Problemas taxonómicos de mielgas y galludos (Squalus)

Mielgas (Squalus acanthias). Foto de Andy Murch, bigfishexpeditions.com.

Los tiburones constituyen en general un grupo bastante complejo a nivel taxonómico. Y no solo nos referimos a especies como los pejegatos (género Apristurus), que viven bien lejos de nosotros en los rincones más profundos y apartados del océano, sino también a grupos tan comunes o familiares —casi podríamos decir "domésticos"— como el de las mielgas y galludos que de vez en cuando encontramos en nuestras lonjas y de los que hoy nos vamos a ocupar aquí.

Cerdos marinos (fam. Oxynotidae)

Detalle de la cabeza de un Oxynotus bruniensis mostrando los enormes dentículos dérmicos tan característicos. Ejemplar capturado en el mar de Tasmania y fotografiado por Sergio Permuy Leal.

Los oxinótidos o cerdos marinos son una pequeña familia de tiburones de aguas profundas bastante poco conocidos. Está compuesta por cinco especies de pequeño tamaño, de las que solo dos se encuentran en nuestras aguas: el cerdo velero (Oxynotus paradoxus) y el tiburón cerdo (O. centrina), las únicas, por cierto, que llegan a sobrepasar el metro de longitud total (unos 118 cm el primero y alrededor de 150 cm el segundo).
Viven cerca del fondo en el talud superior y en la plataforma exterior continental e insular, desde los 100 m hasta más allá de los 700 m, según la especie (el O. centrina parece ser el de más amplio rango batimétrico, 50-777 m), donde se alimentan de pequeños peces e invertebrados (moluscos, crustáceos, gusanos poliquetos). Probablemente no son grandes nadadores, a juzgar por su estructura corporal; parece que confían en la flotabilidad neutra que les confiere su enorme cavidad corporal y su gran hígado rico en aceites para desplazarse lentamente sobre el fondo, husmeando con sus enormes narinas en busca de presas, que puede llegar a succionar gracias a la particular estructura de sus labios carnosos.
Es probable que todas las especies sean vivíparas aplacentarias (ovovivíparas), con camadas no muy altas: del O. bruniensis, sabemos de una camada de 7 crías; y del O. centrina, de camadas de 7-8 y de 23 crías, en Angola y en el Mediterráneo, respectivamente. Del resto, absolutamente nada.
Figuran en la Lista Roja de la IUCN bajo el estatus de Datos incompletos, salvo el O. centrina, que está como Vulnerable.

La verdad es que los cerdos marinos son muy fáciles de identificar, con su voluminoso corpachón de sección triangular, alto y aplastado lateralmente, y sus grandes dorsales atravesadas por fuertes espinas (en la gran mayoría de tiburones las espinas están situadas delante de las dorsales). Tal vez resulta poco más complicado resulta distinguir un cerdo marino de otro, con la salvedad del caribbaeus, con su característica librea, pero si sabemos poner el ojo en un par de detalles, la cosa es muy sencilla.
Empecemos señalando que la familia Oxynotidae pertenece al orden Squaliformes: ausencia de aleta anal, ojos sin membrana nictitante, dentículos dérmicos de pequeños a moderadamente grandes y narinas no conectadas a la boca mediante surcos [véase Claves de los Squaliformes].

Y ahora, a por los detalles.

A. Espina de la primera dorsal inclinada hacia atrás.

Shark Trust.

a.1. Dorsales de ápices triangulares muy apuntados y margen posterior muy cóncavo. E de la primera dorsal se eleva aproximadamente sobre el borde posterior pectoral. Espiráculo pequeño y casi circular.
Oxynotus paradoxus (cerdo velero).

Oxynotus paradoxus. Foto: Fundaçao Rebikoff-Niggeler.

FAO

a.2. Dorsales de ápices triangulares y margen posterior ligeramente cóncavos. El ápice de la primera dorsal se eleva entre las pectorales y las pélvicas. Espiráculo grande y ovalado verticalmente.
Oxynotus japonicus (cerdo marino japonés).

Los únicos registros del raro O. japonicus proceden del sur de Japón.
Foto: Hiroshi Sinou, www.fishpix.kahaku.go.jp

B. Espina de la primera dorsal inclinada hacia delante.

Shark Trust.

      b.1. Espiráculo grande y alargado verticalmente. Cresta supraorbital grande y expandida hacia atrás formando un bulto redondeado delante del espiráculo.
Oxynotus centrina (tiburón cerdo).

Oxynotus centrina capturado en Grecia.

     b.2. Espiráculo pequeño y redondeado. Cresta supraorbital no expandida hacia el espiráculo.

FAO

b.2.1. Dorsales de ápice triangular ancho y margen posterior recto o ligeramente cóncavos. El de la primera dorsal se eleva aproximadamente entre las pectorales y pélvicas. Color gris pardusco uniforme.
Oxynotus bruniensis (cerdo marino espinoso).

Oxynotus bruniensis. Foto: Sergio Permuy Leal.

FAO

b.2.2. Dorsales de ápices triangulares muy estrechos y márgenes posteriores muy cóncavos. Al ápice de la primera dorsal se eleva sobre las pectorales. Librea muy vistosa a bandas oscuras sobre fondo claro y pequeñas manchas a lo largo del cuerpo desde la cabeza hasta la cola.
Oxynotus caribbaeus (cerdo marino antillano).

Foto: CIOERT

=> Si deseáis conocer un poco más en profundidad a los cerdos marinos que frecuentan nuestras aguas, aquí los tenéis:

• Cerdo velero (Oxynotus paradoxus).
• Tiburón cerdo (Oxynotus centrina).

[Mi agradecimiento a Sergio Permuy Leal por la desinteresada cesión de las fotos de sus campañas. Sus fotos del Oxynotus fueron las que me dieron la idea para este pequeño artículo.]

Cabezas de martillo (fam. Sphyrnidae)

Radiografía de la cabeza de una cornuda (Sphyrna zygaena). (Fuente: http://biosciweb.net/practicum/frontend/view/257)

     Aunque su aspecto un tanto extravagante tal vez invita a pensar lo contrario, los tiburones martillo constituyen la familia más avanzada en términos evolutivos de todos los tiburones. Podríamos decir que son los tiburones más modernos, el modelo de última generación diseñado y producido por el extraordinario laboratorio de ingeniería marina de la Evolución. Un modelo que cuenta con importantes mejoras en el chasis y al que, por si fuera poco, se ha equipado con las últimas tecnologías tanto para su centro de control de datos como para su sistema de navegación. El cerebro de los esfírnidos es el más complejo y sofisticado de todos los tiburones, y es capaz de procesar con toda fiabilidad la inmensa cantidad de datos obtenidos por un sistema sensorial modificado y ampliado mediante el ensanchamiento de la cabeza.
     Las expansiones cefálicas laterales (el "martillo") cumplen una doble función: sensorial e hidrodinámica. Por un lado, multiplican la superficie detectora de campos eléctricos (las ampollas de Lorenzini abarrotan la práctica totalidad de su superficie ventral) y, a la vez, amplían el campo de visión frontal y lateral (los ojos están situados a cada lado del "martillo" dando lugar a una visión binocular, "en estéreo"), así como la superficie de barrido de estímulos químicos, al estar las narinas colocadas muy cerca de los extremos de la cabeza, excepto en el género Eusphyra. Aunque su dieta es variada, los esfírnidos están especializados en la detección de presas que se entierran en la arena, en particular las rayas y los torpedos. Para ello utilizan el "martillo" a la manera de un detector de metales, pasándolo a pocos centímetros del fondo hasta detectar los minúsculos campos eléctricos generados por la actividad muscular de sus presas... y no suelen fallar.
     Por otro lado, estas expansiones proporcionan un mayor hidrodinamismo y maniobrabilidad: al estar aplanada dorso-ventralmente, la cabeza ofrece menos resistencia al agua y multiplica la capacidad del animal para realizar giros bruscos o cambios de dirección sin perder estabilidad. Al mismo tiempo, actúa como una aleta más, complementaria de las pectorales (de hecho, su diseño exterior es muy similar), para proporcionar mayor fuerza de sustentación y elevación dinámica.

Sphyrna mokarran. Foto de Steve Hincynski.

     Los tiburones martillo pertenecen a una familia compuesta por 10 especies distribuidas en dos géneros, Eusphyra y Sphyrna, que viven en todos los mares tropicales, templados y cálidos del planeta. De ellas solo una está, en principio, presente en aguas de Galicia, la cornuda o pez martillo (Sphyrna zygaena), si bien algunas guías¹ incluyen esta zona dentro del área de distribución de otras dos especies: la cornuda común o cornuda negra (Sphyrna lewini) y el impresionante tiburón martillo (Sphyrna mokarran).
     Algunos esfírnidos son inconfundibles, como el espectacular tiburón martillo (Sphyrna mokarran), con su "martillo" recto y su altísima dorsal en forma de guadaña. Otros, en cambio, ya necesitan un poco más de atención. ¿Qué claves nos permiten distinguir unas de otras? Pues en un primer momento la forma de la cabeza, como se muestra en esta foto, en la que faltan dos especies, la cornuda planeadora (Eusphyra blochii) y la cornuda corona (Sphyrna corona):

Foto tomada de diversforsharks.com.br

La forma de la cabeza permite establecer dos grandes bloques genéricos: el género monoespecífico Eusphyra y el género Sphyrna, que engloba las 9 especies restantes. Éste a su vez se subdivide en dos grupos dependiendo de si la cabeza tiene forma de pala o de martillo (como veis, el término "cabeza de martillo" no es del todo exacto). Y a partir de aquí, además de la posición y forma de las cabeza (arqueada hacia atrás o recta, con o sin muescas centrales, etc.), habremos de tener en cuenta elementos como la forma y posición de las dorsales, la dentición o el cómputo vertebral.

>Género Eusphyra: Las "palas" o expansiones laterales de la cabeza son estrechas y muy alargadas (la anchura de la cabeza puede representar entre el 40-50% de la longitud total del tiburón), con forma de alas, dándole a la cabeza la apariencia de una punta de flecha. Las narinas son también muy alargadas, casi el doble que el ancho de la boca.

Este género cuenta con una única especie: Eusphyra blochyii, la cornuda planeadora o, más propiamente, cabeza de flecha, que vive en aguas de la zona indopacífica, desde el Índico norte hasta Australia y China.

Eusphyra blochii. (Fuente: página del Queensland Department of Agriculture, Fisheries and Forestry).

·Género Sphyrna: Expansiones cefálicas anchas, no en forma de alas, y claramente más cortas que en el género anterior. Narinas también cortas, de longitud inferior al ancho de la boca. Ocho especies.

  >I. Cabeza en forma de pala, no de martillo, estrecha (normalmente inferior al 21% de la longitud corporal), y sin muesca central en su margen anterior. Dientes posteriores molariformes. Sphyrna tiburo. =>II

Lanetón (Sphyrna tiburo). Foto: Udo Savalli (www.savalli.us).

  —II. Cabeza en forma de martillo, de una anchura superior al 22% de la longitud corporal. Dientes posteriores no molariformes.

   -A. Los márgenes posteriores de las expansiones de la cabeza son más o menos transversos, es decir, perpendiculares a ésta. Ápice posterior libre de la primera dorsal encima o detrás del origen de las pelvianas. Especies de pequeño tamaño, que normalmente no superan los 2 m de longitud total. =>B

   ->A.1. Margen anterior de la cabeza con una profunda muesca central y dos laterales bien marcadas. Surcos prenariales presentes. Primera dorsal recta y alta. Ojos relativamente pequeños. Sphyrna tudes. =>A.2.

La cornuda ojichica (Sphyrna tudes) presenta una llamativa coloración amarilla o amarillo anaranjada, más apagada en los adultos. Se encuentra en las costas del Atlántico occidental desde Venezuela hasta el Uruguay. (Imagen: Wikipedia y FAO)

   --A.2. Margen anterior cefálico con muescas centrales y laterales poco marcadas; la cabeza tiene forma de maza, más que de martillo. Sin surcos prenariales. Primera dorsal falcada.

• A.2.a. Morro relativamente largo: la longitud preoral es casi la mitad (>2/5) de la anchura de la cabeza. La aleta anal es ligeramente cóncava. Sphyrna corona.

La cornuda corona (Sphyrna corona) se encuentra en la costas del Pacífico oriental central, desde el golfo de California hasta Perú. Foto de Ross Robertson tomada de fishBase.

• A.2.b. Morro relativamente corto: longitud preoral por debajo de los 2/5 de la anchura de la cabeza. Boca ampliamente arqueada y aleta anal muy cóncava. Sphyrna media.

La cornuda o pez martillo cuchara (Sphyrna media) se encuentra en aguas cálidas del Atlántico occidental, desde Panamá hasta el Brasil, y en el Pacífico oriental, desde el golfo de California hasta el N. de Perú. Foto: Andy Murch.

   -B. Los márgenes posteriores de las expansiones cefálicas están arqueados hacia atrás, excepto en los adultos de S. mokarran, que son perpendiculares a la cabeza. Ápice posterior libre de la primera dorsal enfrentado al origen de las pelvianas. Estas especies pueden alcanzar tallas superiores a los 3 m (6 m en el caso del S. mokarran).

   ->B.1. Borde anterior de la cabeza prácticamente recto en los adultos. Surcos prenariales ausentes o muy poco desarrollados. Dientes fuertemente aserrados en jóvenes y adultos. Aletas pelvianas altas y falciformes. La primera dorsal es muy alta y falcada; la segunda, más alta que la anal. Sphyrna mokarran. =>B.2.

El tiburón martillo o cornuda gigante (Sphyrna mokarran) es el esfírnido de mayor tamaño, pudiendo superar los 6 m de longitud. Foto tomada de la página swimswam.com

  --B.2. Borde anterior de la cabeza arqueado. Surcos prenariales bien desarrollados. Dientes lisos en los jóvenes y ligeramente aserrados en los adultos. Aletas pelvianas bajas y casi rectas. Primera dorsal claramente más baja que la del S. mokarran y ligeramente falcada; la segunda es más baja que la anal.

     -->B.2.i. Borde anterior de la cabeza sin muesca central. La base de la aleta anal es ligeramente mayor que el de la segunda dorsal. Los barbillones de esta segunda dorsal (los ápices posteriores libres) nítidamente más adelantados que el origen de la caudal. Sphyrna zygaena. =>B.2.ii.

Cornuda o pez martillo (Sphyrna zygaena). Foto: Andy Murch.

     ---B.2.ii. Muesca central en el borde anterior de la cabeza. La base de la aleta anal es claramente mayor que el de la segunda dorsal, cuyos barbillones llegan casi hasta el lóbulo superior caudal en su origen. Dos especies (una de ellas recientemente descrita) casi idénticas en su aspecto exterior, que solo pueden distinguirse mediante el análisis genético o el cómputo vertebral².

• B.2.ii.a. Entre 83-91 vértebras. Sphyrna gilberti.

La Sphyrna gilberti o cornuda de Carolina ('carolina hammerhead' en inglés), todavía sin nombre oficial en español, ha sido recientemente descrita a partir de 54 ejemplares capturados en las costas de Carolina de Sur, Golfo de México. Foto tomada de novataxa.blogspot.com.

• B.2.ii.b. Entre 92-99 vértebras. Mancha negra en el extremo ventral de las aletas pectorales. Sphyrna lewini. 

La cornuda común o cornuda negra (Sphyrna lewini) suele agruparse formando enormes cardúmenes. Foto de Philip Colla.

•  B.2.ii.c. Área ventral de las aletas pectorales totalmente blanquecina y lisa, sin manchas oscuras como en Sphyrna lewini. Sphyrna couardi.³

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Un detalle sumamente interesante antes de terminar: la especie más antigua de tiburón martillo es la cornuda flecha (Eusphyra blochii). Es muy probable que las restantes sean resultado de pequeñas modificaciones a partir de este diseño original: la flecha se va abriendo y acortando, al tiempo que las narinas se afinan y se desplazan hacia el borde exterior con el objetivo de ampliar el campo de detección química, hasta llegar al esfírnido más reciente, el lanetón (Sphyrna tiburo). Esto se aprecia mejor en el siguiente cladograma realizado por el profesor Aidan Martin (las cifras muestran la anchura de la cabeza como porcentaje respecto de la longitud corporal).

(Cladograma tomado de la excelente página del ReefQuest Centre for Shark Research.)

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¹Véase David A. Ebert, Sarah Fowler, Leonard Compagno, Mark Dando (2013). Sharks of the World: A Fully Illustrated Guide. Wild Nature Press, Plymouth, y también: David A. Ebert, Matthias F. W. Stehmann (2013). FAO Species Catalogue for Fishery Purposes: Sharks, Batoids and Chimaeras of the North Atlantic. FAO, Rome.
²Véase Joseph M. Quattro, William B. Driggers III et al. (2013). "Sphyrna gilberti sp. nov., a new hammerhead shark (Carcharhiniformes, Sphyrnidae) from the western Atlantic Ocean." Zootaxa, 3702 (2): 159-178.
³Autores como Compagno y Ebert consideran Sphyrna couardi como una sinonimia de Sphyrna lewini.

Claves de los Squaliformes

Quelvacho negro (Centrophorus squamosus). Foto: Oceanlab, University of Aberdeen.

Los Squaliformes son un grupo de tiburones por el que es difícil no sentir admiración. Se trata de un orden amplio y muy variado formado por alrededor de 125 especies, algunas tan conocidas como la mielga (Squalus acanthias), otras tan misteriosas y absolutamente desconocidas como muchos tiburones de aguas profundas. Se encuentran en todo tipo de hábitats, desde los estuarios y aguas someras próximas a la costa hasta las aguas más profundas y gélidas de las altas latitudes cercanas a los polos, para cuyas extremas condiciones se encuentran admirablemente adaptados.

Claves de los Lamniformes

Tiburón blanco (Carcharodon carcharias) fotografiado en Guadalupe por Jorge Cervera Hauser.

El orden Lamniformes está compuesto por un total de ocho familias: Alopiidae, Mitsukurinidae, Megachasmidae, Pseudocarchariidae, Odontaspididae, Carchariidae, Cetorhinidae, y Lamnidae. Algunas, dadas las soprendentes características de sus integrantes, son difícilmente susceptibles de llevar a confusión. El tiburón duende (Mitsukurinidae) o los zorros marinos (Alopiidae) son ejemplos evidentes. Y otras tienen miembros tan famosos, tan cinematográficos, que casi hay que hacer un esfuerzo para equivocarse. Naturalmente, estoy hablando del tiburón blanco y su familia (Lamnidae).

¿Cuáles son los rasgos anatómicos que permiten reunir en un mismo grupo o taxón a especies en apariencia tan extraordinariamente disímiles? Si vamos a las Claves de los nueve órdenes de tiburones, observamos que todas poseen aleta anal, ojos sin membrana nictitante situados delante de la boca, cuerpo cilíndrico con cinco pares de largas aberturas branquiales en posición lateral y dos aletas dorsales sin espinas.¹

A partir de aquí, los caracteres más importantes a tener en cuenta para identificar cada una de estas familias son la forma del morro, los ojos, posición de la boca, el número y tamaño de los dientes, la longitud de las aberturas branquiales, la presencia o no de quillas laterales en el pedúnculo caudal y la forma de la aleta caudal, tal como se muestra en las fotografías de abajo:

Izq. Cailón salmonero (Lamna ditropis) con fuertes quillas laterales en el pedúnculo y cola homocerca (los lóbulos superior e inferior son casi iguales en tamaño), en forma de media luna. Foto: Andy Murch (editada). Dcha. Solrayo (Odontaspis ferox) con el pedúnculo plano, sin quillas laterales, y la caudal heterocerca (lóbulo superior mucho más largo que el inferior). Foto: Sacha Lobenstein (editada).

Claves de los Lamniformes

✅ A. Aleta caudal muy larga, tanto o más que la longitud corporal. Morro corto y cónico. Familia ALOPIIDAE.

Zorro pelágico (Alopias pelagicus). Foto (editada): Douglas David Seifert.

👉 B. Aleta caudal normal, más o menos alargada, pero mucho más corta que la longitud corporal. 👇1 - 7

👉 1. Cola heterocerca. Sin quillas laterales en el pedúnculo caudal o quillas muy débiles. 👇2 - 5  🔎👉7

✅ 2. Morro muy largo y aplanado dorsoventralmente. Sin fosetas precaudales. Caudal alargada, con el lóbulo inferior prácticamente inexistente. Aleta anal mucho más larga que las dorsales. Familia MITSUKURINIDAE.

Tiburón duende (Mitsukurina owstoni). Foto: Toño Maño.

👉 3. Morro normal, cónico o ligeramente aplanado. Pedúnculo con fosetas precaudales superiores y, en algunos casos, también inferiores. Anal casi igual o inferior en tamaño a las dorsales. 👇4 - 5

✅ 4. Boca enorme en posición terminal, al mismo nivel que el morro. Cabeza también muy grande. Familia MEGACHASMIDAE. (❌)

Boquiancho (Megachasma pelagios). Foto (editada): Glenn Moore, inaturalist.org.

👉5. Boca más pequeña en posición subterminal. Sin branquispinas en los arcos branquiales.👇5 - 6

✅ 5. Ojos muy grandes. Aberturas branquiales largas, que se extienden hacia la parte superior de la cabeza. Fosetas precaudales superior e inferior. Débiles quillas laterales bajas en el pedúnculo caudal. Familia PSEUDOCARCHARIIDAE.

Tiburón cocodrilo (Pseudocarcharias kamoharai). Foto (editada): Ross Spearing.

👉 6. Ojos pequeños o relativamente pequeños. Aberturas branquiales no extendidas hacia la parte superior de la cabeza. Pedúnculo sin quillas laterales y con foseta precaudal superior, pero no inferior. 👇6.a. - 6.b.

✅ 6.a. Ojos pequeños. Morro cónico ligeramente aplanado dorsoventralmente. Dorsales de tamaño similar; la primera más cerca de las aletas pélvicas que de las pectorales. Familia CARCHARIIDAE.

Tiburón toro (Carcharias taurus). Foto (editada): Andy Murch, sharksandrays.com.

✅ 6.b. Ojos relativamente grandes. Morro cónico. La primera dorsal es claramente más grande que la segunda y en posición adelantada, aproximadamente sobre el borde posterior de las pectorales. Familia ODONTASPIDIDAE.

Solrayo (Odontaspis ferox). Foto (editada): Sacha Lobenstein.

👉 7. [>1] Cola homocerca, como una media luna. Fuertes quillas laterales en el pedúnculo caudal. 👇7.a. - 7.b.

✅ 7.a. Gran número de dientes diminutos en una boca grande. Aberturas branquiales enormes, casi rodeando la cabeza. En los ejemplares jóvenes la caudal no es totalmente homocerca; su lóbulo inferior puede ser sensiblemente más pequeño que el inferior. Familia CETORHINIDAE. 

Peregrino (Cetorhinus maximus). Foto (editada): Andy Murch, sharksandrays.com.

✅ 7.b. Pocos dientes, pero grandes y afilados. Boca no tan grande como en la anterior familia. Aberturas branquiales largas, pero sin extenderse sobre la cabeza; arcos branquiales sin branquispinas. Familia LAMNIDAE.

Marrajo (Isurus oxyrhinchus). Foto (editada): Andy Murch, sharksandrays.com.

(❌) Familia no presente en aguas españolas.

BIBLIOGRAFÍA EMPLEADA

―EBERT, David A., Marc Dando (2021). Field Guide to Sharks, Rays & Chimaeras of Europe and the Mediterranean. Princeton University Press, Princeton, NJ.
―LLORIS, Domingo (2015). Ictiofauna marina: Manual de identificación de los peces marinos de la Península Ibérica y Baleares. Omega, Barcelona.
―MORENO, Juan (1995). Guía de los tiburones de aguas ibéricas, Atlántico nororiental y Mediterráneo. Pirámide, Madrid.

[ÚLTIMA ACTUALIZACIÓN, VIERNES 4 DE NOVIEMBRE DE 2022.]

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¹Además de todos estos elementos anatómicos, los lamniformes tienen tambień en común la modalidad reproductiva: todos son vivíparos aplacentarios (ovovivíparos) con oofagia (dentro del úterio, los embriones se alimentan de huevos no fecundados una vez agotado el saco vitelino) y, en algún caso, también canibalismo intrauterino (los hermanos más desarrollados se comen a los más débiles). La válvula espiral del tracto digestivo detas especies es de tipo anular.

Claves de los nueve órdenes de tiburones

Tiburón tigre (Galeocerdo cuvier) cruzándose con un jaquetón toro (Carcharhinus leucas). Foto: Victoria Van Trees.

Las alrededor de 550 especies de tiburón que se han descrito hasta hoy se distribuyen en nueve órdenes: Hexanchiformes, Squatiniformes, Pristiophoriformes, Echinorhiniformes, Squaliformes, Heterodontiformes, Orectolobiformes, Lamniformes y Carcharhiniformes. Si bien hay autores prefieren mantener el orden Echinorhiniformes dentro de los Squaliformes, como una familia más, Echinorhinidae.