El sistema circulatorio de los tiburones

Espectacular ilustración del sistema circulatorio de una mielga (Squalus sp.) realizada por una extraordinaria dibujante, Jacqueline Rae, cuya página os invito a visitar. Arterias a la izquierda, venas a la derecha. Indico sólo algunos de los órganos citados en el post: 4) arteria branquial aferente; 5) aorta ventral; 6) arteria branquial eferente; 7) aorta dorsal; 13) aorta dorsal paralela; 14) cono arterial; 16) ventrículo; 17) aurícula; 18) seno venoso; 38) vena lateral abdominal.

Circuito aves
y mamíferos(fuente: bioserv.fiu)

1. El circuito sanguíneo.
El sistema circulatorio de los mamíferos consta de un circuito doble: la sangre carboxilada (cargada de dióxido de carbono) entra en el corazón procedente de los diferentes órganos y tejidos corporales para ser bombeada, a través de las arterias pulmonares, hacia los pulmones. Una vez oxigenada, la sangre retorna al corazón a través de las venas pulmonares, y de ahí parte hacia hacia todos los rincones del cuerpo para el reparto del oxígeno y la recogida de dióxido de carbono, antes de volver de nuevo al corazón iniciando un nuevo ciclo. 

El corazón de un tiburón (earthlife.net)

En cambio, el sistema circulatorio de los tiburones, como el de los demás peces, es simple; es decir, consta de un único circuito sanguíneo en el que la sangre entra una sola vez en el corazón por cada vuelta. El corazón, situado en la zona ventral de la cabeza, debajo de las branquias, es tubular y tiene forma de S alargada. Consta de un seno venoso, una aurícula, un ventrículo y un cono arterial. Las válvulas de sus cámaras hacen que la sangre circule en sentido caudal-rostral impidiendo cualquier flujo de retorno. 

Circuito peces
(fuente: bioserv.fiu)

El corazón bombea la sangre cargada de CO2 hacia las branquias para su oxigenación. La sangre viaja a través de la gran arteria principal, la arteria aorta ventral, que se ramifica en tantos conductos como aberturas branquiales tiene el pez (entre 5 y 7), las arterias branquiales aferentes; cada ramificación, a su vez, irá subdividiéndose hasta convertirse en diminutos vasos de paredes muy finas, los capilares, donde se producirá el intercambio gaseoso (ver Sistema respiratorio).

Los capilares, una vez realizada la recarga de oxígeno, van confluyendo en vasos cada vez mayores que van a desembocar en las arterias branquiales eferentes que, finalmente, confluyen en el otro gran vaso, la aorta dorsal. Ésta recorre la cavidad general del cuerpo y va ramificándose progresivamente para transportar la sangre rica en oxígeno hacia los diversos órganos y tejidos y recoger el CO2. La sangre regresa entonces al seno venoso del corazón reiniciando el circuito. Puede decirse, consecuentemente, que el corazón sólo es atravesado por sangre venosa.

2. Sangre fría y sangre caliente.
En la mayoría de especies, el calor generado por la actividad muscular y los distintos procesos metabólicos se transfiere desde la superficie corporal y, muy especialmente, desde la zona branquial, hacia el agua circundante y se pierde irremediablemente. Son ectotermos, de sangre fría. Otros tiburones, por el contrario, mediante un sistema que veremos a continuación, son capaces de retener este calor haciendo que su temperatura corporal sea más elevada que la del medio; es decir, son endotermos, de sangre caliente, como las aves y nosotros mismos, los mamíferos.
Sin embargo, a diferencia de nosotros, los tiburones no son capaces de regular su temperatura corporal para que se mantenga siempre constante, por ejemplo controlando su metabolismo para quemar más o menos moléculas energéticas como las grasas en función de las necesidades de temperatura. Dicho de otro modo: no son homeotermos, sino poiquilotermos (su temperatura fluctúa con la del medio): por más que sean capaces de retener calor, su temperatura interna de algún modo aumenta o disminuye de acuerdo con la temperatura del agua.
Para poner orden en esta danza de palabrejas: hay tiburones de sangre fría (ectotermos), y hay tiburones de sangre caliente (endotermos), pero todos ellos son poiquilotermos.

3. La rete mirabile.
Como acabamos de ver, determinadas especies de tiburones como los lámnidos (tiburón blanco, marrajos y cailones) y uno de los alópidos (el zorro, Alopias vulpinus), así como otros grandes peces como los túnidos, puede decirse que son de sangre caliente. Todos ellos tienen en común el ser potentes nadadores. Y ya se sabe que la eficiencia de los músculos aumenta con la temperatura.
Estas especies han logrado desarrollar un mecanismo con el que logran evitar la pérdida del calor generado dentro de su cuerpo. Se trata de una sofisticada modificación de su sistema circulatorio denominada rete mirabile —‘red maravillosa’— que les permite dirigir la sangre de las arterias laterales hacia el interior del cuerpo. Consiste en una red especial de vasos formada por intrincadas capas de arterias y venas de curso paralelo dispuestas entre las fibras rojas de un paquete muscular lateral (ver La musculatura del tiburón). En esta red se produce un intercambio de calor según el principio de contracorriente: venas y arterias se encuentran muy próximas entre si, transportando la sangre en direcciones opuestas: la sangre fría arterial procedente de las branquias se calienta por convección al contacto con la sangre venosa caliente que circula, en sentido contrario, procedente del interior corporal. De este modo el calor retorna a los músculos y órganos que lo generaron.

Corte transversal del cuerpo de un tiburón blanco (Carcharodon carcharias) a la altura de la dorsal. Los dos bandas oscuras son los paquetes de musculatura roja que contiene la rete mirabile. (Foto: Francis G. Carey)(1)

A consecuencia de ello, estos tiburones son capaces de mantener una temperatura corporal hasta 13ºC por encima de la del agua circundante. La endotermia les confiere la ventaja selectiva de un metabolismo general más elevado y, por tanto, de un mayor rendimiento muscular para alcanzar mayores velocidades (se dice que un incremento de 10ºC en la temperatura corporal puede triplicar la potencia de los músculos) y, al mismo tiempo, colonizar ambientes de aguas más frías. El inconveniente es que el metabolismo elevado requiere un mayor y más frecuente consumo de energía [pero véase el post Ventajas de la endotermia]

Corte transversal aumentado de la musculatura roja de un cailón (Lamna nasus) en el que se aprecia como las arterias, de paredes gruesas, se disponen rodeando las venas, de paredes más finas. (Foto: Francis G. Carey) (2)

Un caso extremo de endotermia, mejor dicho, de especialización en la endotermia, es el de un pariente muy próximo de nuestro cailón, el cailón salmonero (Lamna ditropis), que habita las frías aguas del Pacífico norte. Un estudio realizado en 2004 (3) sobre individuos capturados en el golfo de Alaska reveló que el interior de su cuerpo suele estar a unos 26ºC, lo cual, comparados con los 5-8ºC del agua, arroja un gradiente de récord. Otro dato sorprendente es que el rendimiento óptimo de su musculatura roja (musculatura aerobia que los tiburones emplean para la natación constante) se produce sólo cuando alcanza un elevando rango de temperaturas, entre 20-30ºC, lo cual lo asemeja sobremanera a la musculatura roja de los mamíferos (4). Por debajo de estas cifras su rendimiento se desploma de forma espectacular: a 10ºC por encima de la temperatura ambiente el rendimiento cae al 25-50%. En cambio, la musculatura blanca (musculatura anaerobia que sólo se utiliza para alcanzar súbitas puntas de velocidad) no tiene ese grado de dependencia térmica, su funcionamiento es correcto en un amplio espectro de temperaturas.

Cailón salmonero atrapando un salmón en Alaska (Foto: Scot Anderson, Hopkins Marine Station, Stanford University).

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(1) y (2) Ambas imágenes tomadas de Richard Ellis & John E. McCosker. Great White Shark. Stanford: Stanford University Press, 1991, p. 77.
(3) Diego Bernal, Jeanine M. Donley et al. (2005) "Mammal-like muscles power swimming in a cold-water shark". Nature 437, 1359-1352. (Abstract aquí.)
(4) La musculatura roja del cailón salmonero se encuentra dispuesta a lo largo de la columna vertebral, es decir, en lo más profundo del cuerpo, donde está más y mejor aislada de las gélidas aguas del mar, como se muestra en este esquema:

Las isotermas muestran el valor medio de dos individuos de 216 y 222 cm (FL) con una masa de 140 y 160 kg. El diagrama b representa el corte transversal realizado justo en el inicio de la primera dorsal: vr: vértebra; vc: cavidad visceral. Las dos zonas punteadas señalan la posición de la musculatura roja. La superficie externa está a la misma temperatura del agua circundante, 8,5ºC. (Fuente: Nature.)

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