelus albipinnis
     Mustelus ravidus
     Mustelus stevensi <Mustelus sp. B
     Mustelus walkeri
     Mustelus widodoi
     Mustelus sp. A (*) 

   Hemigaleidae
     Hemigaleus australiensis <Hemigaleus sp. A

   Carcharhinidae 
     Carcharhinus coatesi
     Carcharhinus tjutjot
     Carcharhinus sp. A (*) 
     Glyphis fowlerae <Glyphis sp. B 
     Glyphis garricki <Glyphis sp. C 
     Glyphis sp. A (*) 
     Lamiopsis tephrodes
     Scoliodon macrorhynchos

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(1) Leonard Compagno, Marc Dando, Sarah Fowler (2006). Guía de campo de los tiburones del mundo. Omega, Barcelona.
(2) "...el examen reciente de un número de especies [de quelvachos], combinado con la investigación molecular, ha revelado que al menos tres quelvachos de gran talla previamente reconocidos, C. acus, C. granulosus y C. niaukang, son en realidad una y la misma especie. Estas tres "especies" fueron descritas en una amplia zona geográfica a partir de especímenes de diferentes tallas, cada uno de los cuales presentaba dentículos dérmicos muy distintos. Sin embargo, ahora sabemos que estos rasgos, que inicialmente servían para distinguir las tres especies antes bien conocidas, son características de desarrollo relacionadas con el tamaño del pez, no con la especie. Desgraciadamente esta información nos ha llegado demasiado tarde para incorporarla a este libro, pero a partir de ahora las tres deberían denominarse C. granulosus, que fue el primer nombre científico publicado para esta especie y por tanto tiene preferencia sobre los otros dos, más recientes."


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Tiburón de clavos (Echinorhinus brucus)

(Foto: Mobulamobular)

Tiburón de clavos

Echinorhinus brucus (Bonnaterre, 1788)

(es. Tiburón de clavos; gal. Tiburón de cravos, crabudo, gravudo; in. Bramble Shark; por. Tubarao prego.)

Orden: Echinorhiniformes
Familia: Echinorhinidae

Otro de nuestros misteriosos tiburones de aguas profundas. Aunque su nombre suena a Semana Santa, el tiburón de clavos recibe su nombre porque su piel está cubierta de enormes dentículos dérmicos que parecen chinchetas, pinchos o clavos, según la imaginación de cada cual. En inglés tiene un nombre también bastante descriptivo: bramble shark, algo así como 'tiburón zarza' o, en gallego, tiburón silveira. En ambos casos me quedo con tiburón de clavos.

Vista superior de la cabeza. Las manchas blancas son los dentículos. (1)

El Echinorhinus brucus es otro de nuestros tiburones más extraños, desconocidos y, por eso mismo, fascinantes. Y también de los más esquivos. Vive en las aguas profundas del talud superior más allá de los 400 m y muy raramente asciende a la superficie. De hecho, en todo el mundo apenas existen fotografías o imágenes de ejemplares vivos (si es que realmente existe alguna), a diferencia del otro miembro de esta familia, el tiburón espinoso (Echinorhinus cookei), que sí se ha podido filmar en libertad, e incluso se le ha intentado mantener en acuario. Haced la prueba: abrís un buscador, escribís el nombre —el científico y el común— y veréis que, de todas las fotografías que os aparecen en pantalla, sólo un puñado corresponden realmente al E. brucus (y todas de ejemplares muertos, bien frescos, bien disecados o conservados, por eso se les ve como desmejorados, "rechumidos" como una uva pasa o como la momia de Tutankhamon). Todas las demás son del E. cookei (si la página es mínimamente rigurosa veréis su nombre científico o bien su nombre en inglés, prickly shark). Por este motivo he optado, en esta ocasión, por una ilustración en vez de una fotografía para mostraros al bicho de cuerpo entero. El dibujo es excelente y a mi modo de ver muy fiel al modelo. (2)

Ilustración de Ann Hecht (Biodiversity Explorer)

En cuanto a su presencia en Galicia, señalar que nuestro tiburón de clavos no figura en los registros de capturas accidentales de arrastreros de estos últimos años (3). Tal vez haya habido alguna captura no reportada; tal vez es reacio dejarse capturar (qué cosas) porque se encuentra más allá de la cota media de los aparejos; o tal vez haya desaparecido de nuestras aguas por completo. Es cierto que diversos estudios apuntan a que las poblaciones del Atlántico oriental han sufrido un importante declive debido a las pesquerías de aguas profundas, pero es cierto también que el número de capturas reportadas a nivel mundial no es muy elevado. Hay motivos para mantener la esperanza de que no haya sido borrado del fondo definitivamente... Agarrémonos a ellos... como a un clavo ardiendo.

Detalle de la piel con sus pinchos (Foto: Mobulamobular)

Descripción: El tiburón de clavos tiene un cuerpo grueso y cilíndrico, con la línea lateral bien pronunciada, y terminado en un morro relativamente largo y bulboso de extremo redondeado. La cabeza está aplanada dorsoventralmente. La boca es grande y arqueada; los ojos, redondeados y carentes de membrana nictitante; y los espiráculos diminutos.
Las dos aletas dorsales son muy parecidas: pequeñas (bastante más que las pélvicas) y redondeadas, y se encuentran muy juntas en posición muy retrasada, próximas a la cola. Las pectorales tienen forma trapezoidal y son también pequeñas, casi del mismo tamaño que las pélvicas. La aleta caudal termina en punta, sin lóbulo terminal; su lóbulo inferior está muy poco marcado. Al igual que los Squaliformes, orden en el que, hasta hace poco tiempo, estaba incluido, carece de aleta anal.
Como hemos señalado, lo más llamativo del E. brucus es la estructura y disposición de los grandes dentículos dérmicos que cubren su piel. Tienen aspecto de chincheta o de espina: son de base ancha y estriada con una punta cónica de color blancuzco. Pueden tener hasta 10 mm de altura. Están distribuidos de forma extremadamente irregular a lo largo de todo el cuerpo: pueden aparecer aislados o formando grupos de entre 2-10 formando con sus anchas bases placas de hasta 25 mm de diámetro. Al parecer, en la piel de los ejemplares frescos se aprecia una gruesa capa de mucus que desprende un olor asqueroso.
Su librea varía de un tono grisáceo oscuro a pardo rojizo con reflejos amarillentos a cobrizos en todo el cuerpo, aunque la superficie ventral puede llegar a ser más clara o blanquecina. Los bordes de las aletas son oscuros.

(Imagen tomada de armacao.exblog.jp)

Dentición: Isomorfismo dentario: dientes de base ancha y alta en ambas mandíbulas, con una cúspide principal grande y abatida y de 2 a 3 cuspidillas secundarias en el borde interno, y 0-2 en el externo. Los dientes de los ejemplares jóvenes carecen de estas cuspidillas. De 10 a 14 dientes por hemimandíbula.

Talla: La longitud total máxima registrada ha sido de 310 cm. Según Compagno, al nacer miden entre 40-50 cm. Los machos llegan a la madurez sexual a partir de los 150 cm y las hembras, entre 200-220 cm, aunque datos más recientes establecen 187 cm y 189 cm respectivamente (ver punto siguiente).

Reproducción: Disponemos de pocos datos. Lo único que hasta ahora sabíamos es que se trata de una especie vivípara aplacentaria (ovovivípara), con camadas de entre 15 y 26 crías.
Sin embargo, un reciente estudio (4) sobre especímenes capturados por pesqueros en el sudeste del mar de Arabia entre los 200-1200 m acaba de aportar los datos más exactos y fiables hasta ahora (dado el elevado número de ejemplares examinados) sobre la biología reproductiva de la especie. Las camadas oscilan entre las 10-36 crías, que al nacer miden entre 42-46 cm. Los embriones parece que se alimentan exclusivamente del contenido del saco vitelino; una vez agotado, se produce el parto.
Otro dato sumamente interesante es el referido a las tallas de madurez sexual de machos y hembras: 187 cm y 189 cm respectivamente, que, como se ve, difieren sustancialmente respecto a las establecidas tradicionalmente, sobre todo las de los machos.
La presencia de hembras grávidas a lo largo de todo el año parece descartar un ciclo reproductivo estacional.
Parece existir algún tipo de segregación sexual.

Detalle caudal, pelvianas y dorsales
(Foto: Mobulamobular).

Como ocurre con otros tiburones de aguas profundas, es más que probable que su tasa reproductiva sea baja en extremo (lento crecimiento, ciclo reproductivo largo, baja natalidad...), lo cual convierte a esta especie en extremadamente vulnerable a cualquier tipo de explotación pesquera.

Dieta: Diversa. A base de pequeños peces óseos y tiburones bentónicos y demersales como la mielga (Squalus acanthias), y también crustáceos y cefalópodos del fondo.

Hábitat y distribución: Tiburón demersal de aguas profundas de la plataforma y el talud continental entre los 200-1200 m, con preferencia a partir de los 400 m. En ocasiones puede aproximarse a la superficie en aguas de gran calado alejadas de la costa, en zonas de afloramiento.

(Fuente: Wikipedia)

El tiburón de clavos parece tratarse de una especie relativamente común aunque poco frecuente; aparentemente común en el Atlántico oriental en particular desde el mar del Norte hasta Portugal. Por lo demás, su distribución es fragmentaria, dispersa en aguas templadas e incluso tropicales del Atlántico oriental, zonas del Atlántico occidental, Mediterráneo e Indopacífico occidental.

(Foto: M. Harris, The Fish Map.com)

Pesca y estatus: Poco o nulo valor comercial excepto por el aceite de su gran hígado (sobre todo en Sudáfrica, donde se usa en la medicina tradicional). Su carne se utiliza para pienso.

Normalmente los tiburones de clavos forman parte de las capturas accidentales de las pesquerías de aguas profundas, arrastre y palangre. Puede considerarse como una especie rara, se especula que tal vez porque su hábitat sea más profundo que la cota habitual de pesca; si bien, como explicamos, es muy posible que durante las últimas décadas las poblaciones del Atlántico oriental hayan sufrido una disminución importante debido a este tipo de pesca. Quero (5) refiere que la especie prácticamente ha desaparecido del golfo de Vizcaya junto con otras como el angelote (Squatina squatina). Por otro lado, el avance de las pesquerías de aguas profundas a la captura de especies como los quelvachos (Centrophorus spp.) en otras partes del mundo como la India o mar de Arabia están sacando a la luz la presencia de grandes poblaciones de Echinorhinus, que están cayendo en grandes números como capturas accidentales.
A pesar de todo, dado que los datos sobre sus poblaciones son todavía insuficientes, el Echinorhinus brucus figura en la Lista Roja de la IUCN con el estatus de En peligro.

________________ 
(1) Ejemplar capturado en la India. La foto está tomada de R. Thangavelu et al. (2009), Rare ocurrence of the bramble shark Echinorhinus brucus (Bonnaterre, 1788) along the Veraval coast. Marine Fisheries Information Service T&E Ser., No. 202, p. 17.
(2) Al menos a mi me gusta más que esta:

Foto de Mohammad M. Khan, tomada de FishBase.

(3) Mi agradecimiento a Gonzalo Mucientes y a Juan Santos, del IEO de Vigo, por la información.
(4) K. V. Akhilesh, K. K. Bineesh, W. T. White, C. P. R. Shanis et al. Catch composition, reproductive biology and diet of the bramble shark Echinorhinus brucus (Squaliformes: Echinorhinidae) from the south-eastern Arabian Sea. Journal of Fish Biology, ag. 2013,pp. 1-14. DOI: 10.1111/jfb.122.01
(5) "Este tiburón comúnmente capturado en el siglo XVIII era bastante abundante en aguas del País Vasco en 1881 (Moreau, 1881). Roché (1883) escribió que muy raramente se pescaba. En el siglo XX sólo seis ejemplares se registraron en el golfo de Vizcaya: en 1903, 1948, 1968 (2 especímenes), 1970 y por último en 1981." Jean-Claud Quero. "Changes in the Euro-Atlantic fish species composition resulting from fishing and ocean warming". Italian Journal of Zoology, 65 (suplemento 1), 1998, p. 494.

Claves de los nueve órdenes de tiburones

Tiburón tigre (Galeocerdo cuvier) cruzándose con un jaquetón toro (Carcharhinus leucas). Foto: Victoria Van Trees.

Las alrededor de 550 especies de tiburón que se han descrito hasta hoy se distribuyen en nueve órdenes: Hexanchiformes, Squatiniformes, Pristiophoriformes, Echinorhiniformes, Squaliformes, Heterodontiformes, Orectolobiformes, Lamniformes y Carcharhiniformes. Si bien hay autores prefieren mantener el orden Echinorhiniformes dentro de los Squaliformes, como una familia más, Echinorhinidae.