Dos buenas noticias y media

Cornudas negras (Sphyrna lewini).

Esta semana pasada nos han llegado tres noticias relativamente esperanzadoras referidas a la ampliación de medidas legales de protección a los tiburones. Los pesimistas dirán que esto no va a servir para nada; los realistas, que de muy poco a menos que disminuya la demanda; y los optimistas empedernidos, pues que son buenas noticias. Como a estas alturas uno ya no sabe bajo qué choza cobijarse, pues nos quedaremos en una posición intermedia, sujetando un diminuto paraguas bajo el chaparrón.
Originalmente, este pequeño artículo iba a titularse "Tres buenas noticias", pero lo que hoy mismo hemos conocido nos ha hecho rebajarlo medio punto (en efecto, solo medio punto)... en un arrebato de optimismo dominguero. Pero que el lector juzgue por si mismo.

I. Protección para 21 tiburones y rayas bajo la CMS.

Tras varios días de difíciles negociaciones, la 11ª Conferencia de las Partes, el principal órgano de toma de decisiones de la Convención sobre la Conservación de las Especies Migratorias de Animales Silvestres (CMS), también conocida como Convenio de Bonn, celebrada en Quito el pasado 4-9 de noviembre, ha acordado la inclusión de 6 especies de tiburones en el Apéndice II.

• Tiburones zorro. Las tres especies, Alopias pelagicus, A. superciliosus y A. vulpinus, a propuesta de la UE.
• Jaquetón sedoso (Carcharhinus falciformis), a propuesta de Egipto.
• Tiburones martillo. Dos especies, el tiburón martillo (Sphyrna mokarran) y la cornuda negra (Sphyrna lewini), a propuesta de Ecuador y Costa Rica.

En teoría, esto compromete a todas las partes (más de 120 países) a implementar mecanismos de protección y planes de gestión sostenible para estas especies, tanto a nivel local, dentro de sus respectivas aguas territoriales, como internacional, estableciendo acuerdos con otros países, o a través de organismos como el CITES, etc. Su pesca sostenible está permitida, pero en caso de que estas medidas resulten ineficaces o no se lleven a cabo como es debido, podrían acabar siendo incluidas en el Apéndice I, mucho más restrictivo, puesto que afecta a las especies migratorias severamente amenazadas de extinción en toda o parte de su área de distribución.
Además de estos tiburones, se ha aprobado la inclusión de 15 especies de Rajiformes, peces sierra (Pristis) y mantas (Manta y Mobula), en los Apéndices I y II.

II. La UE amplia el TAC=0 para tiburones de aguas profundas.

El pasado lunes 10, el Consejo de Ministros de Pesca decidió ampliar dos años más el TAC=0 de tiburones de aguas profundas. Es decir, que las pesquerías de estas especies permanecerán cerradas durante el 2015 y el 2016. Como ya os podéis imaginar, España y Portugal se opusieron, pero parece que ganó la cordura.
No hace falta decir que los demás acuerdos han resultado una tomadura de pelo. Nada menos que en 12 de 19 stocks se establecen topes de captura muy por encima de las recomendaciones de los científicos. Los ministros de pesca tienen algún tipo de relación inconfesable con el dinero y los grandes grupos de presión de la pesca industrial.

“La decisión tomada por el Consejo de fijar unos límites de captura superiores a los recomendados por los científicos, para 12 de los 19 stocks, no solo está lejos de ser responsable sino que va directamente en contra de los principios de la nueva Política Pesquera Común” afirma Lasse Gustavsson, director ejecutivo de Oceana en Europa. “Los ministros de pesca hacen caso omiso de que su obligación de explotar el mar de forma responsable también se aplica a las profundidades”.
Oceana considera que los ministros han desdeñado recomendaciones clave de los científicos: cierres de pesquerías de dos stocks de granadero y besugo,  reducciones de capturas de sable negro y alfonsinos, e incrementos moderados de capturas de brótola de fango. En el lado positivo, el Consejo de ministros de pesca ha acordado mantener la prohibición de capturas para los tiburones de profundidad y el reloj anaranjado, en estado de agotamiento. Una nueva especie, el granadero de roca, se gestionará mediante límites de capturas, aunque Oceana critica que estos límites se han fijado sin base científica.

Marta Madina, Oceana. Nota de prensa del 11 de noviembre.

III. La NEAFC prohíbe el finning y protege tres tiburones.

En su última reunión en Londres, la Comisión de Pesca del Atlántico Nororiental (NEAFC, en sus siglas en inglés) acaba de acordar que todos sus miembros apliquen la política de aletas adheridas que ya rige para la flota comunitaria desde el pasado julio. Es decir, que a partir de ahora países como Rusia, Dinamarca (por Groenlandia y las islas Feroe), Noruega e Islandia deberán descargar los tiburones con las aletas adheridas al cuerpo.
Además, se amplía la prohibición de pesca del cailón (Lamna nasus), el tiburón peregrino (Cetorhinus maximus) y la mielga (Squalus acanthias). Se ha acordado también la adopción de medidas relativas a la recopilación de datos y la reducción de las capturas accidentales de tiburones.
Otro acuerdo sumamente importante es la prohibición de las artes de fondo en seis zonas de los bancos de Hatton y Rockall con el fin de proteger las comunidades de corales y esponjas. La pena es que esta medida no se va a aplicar en otras zonas sumamente sensibles, tal como proponía la comunidad científica.
Como viene siendo habitual, si para los tiburones, las noticias son esperanzadoras, habiendo prevalecido, en general, los criterios científicos sobre los económicos, otras especies no han tenido tanta suerte. No ha habido acuerdos sobre cuotas y límites de capturas para especies como el arenque, la caballa, el lirio, y, lo más preocupante, para especies de profundidad sumamente vulnerables como el reloj anaranjado, aunque sí, en cambio, para el eglefino (que algo es algo).

Palangrero japonés descargando tiburones congelados en Las Palmas, cuerpos por un lado y aletas por otro. Foto: Oceana.

Pero como no todo van a ser buenas noticias, hoy hemos sabido que gracias a la vergonzosa ineptitud, sincera, interesada o una mezcla de ambas, de los representantes de la UE en el ICCAT (siglas inglesas de la Comisión para la Conservación del Atún Atlántico), la política de aletas adheridas solo la va a seguir la flota comunitaria y algún que otro país despistado. Ha bastado la oposición de países como Corea, China y Japón, para que el proyecto inicial de ampliación de esta medida anti-finning a todas las 49 partes se fuese al garete.
En el fondo, no es sorprendente, conociendo como conocemos el funcionamiento de la UE y, por supuesto, de la propia ICCAT, a quien no en vano se le conoce internacionalmente como "The International Conspiracy to Catch All Tuna" ('Conspiración Internacional para la captura de todo el atún', por si hiciese falta traducirlo).
Tampoco se han adoptado límites de captura para dos especies que figuran en el Apéndice II de la CMS, el marrajo (Isurus oxyrinchus) y el cailón (Lamna nasus), gracias a la oposición de países como Japón (evidentemente), Uruguay, Noruega y Brasil para el primero, y de Canadá para el segundo. En estos momentos, Japón está literalmente limpiando de cailones todo el Atlántico, ayudados por los canadienses.

Todo muy triste.

Zorro negro (Alopias superciliosus)

Foto: Jason Arnold.

Zorro negro

Alopias superciliosus Lowe, 1841

(es. Zorro negro, zorro ojón; gal. Raposo ollón; in. Bigeye Thresher; port. Zorro olho grande.)

Orden: Lamniformes
Familia: Alopiidae


El zorro negro es el más misterioso y más amenazado de los tres zorros marinos que conforman la familia Alopiidae; es además el que ofrece un diseño corporal más extravagante, particularmente la cabeza... Pero por todo ello es quizá también la especie más interesante.
Parece obvio que su rasgo más característico son sus enormes ojos (de donde le viene el apelativo "ojón", así como su nombre científico, super+ciliosus), cuya peculiar disposición, extendidos hacia la superficie dorsal de la cabeza, le permite detectar a sus presas desde abajo, recortadas contra la superficie, mientras nada lentamente camuflado en las profundidades, el color oscuro de su dorso haciéndolo prácticamente invisible.
Sin duda, un animal fascinante que merece ser conocido... antes de que acabemos con él.

Fuente: CEPSUL, ICMBio.

Descripción: Cuerpo robusto, cilíndrico, terminado en una caudal larguísima, cuyo lóbulo superior casi alcanza la longitud corporal. Las órbitas de los enormes ojos se extienden hacia la superficie dorsal. La cabeza presenta un característico "casco" o coraza claramente delimitada por unos surcos laterales con forma de V. A diferencia de los demás alópidos, la superficie dorsal de la cabeza entre los ojos es ligeramente plana, no curvada. El morro es largo y apuntado.
La primera dorsal está situada más cerca de las aletas pélvicas que de las pectorales. Las aletas pectorales son muy grandes y de ápice no tan afilado como en el A. vulpinus. Las pélvicas son también grandes, aproximadamente de la misma altura que la primera dorsal. La segunda dorsal y la anal son diminutas; la primera está más adelantada que la segunda.
En cuanto a la librea, presenta en el dorso un color azul oscuro plomizo a violáceo, o gris oscuro con un tono parduzco, que va aclarándose progresivamente hacia la superficie ventral, de un tono blanquecino sucio. No hay cambios bruscos de color ni franja blanca encima de las aletas pectorales.

Foto: Gonzalo Mucientes.

Dentición: Dientes parecidos a los del zorro (Alopias vulpinus): base ancha con una sola cúspide de bordes lisos relativamente estrecha e inclinada. A diferencia del A. vulpinus, los dientes del A. superciliosus son más grandes y menos abundantes: están dispuestos en 19-27 hileras en la mandíbula superior y 20-24 en la inferior; el tercer diente superior es de tamaño similar a los demás, no más pequeño.

Fuente: flmnh.ufl.edu

Talla: Miden entre 100-140 cm al nacer¹ y pueden llegar a alcanzar al menos los 480 cm de longitud total. Los machos maduran entre los 270-290 cm y las hembras entre 330-350 cm,

Reproducción: Vivíparo aplacentario (ovovivíparo) con oofagia. El zorro negro tiene la menor tasa reproductiva de todos los alópidos, que ya de por si es baja en extremo: tienen de 2 a 4 crías por camada (sobre todo 2), y una maduración muy tardía para una especie con una esperanza de vida de 19-20 años: los machos maduran a los 9-10 años y las hembras entre los 12-14 años.
El periodo de gestación es probable que sea de unos 12 meses, pero faltan evidencias que lo confirmen; los partos se producen a lo largo de todo el año, aunque en el Atlántico parecen ser más frecuentes en otoño e invierno. El Estrecho de Gibraltar es una zona de cría.

Fuente: Apex Predators Program, NOAA / NEFSC, a través de fishesofaustralia.net.au

Dieta: Se alimenta principalmente de peces pelágicos gregarios de tamaño mediano a pequeño como arenques, sardinas, lanzones y peces aguja; peces de fondo como la merluza, y también cefalópodos y crustáceos. Es un cazador visual: se sirve de la peculiar anatomía de sus ojos para localizar a sus presas desde el fondo, y utiliza su cola para aturdirlas o matarlas, blandiéndola como un látigo.
Al menos en el Mediterráneo hay constancia de que se atreve con bichos más grandes e indudablemente más peligrosos. En 1994 apareció en Tavolara (una pequeña isla al norte de Cerdeña) una hembra de 4 m con un enorme tajo en la frente, justo entre los ojos, de cuyo interior se logró extraer un trozo de 15 cm perteneciente al pico de un pez espada. Cabe la posibilidad de que haya sido el pez espada quien atacó al tiburón sin que hubiese provocación alguna.

Hábitat y distribución: El zorro negro es una especie que ocupa una amplia variedad de hábitats: epipelágica, nerítica y epibéntica. Se encuentra tanto en aguas de la plataforma continental e insular próximas a la costa como en mar abierto, desde la superficie hasta, por lo menos, los 723 m de profundidad.
Aunque suele encontrársele en zonas donde la temperatura del agua en superficie oscila entre los 16-25ºC, parece tratarse de un tiburón euritermo (es decir, capaz de soportar grandes variaciones de temperatura). Recientemente se han detectado patrones de desplazamiento vertical: por el día permanece durante más de 8 horas a profundidades de entre 300 y 500 m, en temperaturas de 6-12ºC, y por la noche asciende hasta los 10-100 m, donde la temperatura es de 20-26ºC.
El tipo de hábitat tal vez determina que el zorro negro solo posee endotermia craneal, a diferencia del zorro común, de aguas más frías, que es corporal, como en los marrajos². 

Elaboración propia a partir de Ebert et al. 2013.

Distribución mundial en aguas templadas y tropicales. En esta parte del Atlántico las capturas suelen ser esporádicas: Islas Británicas, golfo de Vizcaya, Portugal, Azores, Madeira, Canarias, etc. Es un potente nadador, capaz de desplazarse distancias superiores a las 1500 millas, de modo que, al menos en determinadas áreas, las variaciones en sus números y distribución pueden depender de factores relacionados con migraciones estacionales que es fundamental conocer³. Este mismo año (2014) hemos conocido el primer registro en aguas del sureste de la India⁴.
En aguas gallegas es bastante menos frecuente que el zorro común (Alopias vulpinus). El 5 de febrero de 1999 apareció un ejemplar a pocos metros del muelle de Cesantes (Redondela), en plena ensenada de San Simón, al final de la ría de Vigo. Medía 351 cm, "de los cuales 167 correspondían a la cola"⁵. Posteriormente, en julio del 2008, se encontró otro ejemplar en playa América, Nigrán.⁶

Foto: Gonzalo Mucientes.

Pesca y estatus: Tiene un gran interés comercial, puesto que se aprovecha integralmente, si bien su carne no es tan apreciada como la del A. vulpinus. Se captura con palangre, redes de deriva, etc.
Como ya apuntamos, la biología reproductiva de la especie la hace muy vulnerable a la sobrepesca. Se han constatado importantes caídas de sus poblaciones a nivel global, en algunas zonas se encuentra al borde de la extinción... o ya extinguida. Un informe de la FAO sostiene lo siguiente: "A menos que se demuestre lo contrario, lo prudente es considerar la especie como completamente explotada o sobreexplotada a nivel global"⁷. Los datos de capturas no suelen ser fiables, dado que normalmente se descarga mezclado con las otras dos especies de zorros marinos. Lo que quiere decir que es probable que las cifras sean a la baja. En los dos lados del Atlántico norte, EEUU y UE, su captura, descarga, trasbordo y retención a bordo están terminantemente prohibidas. Figura en el Apéndice I de la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar, que obliga a los diferentes estados a cooperar para su conservación. Incluido en el Anexo II de la CMS en noviembre de 2014.

Está incluido en la Lista Roja de la IUCN bajo el estatus global de Vulnerable. No obstante, en el Atlántico occidental, las poblaciones del norte y zona centro están calificadas como En peligro, y la del sur Casi amenazada. En el Mediterráneo, el estatus es de Datos incompletos.


>> Para más información sobre otros alópidos véase Colas de zorro (fam. Alopiidae) y Zorro (Alopias vulpinus).

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¹Posiblemente las tallas de nacimiento vienen determinadas por parámetros geográficos o ambientales. Así por ejemplo, parece que los neonatos del Pacífico NW son los más grandes. Véase Che-Tsung Cheng, Kwang-Ming Liu & Yung Chou-Chang (1997). "Reproductive biology of the big eye thresher shark, Alopias superciliosus (Lowe, 1839) (Chondrichthyes: Alopiidae), in the northwestern Pacific". Ichthyological Research, vol 44, Issue 2-3, pp. 227-235.
²C. A. Sepulveda, N. C. Wegner, D. Bernal & J. B. Graham (2005). "The red muscle morphology of the thresher sharks (family Alopiidae)". Journal of Experimental Biology, 208, 4255-4261. doi: 10.1242/jeb.01898.
³Hiroaki Matsunaga & Kotaro Yokawa (2013). "Distribution and ecology of the bigeye thresher shark Alopias superciliosus in the Pacific Ocean." Fisheries Science, Vol 79, Issue 5, pp. 737-748.
⁴A. M. Gowthaman, P. Jawahar & V. K. Venkataramani (2014). "New occurrence of big eye thresher shark Alopias superciliosus lowe, 1841 in Gulf of Mannar, southeast coast of India". Indian Journal of Geo-Marine Sciences, Vol 43(5), pp. 883-885.
⁵Véase Estanislao Fernández de la Cigoña & José Manuel Oujo (1999). "Sobre o achado dun tiburón da especie raposo do mar ollón, Alopias superciliosus, no interior da ría de Vigo, Cesantes (Redondela), no inverno de 1999". Fauna das augas galegas: Crustáceos, peixes, réptiles, aves e mamíferos. Colección Natureza Galega vol. XIV. AGCE/IGEM, Vigo, pp. 21.24.
Los autores no ofrecen datos sobre el sexo ni estado de conservación. Tal vez fuese un descarte, o tal vez el animal se internó en la ría desorientado o enfermo. Al no haberse practicado necropsia alguna, la cuestión queda en el aire.
⁶Véase Rafael Bañón, Gonzalo Mucientes et al. (2010). "Marine fishes from Galicia (NW Spain): An updated checklist." Zootaxa, 2667, p. 4.
⁷Información tomada del informe sobre la especie elaborado por la IUCN Red List.

Colas de zorro (fam. Alopiidae)

Zorro (Alopias vulpinus). Foto: Scott Sheehan.

La inconfundible familia de los zorros marinos, Alopiidae, comprende tres especies, dos de las cuales están presentes en aguas de Galicia: el zorro (Alopias vulpinus) y el zorro negro (Alopias superciliosus).
Los alópidos pertenecen al orden de los Lamniformes, como los marrajos, el tiburón blanco, el peregrino, o el tiburón duende, con los que comparten rasgos anatómicos como un cuerpo cilíndrico con cinco pares de largas aberturas branquiales laterales, ojos sin membrana nictitante situados delante de las comisuras bucales, narinas sin barbillones, válvula espiral anular, etc. [véase Claves de los Lamniformes].
Es evidente que el elemento que los distingue como grupo es la forma característica de su enorme aleta caudal, cuyo lóbulo superior puede llegar a tener la misma longitud que el resto del cuerpo. Los zorros la emplean para cazar: utilizándola a modo de látigo para aturdir o matar a sus presas favoritas (peces medianos a pequeños y cefalópodos).

Zorro pelágico (Alopias pelagicus) golpeando una bola de sardinas con su larga cola en isla Pescador, Filipinas. Fuente: Simon P. Oliver et al. (2013)¹

Identificar tiburones zorro resulta sumamente sencillo si sabemos poner el ojo en el lugar adecuado, como se suele decir. Vamos allá:


—A. Ojos enormes, cuyas órbitas se extienden hacia la superficie dorsal. Cabeza con un característico casquete cefálico delimitado por unos surcos laterales en forma de V; la superficie entre los ojos es plana. Morro largo y apuntado. Dientes grandes: 19-27 filas en la mandíbula superior y 20-24 en la inferior. Primera dorsal situada más cerca de las aletas pélvicas que de las pectorales. Color gris azulado a parduzco, oscuro en el dorso que va aclarándose progresivamente hacia la superficie ventral, que es de un tono blancuzco que no llega a extenderse por encima de las pectorales. Alopias superciliosus (zorro negro).

Alopias superciliosus. Fuente: www.pacificsharks.org.

Foto: Gonzalo Mucientes.

>B. Ojos de tamaño más reducido, no extendidos hacia la superficie dorsal. Cabeza sin "casco" y de superficie fuertemente arqueada entre los ojos. Dientes más pequeños y dispuestos en un mayor número de filas que en A. superciliosus. Primera dorsal en posición intermedia entre las aletas pectorales y las pelvianas, o ligeramente más próxima a las primeras.

     —B.1. Cabeza ancha, de morro corto y frente fuertemente arqueada. Boca con surcos labiales. 32-52 filas de dientes en la mandíbula superior y 25-50 en la inferior. Pectorales falcadas y apuntadas. Color gris azulado con tonos casi metalizados (en fresco) en el dorso y blancuzco en la superficie ventral, extendiéndose por encima de las aleas pectorales; el cambio de color es brusco e irregular. Alopias vulpinus (zorro).

Alopias vulpinus. Foto: Toño Maño.

     —B. 2. Cabeza estrecha, con el morro más alargado que la especie anterior y la frente casi recta. Boca sin surcos labiales. 41-45 filas de dientes en la mandíbula superior y 37-38 en la inferior. Pectorales no falcadas y de ápices anchos, no apuntados. Color azul intenso en el dorso y blanco en el vientre, pero nunca sobre las aletas pectorales. Alopias pelagicus (zorro pelágico).

La inmensa mayoría de las imágenes de alópidos vivos en en su medio que podéis encontrar en la red y en los documentales corresponden a esta especie del Indopacífico; existen pocas del zorro negro (A. superciliosus) y muy pocas del zorro común (A. vulpinus). Tal vez por eso no son pocas las ocasiones en las que observamos errores de identificación, particularmente con este último. El truco más sencillo para evitar confusiones (o que nos quieran dar gato por liebre) es fijarse en las aletas pectorales: si hay una franja blanca encima, es un A. vulpinus; si no la hay, un A. pelagicus, además de lo ya dicho (forma del morro y pectorales, etc.).

Alopias pelagicus. Fuente: divernet.com.

Es curioso notar que de estas tres especies de alópidos sólo una, el zorro (Alopias vulpinus), es propiamente endoterma, como los marrajos: sus paquetes de musculatura roja se encuentran dispuestos en el interior corporal albergando la rete mirabile [véase La musculatura del tiburón]. El zorro negro (Alopias superciliosus), en cambio, solo posee endotermia craneal. Esto tal vez está relacionado con el tipo de hábitat preferente de cada especie: el A. vulpinus es la especie con una distribución más amplia en latitudes altas; la del A. superciliosus es más reducida, si bien diversos estudios de telemetría han demostrado que pasa gran parte de las horas diurnas en profundidades donde el agua ronda los 6-12ºC; en cambio, el A. pelagicus se encuentra en la franja tropical y subtropical².

Todos los alópidos figuran en la Lista Roja de la IUCN con el estatus de Vulnerables. Sus poblaciones están disminuyendo a un ritmo alarmante, y en algunas zonas del planeta la caída ha sido increíble. Se trata de la segunda familia de tiburones más amenazada después de los angelotes (Squatinidae). Su carne, aletas, hígado son muy apreciadas, pero su tasa reproductiva, excesivamente baja, los hace muy vulnerables a la sobrepesca. En España y la UE su captura está prohibida.

> Véase: Zorro (Alopias vulpinus) y Zorro negro (Alopias superciliosus).

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¹Simon P. Oliver, John R. Turner, Klemens Gann, Medel Silvosa, Tim D'Urban Jackson (2013). "Thresher Sharks Use Tail-Slaps as a Hunting Strategy". PLoS One 8(7): e67380. doi: 10.1371/journal.pone.0067380.
²C. A. Sepulveda, N. C. Wegner, D. Bernal & J. B. Graham (2005). "The red muscle morphology of the thresher sharks (family Alopiidae)". Journal of Experimental Biology, 208, 4255-4261. doi: 10.1242/jeb.01898.

Claves de los Lamniformes

Tiburón blanco (Carcharodon carcharias) fotografiado en Guadalupe por Jorge Cervera Hauser.

El orden Lamniformes está compuesto por un total de ocho familias: Alopiidae, Mitsukurinidae, Megachasmidae, Pseudocarchariidae, Odontaspididae, Carchariidae, Cetorhinidae, y Lamnidae. Algunas, dadas las soprendentes características de sus integrantes, son difícilmente susceptibles de llevar a confusión. El tiburón duende (Mitsukurinidae) o los zorros marinos (Alopiidae) son ejemplos evidentes. Y otras tienen miembros tan famosos, tan cinematográficos, que casi hay que hacer un esfuerzo para equivocarse. Naturalmente, estoy hablando del tiburón blanco y su familia (Lamnidae).

¿Cuáles son los rasgos anatómicos que permiten reunir en un mismo grupo o taxón a especies en apariencia tan extraordinariamente disímiles? Si vamos a las Claves de los nueve órdenes de tiburones, observamos que todas poseen aleta anal, ojos sin membrana nictitante situados delante de la boca, cuerpo cilíndrico con cinco pares de largas aberturas branquiales en posición lateral y dos aletas dorsales sin espinas.¹

A partir de aquí, los caracteres más importantes a tener en cuenta para identificar cada una de estas familias son la forma del morro, los ojos, posición de la boca, el número y tamaño de los dientes, la longitud de las aberturas branquiales, la presencia o no de quillas laterales en el pedúnculo caudal y la forma de la aleta caudal, tal como se muestra en las fotografías de abajo:

Izq. Cailón salmonero (Lamna ditropis) con fuertes quillas laterales en el pedúnculo y cola homocerca (los lóbulos superior e inferior son casi iguales en tamaño), en forma de media luna. Foto: Andy Murch (editada). Dcha. Solrayo (Odontaspis ferox) con el pedúnculo plano, sin quillas laterales, y la caudal heterocerca (lóbulo superior mucho más largo que el inferior). Foto: Sacha Lobenstein (editada).

Claves de los Lamniformes

✅ A. Aleta caudal muy larga, tanto o más que la longitud corporal. Morro corto y cónico. Familia ALOPIIDAE.

Zorro pelágico (Alopias pelagicus). Foto (editada): Douglas David Seifert.

👉 B. Aleta caudal normal, más o menos alargada, pero mucho más corta que la longitud corporal. 👇1 - 7

👉 1. Cola heterocerca. Sin quillas laterales en el pedúnculo caudal o quillas muy débiles. 👇2 - 5  🔎👉7

✅ 2. Morro muy largo y aplanado dorsoventralmente. Sin fosetas precaudales. Caudal alargada, con el lóbulo inferior prácticamente inexistente. Aleta anal mucho más larga que las dorsales. Familia MITSUKURINIDAE.

Tiburón duende (Mitsukurina owstoni). Foto: Toño Maño.

👉 3. Morro normal, cónico o ligeramente aplanado. Pedúnculo con fosetas precaudales superiores y, en algunos casos, también inferiores. Anal casi igual o inferior en tamaño a las dorsales. 👇4 - 5

✅ 4. Boca enorme en posición terminal, al mismo nivel que el morro. Cabeza también muy grande. Familia MEGACHASMIDAE. (❌)

Boquiancho (Megachasma pelagios). Foto (editada): Glenn Moore, inaturalist.org.

👉5. Boca más pequeña en posición subterminal. Sin branquispinas en los arcos branquiales.👇5 - 6

✅ 5. Ojos muy grandes. Aberturas branquiales largas, que se extienden hacia la parte superior de la cabeza. Fosetas precaudales superior e inferior. Débiles quillas laterales bajas en el pedúnculo caudal. Familia PSEUDOCARCHARIIDAE.

Tiburón cocodrilo (Pseudocarcharias kamoharai). Foto (editada): Ross Spearing.

👉 6. Ojos pequeños o relativamente pequeños. Aberturas branquiales no extendidas hacia la parte superior de la cabeza. Pedúnculo sin quillas laterales y con foseta precaudal superior, pero no inferior. 👇6.a. - 6.b.

✅ 6.a. Ojos pequeños. Morro cónico ligeramente aplanado dorsoventralmente. Dorsales de tamaño similar; la primera más cerca de las aletas pélvicas que de las pectorales. Familia CARCHARIIDAE.

Tiburón toro (Carcharias taurus). Foto (editada): Andy Murch, sharksandrays.com.

✅ 6.b. Ojos relativamente grandes. Morro cónico. La primera dorsal es claramente más grande que la segunda y en posición adelantada, aproximadamente sobre el borde posterior de las pectorales. Familia ODONTASPIDIDAE.

Solrayo (Odontaspis ferox). Foto (editada): Sacha Lobenstein.

👉 7. [>1] Cola homocerca, como una media luna. Fuertes quillas laterales en el pedúnculo caudal. 👇7.a. - 7.b.

✅ 7.a. Gran número de dientes diminutos en una boca grande. Aberturas branquiales enormes, casi rodeando la cabeza. En los ejemplares jóvenes la caudal no es totalmente homocerca; su lóbulo inferior puede ser sensiblemente más pequeño que el inferior. Familia CETORHINIDAE. 

Peregrino (Cetorhinus maximus). Foto (editada): Andy Murch, sharksandrays.com.

✅ 7.b. Pocos dientes, pero grandes y afilados. Boca no tan grande como en la anterior familia. Aberturas branquiales largas, pero sin extenderse sobre la cabeza; arcos branquiales sin branquispinas. Familia LAMNIDAE.

Marrajo (Isurus oxyrhinchus). Foto (editada): Andy Murch, sharksandrays.com.

(❌) Familia no presente en aguas españolas.

BIBLIOGRAFÍA EMPLEADA

―EBERT, David A., Marc Dando (2021). Field Guide to Sharks, Rays & Chimaeras of Europe and the Mediterranean. Princeton University Press, Princeton, NJ.
―LLORIS, Domingo (2015). Ictiofauna marina: Manual de identificación de los peces marinos de la Península Ibérica y Baleares. Omega, Barcelona.
―MORENO, Juan (1995). Guía de los tiburones de aguas ibéricas, Atlántico nororiental y Mediterráneo. Pirámide, Madrid.

[ÚLTIMA ACTUALIZACIÓN, VIERNES 4 DE NOVIEMBRE DE 2022.]

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¹Además de todos estos elementos anatómicos, los lamniformes tienen tambień en común la modalidad reproductiva: todos son vivíparos aplacentarios (ovovivíparos) con oofagia (dentro del úterio, los embriones se alimentan de huevos no fecundados una vez agotado el saco vitelino) y, en algún caso, también canibalismo intrauterino (los hermanos más desarrollados se comen a los más débiles). La válvula espiral del tracto digestivo detas especies es de tipo anular.

La musculatura del tiburón

Sección transversal de un cailón (Lamna nasus), donde se aprecia claramente la estructura muscular: dos pequeños paquetes de musculatura roja a cada lado de la columna vertebral rodeados por la gran masa de musculatura blanca. (Fuente: Wikipedia.)

Los tiburones son animales extraordinariamente musculados. La musculatura de un tiburón prototípico puede suponer casi el 85% de su peso corporal total —pensemos que en los seres humanos se sitúa entre el 35 y el 45%—. 
Todo este poderoso aparato muscular consta de una musculatura troncal o axial, músculos mandibulares y branquiales, y el conjunto de músculos asociados a las aletas.

1. La musculatura axial.

Es el principal sistema locomotor del tiburón. Como en la mayoría de los peces, los músculos están formados por unos característicos segmentos en forma de W llamados miómeros o miotomos, unidos entre sí por paredes de tejido conjuntivo y colágeno (transversalmente, tienen forma de paquetes de anillos concéntricos). Este tipo de estructura logra incrementar la eficacia muscular en la generación de ondas de propulsión con un coste energético bajo.

La musculatura axial está divida por un septo de tejido conjuntivo en dos mitades laterales simétricas dispuestas a lo largo de la columna vertebral. El tiburón se desplaza alternando la contracción de los músculos de cada costado, de tal manera que cuando los de un lado se contraen, los del lado contrario se relajan, flexionando la columna y generando ondas de contracción en forma de S que se desplazan desde la cabeza hasta la cola apartando el agua e impulsando el cuerpo hacia delante, sirviéndose el pez, al mismo tiempo, de los movimientos laterales de la cola.

A su vez, a la altura de la línea lateral, un septo horizontal divide la musculatura axial en dos grupos: la musculatura epiaxial —dorsal— y la musculatura hipoaxial —latero ventral—. La primera se ancla en la parte posterior del cráneo y la segunda, en la cintura pectoral.

Hay dos tipos de musculatura: la roja y la blanca, que funcionan de forma independiente la una de la otra. La fotografía que encabeza este post nos va a servir de referencia.

1.1. Musculatura roja: Constituye alrededor del 10% del total. Es aerobia, es decir, necesita oxígeno para funcionar. En consecuencia, está muy vascularizada y tiene un alto contenido en hemoglobina. Este generoso caudal sanguíneo, que le aporta oxígeno, nutrientes y energía, es vital para el tipo de función que realiza: alcanzar y mantener una velocidad constante y prolongada. 
En la musculatura roja de los lámnidos y algunos alópidos es donde se encuentra la rete mirabile (ver El sistema circulatorio de los tiburones). La disposición y tamaño de la musculatura roja pueden variar incluso entre los miembros de una misma familia. Tal es el caso de los zorros marinos, como se muestra en la siguiente imagen, tomada de un interesantísimo trabajo de C. A. Sepúlveda (1):

De izq. a drcha. Zorro pelágico (Alopias pelagicus), zorro negro (A. superciliosus) y zorro (A. vulpinus). En color amarillo verdoso, la columna vertebral.

Este trabajo demuestra que de las tres especies que conforman el género Alopias, tan solo una es verdaderamente endoterma: el Alopias vulpinus, del que ya hablamos aquí. Su estructura muscular es la única especialmente preparada para albergar el sistema de intercambio calorífico —la rete mirabile—: la musculatura roja forma dos paquetes compactos, a modo de pistones, que se ubican en el interior de la cavidad corporal para evitar la pérdida del calor metabólico aislándolo lo más posible del medio. En cambio, la estructura interna de las otras dos especies es similar a la de tiburones pelágicos de sangre fría como la tintorera (Prionace glauca). 

1.2. Musculatura blanca: Supone aproximadamente el 90% del total. Al contrario que la roja, es anaerobia (funciona sin oxígeno), por lo que está mucho menos vascularizada. Su ritmo de contracción es más elevado que el de la roja. Se utiliza sólo para nataciones rápidas y cortas, para alcanzar súbitas puntas de velocidad —por ejemplo en un ataque—, ya que el elevadísimo gasto energético que exige, así como la acumulación de ácido láctico, no tardan en agotar al animal.

2. Los músculos mandibulares.

La espectacular articulación de las mandíbulas del tiburón será tratada en otro post, así que de momento baste con señalar que los músculos más importantes de la región mandibular son los que elevan el palatocuadrado o mandíbula superior y la unen al cráneo entre el ojo y el espiráculo; los aductores, que cierran la mandíbula; y el haz muscular preorbital que fija las dos mandíbulas a la caja craneal.

3. Los músculos branquiales y faríngeos.

Cada branquia lleva asociado un pequeño haz muscular. Los más importantes son los constrictores, que recorren en sentido dorsoventral cada arco branquial y con cuyos movimientos de contracción y relajación el tiburón consigue bombear el agua rica en oxígeno a través de sus branquias: las aberturas branquiales se abren y cierran, y el agua sale expulsada hacia el exterior.
Este sistema es fundamental en aquellas situaciones en que la respiración se hace difícil, por ejemplo cuando la cavidad bucal está repleta de comida que debe ser tragada.
Algunos tiburones pueden accionar los músculos de la garganta para expandir la cavidad faríngea y de este modo crear un movimiento de succión con el que logran atrapar a sus presas. Es el caso de especies como la gata nodriza (Ginglymostoma cirratum), el tiburón ballena (Rhincodon typus), o el angelote (Squatina squatina), entre otros.

4. La musculatura de las aletas.

La musculatura de las aletas es sencilla. Básicamente consta de dos paquetes musculares opuestos: uno dorsal que las eleva y extiende, y uno ventral que las baja y retrae.

Detalle de la musculatura de un Squalus sp. donde se aprecian, entre otros, los miómeros de la musculatura epiaxial, los músculos dorsales de la pectoral.

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(1) C. A. Sepúlveda, N. C. Wegner et al. (2005) "The red muscle morphology of the thresher sharks (family Alopiidae)". Journal of Experimental Biology. Nov; 208 (Pt 22), 4255-61.

El sistema circulatorio de los tiburones

Espectacular ilustración del sistema circulatorio de una mielga (Squalus sp.) realizada por una extraordinaria dibujante, Jacqueline Rae, cuya página os invito a visitar. Arterias a la izquierda, venas a la derecha. Indico sólo algunos de los órganos citados en el post: 4) arteria branquial aferente; 5) aorta ventral; 6) arteria branquial eferente; 7) aorta dorsal; 13) aorta dorsal paralela; 14) cono arterial; 16) ventrículo; 17) aurícula; 18) seno venoso; 38) vena lateral abdominal.

Circuito aves
y mamíferos(fuente: bioserv.fiu)

1. El circuito sanguíneo.
El sistema circulatorio de los mamíferos consta de un circuito doble: la sangre carboxilada (cargada de dióxido de carbono) entra en el corazón procedente de los diferentes órganos y tejidos corporales para ser bombeada, a través de las arterias pulmonares, hacia los pulmones. Una vez oxigenada, la sangre retorna al corazón a través de las venas pulmonares, y de ahí parte hacia hacia todos los rincones del cuerpo para el reparto del oxígeno y la recogida de dióxido de carbono, antes de volver de nuevo al corazón iniciando un nuevo ciclo. 

El corazón de un tiburón (earthlife.net)

En cambio, el sistema circulatorio de los tiburones, como el de los demás peces, es simple; es decir, consta de un único circuito sanguíneo en el que la sangre entra una sola vez en el corazón por cada vuelta. El corazón, situado en la zona ventral de la cabeza, debajo de las branquias, es tubular y tiene forma de S alargada. Consta de un seno venoso, una aurícula, un ventrículo y un cono arterial. Las válvulas de sus cámaras hacen que la sangre circule en sentido caudal-rostral impidiendo cualquier flujo de retorno. 

Circuito peces
(fuente: bioserv.fiu)

El corazón bombea la sangre cargada de CO2 hacia las branquias para su oxigenación. La sangre viaja a través de la gran arteria principal, la arteria aorta ventral, que se ramifica en tantos conductos como aberturas branquiales tiene el pez (entre 5 y 7), las arterias branquiales aferentes; cada ramificación, a su vez, irá subdividiéndose hasta convertirse en diminutos vasos de paredes muy finas, los capilares, donde se producirá el intercambio gaseoso (ver Sistema respiratorio).

Los capilares, una vez realizada la recarga de oxígeno, van confluyendo en vasos cada vez mayores que van a desembocar en las arterias branquiales eferentes que, finalmente, confluyen en el otro gran vaso, la aorta dorsal. Ésta recorre la cavidad general del cuerpo y va ramificándose progresivamente para transportar la sangre rica en oxígeno hacia los diversos órganos y tejidos y recoger el CO2. La sangre regresa entonces al seno venoso del corazón reiniciando el circuito. Puede decirse, consecuentemente, que el corazón sólo es atravesado por sangre venosa.

2. Sangre fría y sangre caliente.
En la mayoría de especies, el calor generado por la actividad muscular y los distintos procesos metabólicos se transfiere desde la superficie corporal y, muy especialmente, desde la zona branquial, hacia el agua circundante y se pierde irremediablemente. Son ectotermos, de sangre fría. Otros tiburones, por el contrario, mediante un sistema que veremos a continuación, son capaces de retener este calor haciendo que su temperatura corporal sea más elevada que la del medio; es decir, son endotermos, de sangre caliente, como las aves y nosotros mismos, los mamíferos.
Sin embargo, a diferencia de nosotros, los tiburones no son capaces de regular su temperatura corporal para que se mantenga siempre constante, por ejemplo controlando su metabolismo para quemar más o menos moléculas energéticas como las grasas en función de las necesidades de temperatura. Dicho de otro modo: no son homeotermos, sino poiquilotermos (su temperatura fluctúa con la del medio): por más que sean capaces de retener calor, su temperatura interna de algún modo aumenta o disminuye de acuerdo con la temperatura del agua.
Para poner orden en esta danza de palabrejas: hay tiburones de sangre fría (ectotermos), y hay tiburones de sangre caliente (endotermos), pero todos ellos son poiquilotermos.

3. La rete mirabile.
Como acabamos de ver, determinadas especies de tiburones como los lámnidos (tiburón blanco, marrajos y cailones) y uno de los alópidos (el zorro, Alopias vulpinus), así como otros grandes peces como los túnidos, puede decirse que son de sangre caliente. Todos ellos tienen en común el ser potentes nadadores. Y ya se sabe que la eficiencia de los músculos aumenta con la temperatura.
Estas especies han logrado desarrollar un mecanismo con el que logran evitar la pérdida del calor generado dentro de su cuerpo. Se trata de una sofisticada modificación de su sistema circulatorio denominada rete mirabile —‘red maravillosa’— que les permite dirigir la sangre de las arterias laterales hacia el interior del cuerpo. Consiste en una red especial de vasos formada por intrincadas capas de arterias y venas de curso paralelo dispuestas entre las fibras rojas de un paquete muscular lateral (ver La musculatura del tiburón). En esta red se produce un intercambio de calor según el principio de contracorriente: venas y arterias se encuentran muy próximas entre si, transportando la sangre en direcciones opuestas: la sangre fría arterial procedente de las branquias se calienta por convección al contacto con la sangre venosa caliente que circula, en sentido contrario, procedente del interior corporal. De este modo el calor retorna a los músculos y órganos que lo generaron.

Corte transversal del cuerpo de un tiburón blanco (Carcharodon carcharias) a la altura de la dorsal. Los dos bandas oscuras son los paquetes de musculatura roja que contiene la rete mirabile. (Foto: Francis G. Carey)(1)

A consecuencia de ello, estos tiburones son capaces de mantener una temperatura corporal hasta 13ºC por encima de la del agua circundante. La endotermia les confiere la ventaja selectiva de un metabolismo general más elevado y, por tanto, de un mayor rendimiento muscular para alcanzar mayores velocidades (se dice que un incremento de 10ºC en la temperatura corporal puede triplicar la potencia de los músculos) y, al mismo tiempo, colonizar ambientes de aguas más frías. El inconveniente es que el metabolismo elevado requiere un mayor y más frecuente consumo de energía [pero véase el post Ventajas de la endotermia]

Corte transversal aumentado de la musculatura roja de un cailón (Lamna nasus) en el que se aprecia como las arterias, de paredes gruesas, se disponen rodeando las venas, de paredes más finas. (Foto: Francis G. Carey) (2)

Un caso extremo de endotermia, mejor dicho, de especialización en la endotermia, es el de un pariente muy próximo de nuestro cailón, el cailón salmonero (Lamna ditropis), que habita las frías aguas del Pacífico norte. Un estudio realizado en 2004 (3) sobre individuos capturados en el golfo de Alaska reveló que el interior de su cuerpo suele estar a unos 26ºC, lo cual, comparados con los 5-8ºC del agua, arroja un gradiente de récord. Otro dato sorprendente es que el rendimiento óptimo de su musculatura roja (musculatura aerobia que los tiburones emplean para la natación constante) se produce sólo cuando alcanza un elevando rango de temperaturas, entre 20-30ºC, lo cual lo asemeja sobremanera a la musculatura roja de los mamíferos (4). Por debajo de estas cifras su rendimiento se desploma de forma espectacular: a 10ºC por encima de la temperatura ambiente el rendimiento cae al 25-50%. En cambio, la musculatura blanca (musculatura anaerobia que sólo se utiliza para alcanzar súbitas puntas de velocidad) no tiene ese grado de dependencia térmica, su funcionamiento es correcto en un amplio espectro de temperaturas.

Cailón salmonero atrapando un salmón en Alaska (Foto: Scot Anderson, Hopkins Marine Station, Stanford University).

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(1) y (2) Ambas imágenes tomadas de Richard Ellis & John E. McCosker. Great White Shark. Stanford: Stanford University Press, 1991, p. 77.
(3) Diego Bernal, Jeanine M. Donley et al. (2005) "Mammal-like muscles power swimming in a cold-water shark". Nature 437, 1359-1352. (Abstract aquí.)
(4) La musculatura roja del cailón salmonero se encuentra dispuesta a lo largo de la columna vertebral, es decir, en lo más profundo del cuerpo, donde está más y mejor aislada de las gélidas aguas del mar, como se muestra en este esquema:

Las isotermas muestran el valor medio de dos individuos de 216 y 222 cm (FL) con una masa de 140 y 160 kg. El diagrama b representa el corte transversal realizado justo en el inicio de la primera dorsal: vr: vértebra; vc: cavidad visceral. Las dos zonas punteadas señalan la posición de la musculatura roja. La superficie externa está a la misma temperatura del agua circundante, 8,5ºC. (Fuente: Nature.)

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