Tiburones bioluminiscentes

Pudiendo alcanzar los 182 cm, la negra (Dalatias licha) es el vertebrado biolumniscente más grande del planeta. Fuente de la imagen: Mallefet et al. 2021¹.

Conforme la luz del sol se hunde y diluye en el océano, las profundidades se iluminan con millones de brotes y destellos de color emitidos por infinidad de criaturas de todo tipo: cnidarios, ctenóforos, crustáceos, cefalópodos, peces óseos y, naturalmente, tiburones. Algo más del 12% de todos los tiburones que conocemos poseen la capacidad de emitir luz (en los peces óseos este porcentaje es de alrededor del 5%), cuatro de los cuales están presentes en aguas de Galicia.

Primer registro de negrito (Etmpoterus spinax) con leucismo.

Comparación entre la coloración natural de un negrito con la del ejemplar con leucismo (vistas lateral (a) y dorsal (b)), y detalle de la cabeza (c), donde se observa el ojo con su color normal. Fuente: Arronte et al., Journal of Applied Ichthyology, 2022.

Los tiburones tienen un patrón de color específico que les sirve para ocultarse tanto de las posibles presas como de los posibles depredadores. Este patrón depende en buena medida del tipo de hábitat en el que se mueven. Muchas especies de profundidad como los etmoptéridos (familia Etmopteridae) suelen presentar una coloración oscura más o menos uniforme gracias a la cual sus siluetas se desdibujan y diluyen en la negrura del mar profundo. Por este motivo resulta particularmente sorprendente el reciente hallazgo de un ejemplar de esta familia con leucismo.

Tollo lucero liso (Etmopterus pusillus)

Etmopterus pusillus. Foto: Alex Rogers, Deep Sea Research, 2016.

Tollo lucero liso

Etmopterus pusillus (Lowe, 1839)

(es. Tollo lucero liso; gal. Gata de mar, gata; por. Xarinha-preta, lixinha-da-fondura lisa; in. Smooth lanternshark.)

Orden: Squaliformes

Familia: Etmopteridae

Con la gata de mar o tollo lucero liso (Etmopterus pusillus) completamos la tríada de etmoptéridos presentes en el mar de Galicia, junto con el negrito (Etmopterus spinax) y el tollo lucero raspa (Etmopterus princeps). Estos preciosos bichos, con toda justicia conocidos en inglés como "tiburones linterna" (lanternsharks), son unos pequeños tiburones que se caracterizan porque su piel presenta bandas de fotóforos (orgánulos generadores de luz) de diversos tamaños y formas con los que iluminan la penumbra de nuestro mar profundo... y de nuestra vida.

Filogenia de los Squaliformes

Etmopterus sp. fotografiado a 1563 m (foto: JNCC).

La filogenia es la relación evolutiva o de parentesco entre especies o taxones. La determinación de la filogenia de un grupo o clado se realiza a partir del análisis de ciertos caracteres morfológicos, de la información genética, o bien de una combinación de ambos, y los resultados son casi siempre sorprendentes (o por lo menos nunca te dejan indiferente). Es el caso de un reciente trabajo¹ sumamente interesante y bonito sobre la filogenia de los Squaliformes, un orden por el que siento un afecto especial, pues incluye algunos de los tiburones más enigmáticos e interesantes de cuantos existen. En general son especies poco y mal conocidas que habitan en el mar profundo (dos de ellas, por ejemplo, son las que ostentan el récord mundial de profundidad: el tollo raspa (Etmopterus princeps), con 4500 m para el Atlántico norte, seguido de la pailona (Centroscymnus coelolepis), con 3675 m) y con alguna familia urgentemente necesitada de una revisión taxonómica a fondo.
El trabajo de Straube et al. es de carácter molecular, aunque tiene también en cuenta elementos morfológicos como la presencia o no de fotóforos en muestras de tejido de un amplio número de especies. Además de la filogenia de los Squaliformes, ofrece también datos sobre el cuando y el porqué surge la bioluminiscencia en los tiburones (la bioluminiscencia solo se da en este orden). Para las dataciones de los diferentes hitos evolutivos los autores parten de datos procedentes de la estratigrafía y de los registros fósiles disponibles, por lo que naturalmente son aproximadas y sujetas a constante revisión. De mi parte, y para situarnos bien en contexto, he añadido unas imágenes de especies actuales junto con unos mapas y descripciones de como era la Tierra en momentos puntuales de su historia y de la historia de los tiburones.

1 y 2. Hexanchiformes; 3. Echinorhiniformes;
4. Squatiniformes; y 5. Pristiophoriformes
(representantes actuales).

El trabajo parte no de los escualiformes, sino de los escualomorfos. Los órdenes actuales de tiburones pueden agruparse en dos grandes grupos o superórdenes: escualomorfos (Squalomorphii) y galeomorfos (Galeomorphii), según una serie de elementos anatómicos comunes (estructura cerebral, tipo de unión de la mandíbula con el cráneo, etc.) y su pertenencia a una misma rama evolutiva. El primer grupo comprende los órdenes Hexanchiformes, Echinorhiniformes, Squatiniformes, Pristiophoriformes y Squaliformes, que presentan caracteres que se consideran más primitivos, poseen un cerebro más pequeño, y en general han evolucionado en entornos de aguas profundas. El segundo incluye los restantes órdenes: Heterodontiformes, Lamniformes, Orectolobiformes y Carcharhiniformes, más avanzados anatómicamente, a excepción de los Heterodontiformes, el orden más primitivo de los cuatro, y con un cerebro en general de mayor tamaño, entre otras características².

1. Escualomorfos y galeomorfos comenzaron a radiar, a diversificarse para ocupar diversos nichos ecológicos, hace aproximadamente unos 200 millones de años, durante el periodo de extinción masiva del Triásico-Jurásico, que alteró profundamente la estructura ecológica marina ofreciendo así amplias e interesantes posibilidades para nuevos y audaces colonizadores.
En aquellos días Pangea estaba ya agrietándose, en el proceso que daría lugar, unos cuantos millones de años después, a la formación de dos grandes supercontinentes, Laurasia y Gondwana. Esta grieta es el origen del océano Atlántico. Los mares estaban dominados por ictiosaurios, plesiosaurios y gigantescos cocodrilos marinos, y abundaban los cefalópodos, ammonites y belemnites.

La Tierra hace unos 200 millones de años. Pangea se rompe.
Una grieta se abre desde el oeste hacia el mar de Tetis.

2. Los Hexanchiformes —cañabotas y tiburones anguila— fueron el primer brote de los escualomorfos, el primer grupo en desgajarse del tronco común, el cual, posteriormente, hacia el Jurásico Superior (entre 150-156 millones de años), terminará bifurcándose en dos clados o ramas evolutivas: por un lado se van los Echinorhiniformes, Squatiniformes y Pristiophoriformes, y por el otro, los Squaliformes, en solitario. Y este es a mi juicio uno de los aspectos más interesantes del estudio de Straube, pues aporta un argumento más² para justificar la inclusión de la familia Echinorhinidae en su propio orden, Echinorhiniformes, superando la versión tradicional que todavía se empeña en considerarla parte del orden Squaliformes:

Esta estimación filogenética revela dos grandes clados: los Squaliformes sin los Echinorhinidae y un clado que incluye a Squatina, Pristiophoriformes y Echinorhinus. Dentro de este clado, Echinorhinus es hermano de Squatina y de los Pristiophoriformes. Los resultados sugieren que los Echinorhinidae no son Squaliformes, sino un grupo hermano de los angelotes (Squatiniformes) y de los tiburones sierra (Pristiophoriformes), tal como el análisis de los datos mitocondriales ha apuntado con anterioridad. Por consiguiente, los Squaliformes forman un grupo monofilético solo si se excluye el género Echinorhinus.

Jurásico Superior, hace unos 150 millones de años.
Gondwana se fragmenta para formar África, Sudamérica,
India y el bloque que daría lugar a la Antártida y Australia.

3. La radiación de los Squaliformes comienza en el Cretácico Inferior (145-110 millones de años) y se extiende hacia el Superior. En este periodo se completa la ruptura de Pangea, y los grandes megacontinentes, Laurasia al norte y Gondwana al sur, comienzan también a fragmentarse en los bloques continentales que ya empiezan a cobrar el aspecto que tienen en la actualidad, si bien ocupando una posición distinta. El clima es en general más cálido, lo que provoca una subida del nivel del mar y la formación de diversos mares epicontinentales llenos de vida. En el mar de Tetis florece el plancton que dará origen a más de la mitad de las actuales reservas mundiales de petróleo. La deriva de los continentes genera cambios en las condiciones ambientales del mar profundo que multiplican la "oferta ecológica" para nuevos colonizadores. De ahí que la tasa de diversificación detectada a finales de este periodo sea muy alta, particularmente en las familias Etmopteridae, Dalatiidae, Oxynotidae y Somniosidae
En el seno de los Squaliformes la primera familia que decide emprender su propia senda evolutiva al margen de las demás es Squalidae.

Fuente: Straube et al., BMC Evolutionary Biology, 2015.

Más tarde, unos 114-138 millones de años atrás, le toca el turno a la familia Centrophoridae, seguida, durante la transición del Cretácico Inferior al Superior, por las familias Dalatiidae, Somniosidae, Oxynotidae y Etmopteridae.
Straube et al. consideran que es bastante probable que los ancestros comunes de estas cinco familias que emprendieron la colonización de aguas cada vez más profundas fuesen bioluminiscentes (solo posteriormente los centrofóridos habrían perdido esa capacidad), como se observa en el gráfico siguiente.

Las "tartas" indican la probabilidad de que un ancestro común fuese bioluminiscente (azul celeste) o no (rojo). Fuente: Straube et al., BMC Evolutionary Biology, 2015.

Los autores concluyen que el origen de los fotóforos está por tanto muy vinculado a la evolución y veloz diversificación de las familias Dalatiidae, Etmopteridae, Oxynotidae y Somniosidae durante esta etapa. Es decir, los fotóforos, cuya función primordial era el camuflaje [véase Bioluminiscencia II: Funciones], debieron de jugar un papel importante en la conquista del mar profundo.
Otro dato extraordinariamente interesante de este trabajo (me atrevo a decir que llegado a este punto seguro que algún lector ya habrá levantado la ceja) es el descubrimiento de fotóforos nada menos que dentro de la familia Somniosidae, en el género Zameus, concretamente en unas muestras de tejido de la mielga de terciopelo (Zameus squamulosus). Esto quiere decir, entre otras implicaciones, que la bioluminiscencia no se limita a las especies de las familias dalatiidae y etmopteridae.

Cretácico Superior, hace 90 millones de años.

4. A finales del Cretácico y comienzos del Paleoceno, ya en el Cenozoico, hace unos 65 millones de años, se produce una segunda radiación en las familias Somniosidae y Etmopteridae. De nuevo un proceso de extinción masiva. Éste concretamente es el que acabó con los dinosaurios, junto con el 75% de los organismos de la Tierra, y en el mar, con especies como los plesiosaurios y los ammonites. Como contrapartida surgieron nuevas oportunidades evolutivas que serían bien aprovechadas por criaturas tan extrañas y vulgares como los mamíferos, que empezaron a multiplicarse y diversificarse para finalmente imponerse sobre las demás.
Un dato curioso es que los resultados de este estudio colocan a los cerdos marinos (fam. Oxynotidae) no en una rama propia, sino alojados bien dentro de la familia Somniosidae: "Oxynotus está asociado con un grupo de especies por lo demás muy parecidas morfológicamente, es decir, junto con Zameus, Centroselachus, Scymnodon y Centroscymnus. Nuestros datos moleculares muestran que los cinco géneros están íntimamente relacionados" (el género Somniosus ya se había escindido con anterioridad). La consecuencia es que la familia Somniosidae sería en realidad parafilética (es decir, no todos sus miembros proceden de un único ancestro común).
Fue solo antes de ayer, hace poco más de 15 millones de años, cuando los oxynótidos al fin se escindieron del grupo del Scymnodon.
Quién nos lo iba a decir.

Tiburón cerdo (Oxynotus centrina). Foto: Oceana.

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¹Nicolas Straube, Chenhong Li, Julien M. Claes, Shannon Corrigan & Gavin J. P. Naylor (2015). "Molecular phylogeny of Squaliformes and first occurrence of bioluminiscence in sharks". BMC Evolutionary Biology, 15:162, doi: 10.1186/s12862-015-0446-6.
²Véase A. Peter Klimley (2013). "Evolutionary History". The Biology of Sharks and Rays. Chicago, The Universiry of Chicago Press.
³Los resultados de un trabajo anterior apuntan en la misma dirección, que el género Echinorhinus no pertenece a los Squaliformes: "Los datos de ADN de que disponemos sugieren que el Echinorhinus cookei es un pristiophoriforme". Ximena Vélez-Zuazo & Ingi Agnarsson (2011). "Shark tales: A molecular species-level phylogeny of sharks (Selachimorpha, Chondrichthyes)". Molecular Phylogenetics and Evolution, 58(2): 207-217, doi:10.1016/j.ympev.2010.11.018

Bioluminiscencia II: Funciones

Negrito (Etmopterus spinax) con un anfipodo parásito. Foto: Rudolf Svensen.

En el capítulo anterior, Bioluminiscencia I: Los fotóforos, explicamos el funcionamiento del sistema bioluminiscente de los tiburones. Hoy vamos a analizar su finalidad, para qué sirve.
¿Qué motivos pueden justificar una acción tan descabellada como prender una luz en la oscuridad, o para ser más exactos, convertirse uno mismo en bombilla viviente en un mundo de tinieblas repleto de depredadores? Fundamentalmente hay tres: el camuflaje, la caza y la comunicación. Veamos.

1. Camuflaje.
La zona de mayor concentración de fotóforos es la superficie ventral. Los tiburones bioluminiscentes brillan más cuando se les ve desde abajo. El porqué se entiende perfectamente si pensamos que nos encontramos en el dominio mesopelágico o zona de penumbra. Aun hasta estas aguas profundas todavía llega un resto de luz solar, un resplandor residual que varía en función de la profundidad y diversos factores físicos del agua [véase Dónde viven los tiburones]. Con su brillo, lo que los fotóforos ventrales consiguen es borrar la silueta del tiburón en el contraluz, sustrayéndola de la mirada de sus depredadores, que acechan un poco más abajo, y ya de paso, también de sus posibles presas. Este sistema se conoce como contrailuminación, y lo utilizan los tiburones de aguas más someras, como el tiburón blanco, así llamado precisamente por la blancura de su zona ventral, que consigue que a que sus presas potenciales les resulte difícil detectarlo contra la luz de la superficie.

Negrito (Etmopterus spinax). Foto: Jérôme Mallefet.

Probablemente, especies como el negrito son capaces de modular, mediante una serie de filtros y mecanismos de control, el brillo de sus fotóforos para adaptarlo a la cambiante luz que viene de la superficie. Otros tiburones simplemente se desplazan verticalmente en la columna de agua durante el día hasta que su propio brillo coincide con el de la luz solar.


2. Caza.
El tiburón se camufla para evitar a sus depredadores pero también para no ser detectado por sus presas.
Pero este terreno de la caza, hay un grupo de tiburones que brillan con luz propia, valga la expresión. Son los famosos Isistius o tiburones cigarro, de la familia Dalatiidae, los cuales, según una extendida teoría, se sirven de su luz no para ocultarse de sus presas, sino para atraerlas hacia si. Esto tiene que ver con su particular forma de alimentarse: el Isistius es un clepto-parásito, su técnica es abalanzarse sobre animales mucho mayores que él y arrancarles un trozo de carne, dejando las típicas heridas en forma de cráter. La franja oscura que le rodea la cabeza, el collar, es una zona libre de fotóforos que serviría para romper su silueta y hacerla más atractiva para sus presas, que incluyen pinnípedos, túnidos, cetáceos, personas [El ataque del tiburón cigarro]... hasta con el mismísimo gran tiburón blanco se atreve esta especie de caniche rabioso [Cuando el pez chico ataca al pez grande]. Sin embargo, algunos rechazan esta hipótesis argumentando que no existen datos u observaciones que la confirmen, además de que una parte importante de sus víctimas son filtradores o súper depredadores, para los que este mecanismo resulta inútil. Consideran que el collar es un sistema de identificación intraespecífica similar al que, como veremos a continuación, emplean algunos etmoptéridos¹.

Tiburón cigarro (Isistius brasiliensis). Fuente: FMNH.

3. Comunicación: Identificación, reproducción, advertencia.
En un buen puñado de tiburones, los fotóforos se concentran no solo en la zona ventral, sino en otras áreas como los costados y las aletas, donde parece evidente que resultan de todo punto inútiles para el camuflaje. Esto se da en, al menos, una parte importante de los etmoptéridos (sabemos que especies como el Trigonognathus kabeyai y el Etmopterus princeps o tollo raspa carecen de ellas), pero no, en cambio, en los miembros de la familia Dalatiidae.²
     Si comparamos las imágenes A y B, que muestran, respectivamente, la iluminación espontánea lateral de un tollo pigmeo de ojo pequeño (Squaliolus aliae, Dalatiidae) y de un negrito (Etmopterus spinax, Etmopteridae), vemos como la segunda muestra un patrón mucho más complejo. Las flechas señalan las franjas lumínicas no relacionadas con la contrailuminación: Pe: pectoral, La: lateral, Do: dorsal, Ic: infracaudal, Ca: caudal.
     La hipótesis más plausible es que su función es comunicativa, en el sentido más amplio del término, es decir, son señales luminosas dirigidas tanto a los amigos como a los enemigos, con un triple objetivo: identificación, apareamiento y advertencia.

Fotos: Jérôme Mallefet; dibujos: Julien M. Claes. Fuente: Claes et al., Scientific Reports, 4, 2014.

   a) Identificación: Las franjas laterales pueden ayudar a un tiburón a identificar a sus congéneres. La figura C muestra la variedad de formas y tamaños que pueden adoptar según la especie: de izquierda a derecha, tolla de aleta blanca (Centroscyllium ritteri), negrito (Etmopterus spinax), melgacho franjeado (Etmopterus gracilispinis), melgacho linterna (Etmopterus lucifer) y tollo liso (Etmopterus pusillus).

   b) Apareamiento: Identificarse correctamente es el primer paso para relacionarte con tus congéneres; y si lo que se pretende es lograr un tipo de relación llamémosle más íntima, cuanto más se faciliten las cosas, sobre todo en un entorno donde es difícil ver nada, mejor que mejor. Tiburones como el negrito han logrado resolver esto de una forma de lo más elegante. Por un lado, los fotóforos asociados a las áreas genitales de la zona pélvica identifican claramente el sexo de su propietario: los de las hembras son más brillantes, como se observa en la imagen de abajo, y se encuentran rodeando la cloaca (C), como si alguien la hubiese destacado con un lápiz fosforito, acaso para evitar embarazosas confusiones; los de los machos, de brillo menos intenso, marcan los pterigópodos (P)³.
Por el otro, con una franja luminosa sobre sus pectorales (Pe, en la fotografía B de arriba), las hembras indican a los machos el lugar por donde deben agarrarlas durante la cópula, para evitar —cabe suponer— que pierdan tiempo a lo bobo, o muerdan donde no deben.

Fotóforos de la zona pélvica de un E. spinax. Arriba el macho, abajo la hembra. P, pterigópodo; C, cloaca. Fuente: Claes & Mallefet, Journal of Experimental Biology, 213, 2010.

   c) Advertencia: Situados en según que zonas, los fotóforos pueden tener una función disuasoria contra posibles depredadores. Con el sorprendente título de "Un pez de aguas profundas con espadas-láser", un trabajo⁴ de hace pocos años sobre el Etmopterus spinax informaba del descubrimiento de bandas de fotóforos situadas en la superficie de las aletas dorsales próxima a las espinas y apreciables a varios metros de distancia; la luz que generaban podía incluso verse a través de las propias espinas, dado que son traslúcidas, convirtiéndolas así en una especie de espadas-láser. Una seria advertencia que ningún depredador debería pasar por alto.

Fuente: Claes et al., Scientific Reports, 3, 2014 (SAPs, 'Spine-associated photophores').

Pese a que ha habido grandes avances durante estos últimos años, el tema de la bioluminiscencia en los tiburones está todavía lleno de huecos y de zonas oscuras. Cada nuevo trabajo, más que aclarar las cosas, lo que hace es corroborar que este sistema es bastante más complejo de lo que se creía. Es más lo que todavía queda por conocer que lo que ya se conoce. Y esto sube un punto más la fascinación que sentimos por estos maravillosos bichos.


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¹Julien M. Claes, Dan-Eric Nilsson, Nicolas Straube, Shaun P. Collin, Jérôme Mallefet (2014). Iso-luminance counterillumination drove bioluminescent shark radiation. Scientific Reports, 4: 4328, doi: 10.1038/srep04328.
²La mayor complejidad del sistema bioluminiscente de los etmoptéridos en comparación con el de los dalátidos, que parece tener el camuflaje como única finalidad, hace pensar que fueron estos quienes primero adoptaron este sistema cuando emprendieron la colonización de la zona pelágica tras la extinción masiva del Cretácico-Terciario, hace unos 65 millones de años; más tarde los etmoptéridos se separaron y se internaron en aguas más profundas modificando el mecanismo para darle nuevos usos.
³Julien M. Claes & Jérôme Mallefet (2010). Functional physiology of lantern shark (Etmopterus spinax) luminescent pattern: differential hormonal regulation of luminous zones. Journal of Experimental Biology, 213, 1852-1858, doi: 10.1242/jeb.041947.
⁴Julien M. Claes, Mason N. Dean, Dan-Eric Nilsson, Nathan S. Hart, Jérôme Mallefet (2013). A deepwater fish with 'lightsabers': Dorsal spine-associated luminiscence in a counterilluminating lanternshark. Scientific Reports, 3: 1308, doi: 10.1308/srep01308.

Bioluminiscencia I: Los fotóforos

Negrito (Etmopterus spinax). Foto: Rudolf Svensen.

La bioluminiscencia es la generación de luz visible de forma natural (aquí no hay pilas) por parte de un organismo vivo. En tierra tenemos el ejemplo de las maravillosas luciérnagas; en el mar, además de los dinoflagelados responsables del mar de ardora, la lista incluye diversas especies de medusas, cefalópodos, crustáceos y teleósteos... y por supuesto, tiburones, y además en un lugar destacado.
Al menos el 10% de todos los tiburones conocidos poseen órganos bioluminiscentes.

Negrito (Etmopterus spinax)

Foto: Magnus Lundgren

Negrito

Etmopterus spinax (Linnaeus, 1758)

(es. Negrito, cochino; gal. Gata, gata negra, crabudo, demo; ing. Velvet belly; port. Lixinha da fundura)

Orden: Squaliformes
Familia: Etmopteridae

Para celebrar estas primeras Navidades de Tiburones en Galicia, nada mejor que traer un tiburón que brilla con luz propia no sólo en el sentido figurado. Es decir: un tiburón que da luz, un tiburón luminoso de verdad, que tanto nos puede servir para coronar el árbol de Navidad como para guiar a SSMM los Reyes Magos de plástico hasta la entrada de la gruta que casi todos los agnósticos y ateos tenemos montada en el salón. En definitiva, una bombilla con aletas y dientes... pero infinitamente más auténtica, ecológica y bella que las que adornan las calles del país.

El negrito (Etmopterus spinax) es una de las cerca de 50 especies que conforman el género Etmopteridae, caracterizadas, entre otras cosas, por la presencia más o menos masiva de fotóforos —órganos productores de luz— en diversas zonas de su cuerpo, particularmente en la superficie ventral. En nuestras aguas contamos con tres de estos tiburones, los tres pertenecientes al mismo género, Etmopterus. Además del spinax tenemos el E. pusillus o tollo lucero y E. princeps o tollo raspa. Las tres especies bastante parecidas, difíciles de identificar. Las diferencias morfológicas pueden bastante sutiles y algunas imposibles de detectar a simple vista, como por ejemplo los dentículos dérmicos.

La superficie ventral, más oscura, revela la presencia de fotóforos (foto: CEMMA).

Superficie ventral "encendida".

El tema de la bioluminiscencia lo vamos a tratar en otros artículos. Por el momento, baste decir que, lejos de ser una rareza, en realidad es un fenómeno que se da en alrededor del 10% de las especies conocidas, además de ser un fenómeno digamos que normal entre las criaturas que habitan las aguas profundas.
      La generación de luz en los etmoptéridos está controlada mediante la actividad hormonal, en concreto de la prolactina y la melatonina [véase Bioluminiscencia I: Los fotóforos]. El objetivo, según la teoría más extendida, es el camuflaje —vista desde abajo, la superficie ventral iluminada se difuminaría contra la claridad de la superficie, como el contrasombreado de los tiburones de aguas más someras— y también, tal vez, la comunicación entre individuos en la oscuridad de las aguas profundas [Bioluminiscencia II: Funciones].

Foto: CEMMA.

Descripción: Cuerpo cilíndrico, grueso y alargado, con dos largas espinas delante de las dorsales. La primera es claramente más corta que la segunda. Las hendiduras branquiales son muy pequeñas, prácticamente de la misma longitud que los espiráculos (1/3 de la longitud del ojo). Morro corto y romo, de longitud similar a la anchura de la cabeza. La boca es recta en los ejemplares adultos, mientras que en los jóvenes está un poco arqueada.

El origen de la primera dorsal se encuentra detrás del borde posterior de las aletas pectorales. La segunda dorsal es claramente mayor que la primera (casi el doble), y se origina sobre la axila de las pélvicas. Las aletas pectorales son pequeñas y trapezoidales. El lóbulo inferior de la caudal está poco definido. Como todos los Squaliformes, el negrito carece de aleta anal.

Los dentículos dérmicos son de base muy estrecha y presentan una cúspide central muy larga, curvada y flexible. 

Arriba izq., dentículos con 28x (foto: Albert Lleal); abajo dcha., dentículos con 221x (foto: Albert Lleal), sobre una excelente fotografía de Andy Murch, sharksandrays.com.

En cuanto a su librea, el color varía desde el negro azulado al gris pardusco, con la zona ventral muy oscura o negra. Presentan también unas bandas oscuras sobre las pélvicas y la caudal.

Dentición: Dimorfismo dentario: los dientes superiores tienen entre 3 y 5 cúspides y se encuentran espaciados y dispuestos en 2 o 3 hileras funcionales; los inferiores, en cambio, presentan una sola cúspide, muy abatida, y están imbricados y dispuestos en una única hilera funcional formando como una cuchilla. Sin sinfisarios.

Talla: Los datos sobre tallas varían un poco según el trabajo que consultemos. No sabemos a ciencia cierta el porqué, si es debido a factores geográficos o ambientales, a la utilización de diferentes sistemas de muestreo, o bien a la propia actividad pesquera: se sabe que el tamaño de las especies disminuye en las zonas donde la presión pesquera ha sido mayor.
      Al nacer miden de 12 a 14 cm, aunque en el Adriático se ha informado de neonatos de 8-10 cm. La longitud total máxima registrada fue de 60 cm —alcanzados, como ya os imagináis, por una hembra—, aunque por lo general estos bichos raramente superan los 45 cm.

Lo que sí podemos afirmar con certeza es que el Etmopterus spinax es el tiburón más pequeño de Galicia.

Reproducción: Vivíparo aplacentario (ovovivíparo), con camadas de entre 6 y 20 crías.

Foto: Fumio Nakagawa (1)

      Existen divergencias en cuanto a la talla de madurez del negrito. Compagno la sitúa en un genérico y unisex 33-36 cm; otros, por su parte, extienden el abanico y apuntan a >30-46 cm para las hembras y 25-38 cm para los machos —los 25 cm corresponden a un ejemplar capturado en el Algarve—. Lo que cada vez se hace más evidente en todos estos trabajos es que las hembras maduran más tarde que los machos, y con tallas superiores. En parte esto se debe a la necesidad de alcanzar un tamaño suficiente para albergar a sus retoños y, a la vez, poder dedicar a tareas reproductivas la energía empleada para el propio crecimiento. Por ese motivo las hembras tienen también un hígado más grande. (2)

Como ocurre con la gran mayoría —por no decir la totalidad— de los tiburones de aguas profundas, la tasa reproductiva del negrito es sumamente baja: baja fecundidad y ciclo reproductivo bastante largo, estimado entre 2-3 años. A ello hay que añadir que es una especie de crecimiento lento, lo cual implica que tarda bastante más tiempo que los tiburones de aguas más someras en alcanzar la madurez sexual, es decir, en estar preparados físicamente para la reproducción. 
Un dato ilustrativo: en el Atlántico oriental la edad máxima de los machos y la hembras muestreados fue de 8 y 11 años, respectivamente; pues bien, lo que se observó fue que la madurez sexual llegaba habiendo alcanzado, respectivamente, en torno al 49,6% y 42,5% de esa edad máxima (3). 

O sea. Teniendo todos estos parámetros en cuenta, con un poco de suerte una hembra de negrito podrá reproducirse un máximo de 3 veces en toda vida, produciendo, si es una atleta campeona, un máximo de 60 crías. Ahora, que cada cual saque sus conclusiones. 

Dieta: A base de pequeños peces demersales, calamares, crustáceos y otros organismos del fondo.

Hábitat y distribución: El negrito es un tiburón demersal bentónico del talud superior y la plataforma continental exterior. Su rango batimétrico es amplio, desde los 70 hasta los 2000 m, si bien principalmente entre los 200 y los 500 o 600 m, según la zona geográfica. Por ejemplo, en las Azores no se han registrado capturas por debajo de los 1500 m, mientras que en el Mediterráneo se les ha llegado a capturar a 2450 m. Posiblemente estas diferencias obedezcan a factores hidrográficos como la temperatura o la salinidad, o a factores relacionados con la actividad trófica, etc.(4)
Igualmente, al menos en algunas zonas geográficas parece detectarse una segregación batimétrica por tamaño y sexo: los ejemplares más grandes, las hembras, se encuentran a mayor profundidad.

(Fuente: Wikipedia)

Se encuentra en aguas frías a tropicales del Mediterráneo y el Atlántico oriental desde Islandia hasta Costa de Marfil y Nigeria, pasando por las Azores, Canarias, Cabo Verde, y puntos de Sudáfrica.

En Galicia es una especie común. Cito textualmente de la guía de Rodríguez Villanueva y X. Vázquez (5):

En Galicia ten sido citado en fondos maiores de 200 m., dende Fisterra a Estaca de Bares e dende o alfoz do Miño ata Estaca de Bares.

(Foto: thejump.net)

Pesca y estatus: El negrito no es una especie comercial. Su carne se consume, pero en nuestra zona forma parte de las capturas accidentales de artes de fondo como el palangre o el arrastre, y se destina a harina de pescado, si bien por lo general se descarta. Así ocurre en la flota que faena al sur de Portugal, donde las capturas son abundantes por parte de los arrastreros que andan a la gamba (Parapenaeus longirostris), la cigala (Nephrops norvegicus), o el listado o gamba roja (Aristeus antennatus); o los palangreros que se dedican a la pescadilla (Merluccius merluccius), el congrio (Conger conger) y el mero (Polyprion americanus), etc. Una parte de los negritos que se descartan siguen todavía vivos, pero tan dañados que sus posibilidades de supervivencia se ven sustancialmente reducidas. Los índices de CPUE (Capturas por Unidad de Esfuerzo) son más que elocuentes: se calcula que los arrastreros que operan entre los 200 y los 700 m —muy particularmente en torno a los 500 m— capturan una media de 15,74 especímenes por hora. (6)

Aunque se trata de una especie relativamente común, su baja tasa reproductiva la hace extraordinariamente vulnerable a la sobrepesca. A esto hay que sumar el tema de segregación espacial por tamaño: todo parece indicar que, al menos en el Atlántico nororiental, las hembras maduras se suelen concentrar a una cota de 600 m, lo cual implica que un solo lance puede cercenar las perspectivas de supervivencia de toda una población.

La Lista Roja de la IUCN con el estatus de Preocupación menor atendiendo al hecho de que en general las cifras de registros de capturas parecen mantenerse a un nivel constante, es decir, no hay evidencias de un descenso poblacional. No obstante, se establece una situación de excepcionalidad para el Atlántico nororiental, tan intensamente explotado: los estudios científicos han constatado una disminución del 20% en el tamaño de las poblaciones desde los años 70 hasta el 2004, lo cual, unido a la creciente presión pesquera en aguas profundas, le garantiza el estatus de Casi amenazado.

(Fotografiado en Noruega por Rudolf Svensen)

Si no lo estuviésemos destrozando a velocidad supersónica, nuestro fondo marino podía parecerse a la ciudad de Papá Noel, repleta de bichitos raros correteando por todos los rincones y montones de lucecitas chispeando aquí y allá. De aquí a pocos años no quedará nada.

Sea de ello lo que fuere, que tengáis todos una feliz Navidad junto con todos los vuestros y un feliz año nuevo.

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(1) En realidad, estos dientes no pertenecen a un Etmopterus spinax, sino, según el dueño de la página donde figura esta fotografía, a un E. pusillus. Los dientes de ambas especies son casi idénticos, de ahí que, a falta de algo mejor, me haya atrevido a daros el cambiazo.
(2) y (4) Ana Aranha et al. "Biological aspects of the velvet belly lantern shark, Etmopterus spinax (Linnaeus, 1758) off the Azores, North East Atlantic." Marine Biology Research, 2009; 5:3, 257-267.
(3) R. Coelho y K. Erzini. "Life history of a wide-ranging deepwater lantern shark in the north-east Atlantic, Etmopterus spinax (Chondrichthyes: Etmopteridae), with implications for conservation." Journal of Fish Biology (2008). 73, 1410-143. 
(5) X. L. Rodríguez Villanueva y Xavier Vázquez. Peixes do mar de Galicia (I): Lampreas, raias e tiburóns. Vigo: Xeráis, 1992, p. 81. 
(6) Para estos (y otros) datos, ver el trabajo citado de Coelho y Erzini, y la ficha de la especie en la página de la IUCN Red List.