Es una foca (C. coelolepis) o una negra (D. licha)

Izq. Negra (Dalatias licha). Foto: igrimshaw, inaturalist.com. Dcha: Pailona o foca (Centroscymnus coelolepis). Foto: Alan Jamieson, Oceanlab.

Desde hace un par de días circula por las redes y por las páginas de algunos periódicos locales la noticia del hallazgo en Luarca (Asturias) de una hembra de tiburón de aguas profundas —muy posiblemente un descarte de pesca— que erróneamente han identificado como una pailona o «foca» (Centroscymnus coelolepis). La realidad es que se trata de una negra o carocho (Dalatias licha). Veamos por qué.

Tiburones bioluminiscentes

Pudiendo alcanzar los 182 cm, la negra (Dalatias licha) es el vertebrado biolumniscente más grande del planeta. Fuente de la imagen: Mallefet et al. 2021¹.

Conforme la luz del sol se hunde y diluye en el océano, las profundidades se iluminan con millones de brotes y destellos de color emitidos por infinidad de criaturas de todo tipo: cnidarios, ctenóforos, crustáceos, cefalópodos, peces óseos y, naturalmente, tiburones. Algo más del 12% de todos los tiburones que conocemos poseen la capacidad de emitir luz (en los peces óseos este porcentaje es de alrededor del 5%), cuatro de los cuales están presentes en aguas de Galicia.

El temible Scymnodon ringens

Scymnodon ringens. Foto: Juan Carlos Arronte, IEO de Santander.

Cuando alguien me pregunta qué es lo que tienen los tiburones de profundidad, que tan embobado estoy con ellos, a veces no sé qué explicar ni cómo, así que recurro a fotografías como la que encabeza este pequeño artículo (y las que siguen). Y ya no hacen falta más palabras ("¿Que qué tienen? Tú mira esto."). Lo que veis es una bruja (Scymnodon ringens), uno de los tiburones de aspecto más inquietante y turbador que tenemos en nuestro mar profundo.

Los orígenes del tiburón de Groenlandia

Tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus). Foto de Julius Nielsen.

No dejéis que su nombre os lleve a engaño. Los dormilones o tiburones soñolientos (género Somniosus) ocupan uno de los lugares de honor entre los grandes señores del mar profundo, especialmente sus tres representantes más grandiosos: el tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus), el dormilón del Pacífico (Somniosus pacificus) y el dormilón antártico (Somniosus antarcticus), que pueden llegar a superar los 6 m de longitud total (no está mal). Nadan y se mueven lentamente, como si estuviesen muertos de sueño o de cansancio, de ahí su nombre, pero en realidad son potentes y despiadados depredadores de una amplia variedad de presas, desde teleósteos y cefalópodos hasta mamíferos marinos... y terrestres (tranquilos, los dormilones son también carroñeros, no es que salten a tierra para cazar renos o caballos). De ellos podríamos hablar durante días, por ejemplo para describir su especial estrategia de adaptación a las gélidas temperaturas de los polos [véase también La edad del tiburón de Groenlandia]; pero hoy nos vamos a centrar en cuestiones taxonómicas y evolutivas igualmente fascinantes

Los tiburones del banco de Galicia

Cañabota (Hexanchus griseus). Foto: Dan Hershman.

Rafael Bañón es en la actualidad el mayor referente en el estudio de la ictiofauna de Galicia (y no solo de Galicia). Su abundante producción científica es de obligada consulta para todo aquel que desee iniciarse y profundizar en su conocimiento. Hoy vamos a "saquear" de manera inmisericorde uno de sus últimos trabajos con el objetivo de completar toda la información de que disponemos (naturalmente, siempre hablando de tiburones) sobre una de nuestras áreas oceánicas más ricas en términos de biodiversidad, el banco de Galicia.

La edad del tiburón de Groenlandia

Tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus). Foto: Franco Banfi.

Hace pocas semanas estallaba la noticia a lo grande, como los fuegos artificiales de las fiestas del pueblo, entre el "¡Oooooh!" del público general y ciertas muecas de escepticismo paternalista de algunos científicos que, divertidos, se apeaban de los coches de choque para observar el espectáculo: ¡el tiburón de Groenlandia puede llegar a vivir 400 años!

Tal es la conclusión de un trabajo publicado el pasado 12 de agosto por la revista Science bajo el título, bien elocuente, de "Eye lens radiocarbon reveals centuries of longevity in the Greenland shark (Somniosus microcephalus)"¹. Pues, en efecto, para obtener esta estimación, sus autores se basaron en la datación mediante radiocarbono del cristalino del ojo de este tiburón.
     Las proteínas del núcleo del cristalino se forman durante el desarrollo prenatal del tiburón y permanecen inalteradas a lo largo de toda su vida. Esto quiere decir que su composición viene dictada directamente por la dieta materna, no por las andanzas de cada individuo, de modo que las ventajas a la hora de determinar su edad son evidentes. Solo se precisa un punto de referencia adecuado.

Tal como vimos en un reciente estudio sobre la edad del tiburón blanco en el Atlántico NW [véase Edad y tasa del crecimiento del tiburón blanco], el equipo de científicos liderado por Julius Nielsen, de la Universidad de Copenhage, tomaron como referencia las altas concentraciones de carbono-14 en la red trófica marina consecuencia de las pruebas nucleares atmosféricas que se llevaron a cabo desde mediados de la década de los 50 en el Atlántico norte. Dado que el mayor nivel de acumulación de este isótopo radioactivo se registra no más tarde de comienzos de la década de los 60, es ese ligeramente difuso "comienzos de los 60" lo que se tomó como marca temporal.

Los miembros del equipo de Nielsen analizaron el cristalino de 28 ejemplares (todos ellos hembras) de 81 a 502 cm de longitud total capturados en Groenlandia durante los años 2010 y 2013, entre los 175 y los 1100 m de profundidad. Los dos individuos más pequeños (81 y 158 cm, respectivamente) eran los que contenían mayores niveles de carbono-14, con lo que con toda probabilidad nacieron con posterioridad a esa marca, sin que se les pueda asignar una edad exacta. El tercer tiburón, en esta escala de menor a mayor, medía 220 cm y presentaba un nivel de radiocarbono ligeramente superior a los siguientes, de modo que se considera que debió de nacer a principios de los 60, más o menos hacia 1963 (una "jovencita" que en 2012 andaba por los 50 años de edad). Los 25 tiburones restantes, con tallas comprendidas entre los 258 y los 502 cm, nacieron claramente antes de las pruebas atómicas.
     Calibrando los datos obtenidos mediante radiocarbono con parámetros tales como el tipo y tasa de crecimiento del tiburón, estimada en menos de un centímetro por año, fue como los científicos obtuvieron las cifras que tanta agitación han causado en las aburridas semanas de agosto.
     A partir del tiburón nº 3 los cálculos de edad se disparan. Desde los aproximadamente 71 y 73 años de los ejemplares 4 y 5, de 258 y 264 cm, respectivamente... hasta los 335 ± 75 y los 392 ± 120 para los más grandes, de 493 y 502 cm. Una barbaridad, incluso descontando los márgenes de error: ¡un tiburón de Groenlandia de 5m tendría una esperanza de vida de un mínimo de 272 años!... o de 512, si los tenemos en cuenta. Dejémoslo en 400, un término medio.
     Lo más preocupante es que, de ser ciertas estas estimaciones, tendríamos que las hembras tardarían la friolera de 156 años en alcanzar la madurez sexual, es decir, en estar preparadas para reproducirse. Un tiempo en el que, tal como están las cosas, resulta sumamente difícil no caer dentro del mortífero campo de acción de cualquier "arte" de pesca de las que se emplean en aguas profundas.

Foto: Julius Nielsen, Universidad de Copenhage.

No obstante, los resultados del trabajo no son definitivos. Hacen falta más estudios que los verifiquen. De hecho, algunos científicos ya han mostrado cierto escepticismo, no sobre el método empleado, sino sobre la calibración de las cifras, que pudiera haber generado estimaciones al alza.
     En cualquier caso, el estudio de Nielsen y compañía viene a corroborar algo que ya se sospechaba: que el Somniosus microcephalus presenta un metabolismo muy ralentizado, como corresponde a un habitante de aguas profundas y gélidas (0,6-12ºC): crecimiento muy lento, edad reproductiva tardía y gran longevidad. Es decir, lo ideal para ser borrados del océano en pocos años si no se toman las medidas de gestión adecuadas.

El tiburón de Groenlandia es un un bicho colosal, uno de los tiburones más grandes del Atlántico norte, solo superado por el peregrino (Cetorhinus maximus). Puede rebasar los 6,4 m de longitud total hasta alcanzar, posiblemente, los 730 cm. ¿Qué edad puede llegar a tener un animal de semejante envergadura? Imposible decirlo... ni siquiera imaginarlo.

Lo único que sabemos es que, si estas estimaciones de edad son ciertas, cuando nació la hembra nº 28, la de 502 cm, la gran pintora italiana Fede Galizia ya había perfeccionado el arte del bodegón, del que fue pionera; Felipe III, el primero de los Austrias Menores, cortito de entendederas, indolente y ludópata empedernido, era todavía rey de España y de Portugal; Velázquez estaba comenzando su formación como pintor en el taller de Francisco Pacheco en Sevilla; Quevedo y Góngora tal vez se cruzaban ya por las calles de Madrid mirándose de reojo; posiblemente Shakespeare preparaba el estreno de La Tempestad, su grandísima última obra, en el palacio de Whitehall, y Cervantes aún no había publicado la segunda parte de El Quijote... dos de los más grandes genios de la historia apurando sus últimos años sobre la superficie de la Tierra... y en sus profundidades, el lento y silencioso Somniosus.

=>Más información sobre este extraordinario tiburón, en Tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus).

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¹Julius Nielsen, Rasmus B. Hedeholm, Jan Heinemeier, Peter G. Bushnell, Jorgen S. Christiansen, Jesper Olsen, Cristopher Bronk Ramsey, Richard W. Brill, Malene Simon, Kristine F. Steffensen & John F. Steffensen (2016). Eye lens radiocarbon reveals centuries of longevity in the Greenland shark (Somniosus microcephalus). Science, vol 353, nº 630. doi:10.1126/science.aaf1703.

Dormilón (Somniosus rostratus)

Foto: Rafael Bañón.

Dormilón

(es. Dormilón, pequeño dormilón, tiburón soñoliento, tollo boreal; cat. tauró dorment menut; ingl. Little Sleeper Shark)

Somniosus rostratus (Risso, 1827)

Orden: Squaliformes
Familia: Somniosidae

El dormilón es otra más de las rarezas de nuestro mar profundo. Pariente cercano del tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus), con el que en ocasiones se ha confundido¹, el rostratus es un bicho de costumbres y biología muy poco conocidas debido al escaso número de registros, como ocurre como otros tiburones de profundidad.
En efecto, las capturas son escasas y poco frecuentes, lo que puede deberse a varios motivos: que sus poblaciones, aparentemente restringidas a zonas bastante concretas del planeta, sean de por si reducidas, o que su hábitat preferente se encuentre a una profundidad superior al alcance de los aparejos. Cabe también la posibilidad de que estos tiburones habiten en la columna de agua sobre fondos profundos, a los cuales se acercarían ocasionalmente, y así, estando a media agua, donde apenas se llevan a cabo estudios o actividad pesquera, pasarían desapercibidos. Esta idea estaría apoyada por la presencia, en los contenidos estomacales, de cefalópodos mesopelágicos como Histiotheuthis spp. y Todarodes sagittatus².
Sobre este punto, Guallart et al. (2013), en la obra citada, en base a los valores obtenidos durante un seguimiento de capturas realizado en el canal de Ibiza de marzo a agosto de 2013, consideran que, en efecto, la densidad de las poblaciones puede ser relativamente baja, pero no hasta el extremo de considerar el rostratus como una especie rara. Sencillamente no es abundante. Los autores sugieren, además, que por el tipo de alimentación, este tiburón posiblemente se desplaza activamente todo a lo largo de la columna de agua, lo que explicaría el porqué de las capturas tan bajas con artes de fondo.
Vamos a por el bicho.

Foto: Javier Guallart, L'Elasmogrup.

Descripción: El dormilón tiene un cuerpo subcilíndrico, fusiforme, rematado en un morro corto, ancho y redondeado. La cabeza es pequeña, tiene una boca también pequeña y ligeramente arqueada, y ojos sin membrana nictitante, ovalados y pequeños. Cinco pares de hendiduras branquiales muy cortas situadas, todas ellas, delante de las pectorales. Los espiráculos son minúsculos, de apenas unos milímetros en los adultos. Los dentículos dérmicos laterales, a diferencia de los del S. microcephalus, tienen cúspide plana y horizontal, lo que da un tacto relativamente suave a la piel.
Línea lateral muy marcada, con una serie de poros dispuestos a lo largo de su recorrido (algunos investigadores apuntaron la posibilidad de la presencia de fotóforos asociados a estos poros, hipótesis posteriormente descartada).
Dorsales sin espinas, bajas, de ápice redondeado y sendos barbillones alargados orientados hacia atrás; la primera, claramente más grande que la segunda, está situada más cerca de las aletas pectorales que de las pélvicas, y la segunda, más retrasada que la inserción de las pélvicas. Pectorales y pélvicas pequeñas. La aleta caudal es casi simétrica, con el lóbulo inferior bien desarrollado y una escotadura en el superior. Como todos los Squaliformes, carece de aleta anal.

Foto: Javier Guallart, L'Elasmogrup.

Un detalle curioso es que el corto pedúnculo caudal presenta unas pequeñas quillas laterales, tal como se aprecia en la imagen. Estas quillas, típicas de especies tan activas y veloces como el marrajo (Isurus oxyrinchus) o el tiburón blanco (Carcharodon carcharias), pueden resultar, en principio, extrañas en una especie que se supone de natación lenta. Sin embargo, otros tiburones tan lentos como el peregrino (Cetorhinus maximus) o el tiburón ballena (Rhincodon typus) también presentan estas estructuras, lo que quiere decir que no están ligadas necesariamente a la velocidad, facilitando el golpeo lateral de la cola, sino también a la capacidad de giro. Tal vez el rostratus no sea un bicho tan poco activo como aparenta.

Foto: Henk Heesen tomada de WoRMS.

En cuanto a su librea, presenta un color entre marrón y grisáceo uniforme oscuro, sin un marcado contraste entre la zona dorsal y ventral.

Dentición: Dientes diferentes en las dos mandíbulas. Los de la superior son pequeños, agudos, con una sola cúspide alta y lanceolada, y se encuentran agregados y dispuestos en varias filas funcionales. Los de la mandíbula inferior, mayores y cortantes, y también unicuspidados, están imbricados y presentan una raíz corta y cúspide ancha y ligeramente inclinada (no abatida) hacia las comisuras. 57-63 filas en la mandíbula superior, 31 a 36 en la inferior.

Fuente: J-elasmo.

Talla: La longitud total máxima registrada es de 143 cm, aunque en el Mediterráneo parecen alcanzar una talla algo inferior, y no suelen superar los 100 cm. Al nacer miden entre 21-28 cm. Los machos llegan a la madurez en torno a los 71 cm y las hembras entre los 80-134 cm.

Foto: Rafael Bañón.

Reproducción: Vivíparo aplacentario (ovovivíparo), con camadas bajas, de entre 5 y 17 embriones, con una media de alrededor de 11. Ambos úteros son funcionales. Se desconoce totalmente la duración de su desarrollo embrionario.

Este embrión corresponde a un macho de aproximadamente 10 cm, encontrado en una hembra de casi un metro capturada frente a la costa catalana en 2013. (Foto: Claudio Barría).

Dieta: Poco conocida. Algunos autores dicen que probablemente es a base de pequeños peces e invertebrados del fondo, mientras que algunos estudios sostienen que se nutre casi exclusivamente a base de cefalópodos.

Hábitat y distribución: El dormilón es una especie de profundidad que habita sobre fondos de la plataforma exterior y del talud superior desde los 180 hasta los 2200 m.
Como señalábamos al principio, algunos autores sostienen su habita preferentemente sobre la columna de agua, lo que podría explicar la escasez de capturas.

Se encuentra en el Atlántico NE central (Francia, Portugal, España y Canarias, Madeira) y en el NW, con dos registros en el norte de Cuba; también en el Mediterráneo occidental, de donde procede la mayor parte de las citas, con registros puntuales en el oriental (Israel).
Hasta hace poco se pensaba que se encontraba también en aguas de Japón y Australia, si bien estudios recientes consideran que en realidad se trataría de otra especie, el Somniosus longus. La escasez de ejemplares disponibles impide por el momento llevar a cabo estudios genéticos que permitan dilucidar este extremo.

Pesca y estatus: Escaso o nulo interés pesquero. Se captura esporádicamente con arrastre y palangre de fondo. Las escasas capturas o bien se descartan, o bien se comercializan, evisceradas y sin piel, junto con especies de aspecto parecido, como los quelvachos (Centrophorus), para su consumo o se utilizan para harina de pescado.

Ejemplar encontrado en La Valleta, Malta. Foto: Trevor Meyer tomada de FishBase

Figura en la Lista Roja de la IUCN con el estatus de Datos incompletos, debido a la escasez de datos sobre su biología y estructura de sus poblaciones, por el reducido número de registros. Se supone que, como otros tiburones de profundidad, su tasa reproductiva es muy baja (maduración lenta, largos periodos de gestación, número reducido de crías), lo que lo hace en extremo vulnerable a la creciente presión pesquera en aguas profundas que, por si fuera poco, es brutal en el ámbito geográfico de la especie, muy reducido en comparación con el de otros Somniosus. Por este motivo, la IUCN recomienda la urgente monitorización de las capturas accidentales.

Actualmente, en la UE el TAC para tiburones de aguas profundas se mantiene en 0, y en el Mediterráneo se ha prohibido el arrastre en cotas superiores a los 1000 metros, lo que puede hacernos albergar una pequeña esperanza en cuanto a la salud de sus poblaciones. No obstante, el dormilón sigue siendo vulnerable a las capturas accidentales en las capas superiores de su rango batimétrico, lo cual es más que preocupante. Los datos de que disponemos, tanto sobre sus poblaciones como sobre sus capturas (que no siempre se reportan correctamente, o no se reportan en absoluto, bien por desconocimiento, desidia o confusión con otras especies), son tan escasos que se impone una más que desasosegante cautela. Es paradójico (y desesperante) que solo podemos conocer algo de estos bichos de profundidad a partir de ejemplares capturados por la flota pesquera; es decir, si nos llegan muertos, es cuando aprendemos cosas de su biología y podemos extraer conclusiones relativas a su abundancia; si no se pescan, no sabemos si la especie está en declive o si, por el contrario, las restricciones pesqueras están facilitando el desarrollo o recuperación de las poblaciones.

Como sucede con otros tiburones de aguas profundas, las perspectivas no parecen nada halagüeñas.
Para variar.


[Muchas gracias a Rafael Bañón y a Claudio Barría por la cesión desinteresada de sus fotografías, y sobre todo gracias mil a Javier Guallart, por las fotos, por la información, y por su paciencia y amabilidad para revisar el artículo original y aportar una jugosa lista de enmiendas, aclaraciones y correcciones. Un auténtico lujo.]
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¹Entre otros elementos tan evidentes como la talla, ambas especies se diferencian en el tamaño de las dorsales (claramente diferentes entre si en el S. rostratus y de tamaño similar en el S. microcephalus, donde la primera es ligeramente más grande que la segunda), forma de los dentículos dérmicos laterales, número de filas y forma de los dientes inferiores (raíz corta y cúspide inclinada -no abatida- en el rostratus, y raíz larga y cúspide abatida en el microcephalus), válvula intestinal inferior a 27 vueltas en el rostratus y superior en el microcephalus, etc. Véase Tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus).
²Bérnard Séret, Javier Guallart, M. Vacchi, C. Manchusi, C. McCormack (2009). Somniosus rostratus, en IUCN Red List of Threatened Species, version 2014.3. www.iucnredlist.org
Javier Guallart, J. J. Vicent, A. Catalán, P. García Salinas (2013). "New data on the uncommon deep-sea shark Somniosus rostratus (Squaliformes, Somniosidae) in the Balearic Sea (Western Mediterranean)". Abstract. Book of Abstracts 17th European Elasmobranch Association Conference 2013, Plymouth University, UK: 75.

Tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus)

En la cubierta del Coral entrando en Corme. Foto: Antón Parada.

Tiburón de Groenlandia

Somniosus microcephalus (Bloch & Schneider, 1801)

(es. Tiburón o tollo de Groenlandia, tiburón boreal; in. Greenland Shark; port. Tubarao-da-Groenlândia.)

Orden: Squaliformes
Familia: Somniosidae

Ocurrió el 20 de junio del 2006. El Coral, un pesquero de Riveira que faenaba a la pareja con el San Martín de la Mar a la altura de las islas Sisargas, se encontró un extraño tiburón atrapado en la red. Medía unos 3 metros, era de color oscuro, morro un tanto romo, y tenía unos dientes muy pequeños. Nadie había visto nunca una cosa parecida ("Es el animal más raro que he visto en los 25 años que llevo faenando", admitía el patrón). Quiso la suerte que uno de los tripulantes fuese Antón Parada, que además de gran fotógrafo es un tipo cuya curiosidad innata por todo lo que le rodea lo ha convertido en un profundo conocedor del mundo natural (y, por encima, es amigo de este blog); fue él quien sugirió ponerse en contacto con la gente de la CEMMA, con quien suele colaborar, quienes a su vez avisaron a la SGHN. Una vez desembarcado en Corme, se procedió a su identificación: un macho de tiburón de Groenlandia; medía 330 cm y pesaba 300 kg¹. Y el primer registro del Somniosus microcephalus en aguas de Galicia.

Personal de la SGHN tomando biometrías en Corme. Foto: SGHN-CEMMA.

Un segundo y último registro, que conozcamos, se produjo casi dos años después, el 30 de marzo de 2008, cuando en la playa de Ézaro, Dumbría, apareció el ejemplar de la fotografía, ya bastante deteriorado, como se puede apreciar. Según la prensa, medía metro y medio², aunque en la foto parece un poco mayor.

Praia de Ézaro, 30-III-2008. Foto: Rubén Prieto, surfcostadamorte.blogspot.com

El depredador somnoliento. El tiburón de Groenlandia es el mayor depredador de nuestras aguas, con permiso del tiburón blanco, a quien seguimos esperando con ilusión. Su nombre científico, que podríamos traducir como "dormilón de cabeza pequeña", responde solo en parte a la realidad. Su cabeza no es, en efecto, muy grande que digamos; y en cuanto a somniosus, es verdad que apenas opone resistencia cuando se le pesca, como si fuese demasiado perezoso o estuviese demasiado adormilado para siquiera luchar por su vida. Pero en lo demás lo que hay es un poco de exageración. Aunque el bicho no es ciertamente un cohete —se trata, de hecho, de uno de los tiburones más lentos del océano—, sin embargo es capaz de realizar cambios repentinos de velocidad, bien para dejar atrás a un buzo que le está incordiando, bien para, en determinadas circunstancias, tender una emboscada a una foca. Suele desplazarse a una velocidad media de 0,3 metros por segundo (aproximadamente 1 km/h), pero en el golfo de San Lorenzo se le ha observado alcanzando puntas de velocidad que superarían con creces el metro por segundo (3,6 km/h).
Como curiosidad, este admirable cazador de aguas gélidas está dotado de un sistema anticongelante extraordinariamente efectivo: en sus tejidos acumula grandes cantidades de urea y, especialmente, de óxido de trimetilamina, sustancia resultante de la degradación metabólica de las proteínas y los aminoácidos. Esto hace que su carne, además de exhalar un olor repugnante, resulte sumamente tóxica: si se consume fresca, sin tratar, las consecuencias pueden ser muy desagradables, desde fuertes diarreas y convulsiones hasta la muerte si la ingesta ha sido elevada.

Descripción: El tiburón de Groenlandia es un animal corpulento de rasgos un tanto toscos. Tiene un cuerpo grueso, cilíndrico y de piel áspera, particularmente en los costados, debido unos dentículos dérmicos de fuertes cúspides erectas y ganchudas; las aletas son muy pequeñas, salvo la caudal, y el morro es corto y ampliamente redondeado. Las narinas son transversas y se encuentran en posición bastante adelantada; tiene una boca poco arqueada, casi recta, ojos pequeños y redondos, espiráculos de tamaño mediano situados detrás y por encima de los ojos, y 5 pares de aberturas branquiales muy cortas situadas delante de las pectorales.
Las dos dorsales son bajas y alargadas, y carecen de espinas; la primera, un poco más grande que la segunda, se origina hacia la mitad del dorso, más próxima a las pectorales que a las pélvicas; la segunda, aproximadamente sobre la axila pélvica. La aleta caudal presenta el lóbulo inferior bien desarrollado y el terminal diferenciado; quillas laterales presentes en su base. Como todos los Squaliformes, carece de aleta anal.
El color varía del gris muy oscuro, casi negro, a marrón oscuro uniforme o con manchas con estas tonalidades; puede presentar bandas transversales oscuras.
A menudo, estos tiburones, sobre todo los que habitan en aguas árticas, presentan un copépodo parásito incrustado en cada ojo, el Ommatokoita elongata —aproximadamente el 90% de los ejemplares del Ártico están parasitados frente al 10% de zonas como el golfo de San Lorenzo— . Se especula con la posibilidad de que se trate de una suerte de parasitismo simbiótico, pese a los graves daños que causa en la córnea del huésped: el copépodo, al ser bioluminiscente, serviría de cebo para atraer a las presas en la oscuridad del mar profundo. Parece tratarse de una mera hipótesis sin demasiado fundamento.

Somniosus microcephalus con un copépodo incrustado en el ojo. Fuente: Discovery UK.

Dentición: Dimorfismo dentario. Los dientes superiores (35-39 filas), dispuestos en varias hileras funcionales, son lanceolados, con cúspides estrechas y afiladas, mientras que los inferiores (45-57 filas) son anchos, de raíz alta y cúspide larga y abatida, y se encuentran imbricados formando una especie de filo dentado a modo de sierra. No es difícil imaginar que los primeros sirven para sujetar la presa y los segundos para trocearla con movimientos circulares de su cabeza.

Izq. dientes superiores; drcha., inferiores. Fuente: J-elasmo.

Foto: Antón Parada.

Talla: En general, aunque los adultos rondan los 300-450 cm, el tiburón de Groenlandia puede superar los 640 cm, llegando posiblemente hasta los 730 cm. La talla al nacer es de unos 40 cm.
Los machos son maduros a partir de los 300 cm aproximadamente; las hembras, desde los 450 cm. 

Reproducción: Poco conocida. Vivíparo aplacentario (ovovivíparo) con saco vitelino. Durante la gestación el embrión depende exclusivamente de las reservas de alimento del saco vitelino; cuando se agotan, éste se reabsorbe y el embrión está preparado para el parto. Las camadas pueden ser de, al menos, 10 crías. Tal es el número de embriones hallados en uno de los úteros de una hembra de 5 metros: medían alrededor de 37 cm y se sabe que estaban a término porque el saco vitelino ya se había absorbido. El periodo de gestación probablemente supera los 12 meses, y hay quien dice que puede ser incluso superior a dos años, como otras especies de aguas profundas, habida cuenta de que los procesos metabólicos se ralentizan a temperaturas bajas.

Tasa de crecimiento y longevidad. La tasa de crecimiento es seguramente muy baja. Dos individuos recapturados al cabo de 16 y 14 años en libertad tan solo habían crecido 8 y 16 cm respectivamente, lo que arroja una tasa anual de crecimiento de entre 0,5 y 1,1 cm... Si en posteriores trabajos se comprueba que estas cifras son significativas, podríamos estar ante uno de los vertebrados más longevos de la Tierra: un individuo de 6 m podría tener cerca de 200 años. Como récord no está mal, pero las implicaciones para su conservación son bastante más serias: pensemos que, por ejemplo, una hembra podría tardar hasta 100 años en alcanzar la madurez, es decir, en estar lista para reproducirse.
      [Actualización a 24-IX-2016]. En agosto de 2016 se publica un trabajo basado en la datación por radiocarbono del núcleo del cristalino de 28 hembras capturadas en Groenlandia que concluía que este tiburón no sólo puede llegar a vivir unos 400 años, sino que tarda unos 156 años en llegar a la madurez (véase La edad del tiburón de Groenlandia). De confirmarse estos datos, las perspectivas de futuro de este extraordinario depredador son más negras que el abismo donde vive.

Foto: NOAA

Dieta: El Somniosus microcephalus come de todo, no le hace ascos a nada, es el sueño de cualquier abuela galaica. Su dieta es extraordinariamente variada, como corresponde a un voraz depredador oportunista. Cualquier bicho que por cualquier circunstancia sea arrastrado al mar es susceptible de convertirse en comida. Llevado por su fino olfato, el tiburón de Groenlandia se concentra en grandes números en las áreas donde se desarrollan actividades balleneras o pesqueras, convirtiéndose, en ocasiones, en algo más que un incordio.
A pesar de tratarse de un tiburón lento, el análisis de contenidos estomacales demuestra que es capaz de capturar presas bastante activas. Se han encontrado peces (fletán, salmón atlántico, arenque, bacalao, capelán, granadero, eglefino, abadejo, maruca, pez lobo, rayas, anguilas, etc.), invertebrados (crustáceos, gasterópodos, medusas, calamares, erizos de mar, etc.) y mamíferos marinos (focas y pequeños cetáceos como narvales, belugas y marsopas, muchas de estas especies tal vez ingeridas como carroña)... y alguna que otra ave marina. Parece mostrar una cierta especialización en las focas, a las que acecha oculto en el fondo para abalanzarse sobre ellas mientras duermen, según ciertas teorías. Diversos programas de marcado han descubierto que con frecuencia este tiburón se desplaza hacia la superficie en áreas de elevadas concentraciones de foca híspida (Pusa hispida), a las que da caza mediante emboscadas. También se ha visto implicado en ataques a diversas especies de pinnípedos de Sable Island, en la costa atlántica canadiense.

NDR Naturfilm/Studio Hamburg DocLights /GEO.

La carroña constituye una de sus principales fuentes de alimento; algunos sostienen que es una especie primordialmente carroñera. En sus estómagos se han encontrado restos de renos, de osos polares y de caballos, y también una pierna humana calzada con una bota de esquimal. Hace pocos meses apareció en una playa de Terranova un pequeño ejemplar medio moribundo de dos metros y medio de longitud que se había atragantado con un trozo de alce, que, con toda probabilidad, alguien había tirado al mar³.
No se han constatado ataques a personas, aunque existe una leyenda de una familia de nativos que fue atacada durante una plácida excursión en kayak; según cuentan, tuvieron que arrojar al mar a un bebé para distraer al tiburón y así poder salvarse. En 1940 parece ser que un guarda sufrió el "acoso" de otro tiburón mientras caminaba por un bloque de hielo en el golfo de San Lorenzo.

Hábitat y distribución: Habitante de la plataforma y talud superior continental e insular hasta posiblemente los 2647 m. Le gustan las aguas bien frías, entre los 0,6 y los 12ºC.
Durante los meses más fríos puede internarse en estuarios y bahías de aguas someras, mientras que en primavera y verano retorna a aguas más profundas. Puede desplazarse hacia latitudes más bajas, incluso tropicales, siguiendo corredores de aguas muy frías a gran profundidad. Así se explican las imágenes de Somniosus deslizándose lentamente a pocos metros del fondo en el golfo de México tomadas por vehículos de control remoto a 2647 m.

Elaboración propia a partir de Ebert et al., 2013 y www.geerg.ca⁴

Se encuentra en aguas del Atlántico norte y océano Ártico, con registros en principio esporádicos en aguas más meridionales: Galicia y Portugal, Madeira e incluso las islas Canarias⁵, y también Florida y Golfo de México⁶.

Pesca y conservación: Históricamente hubo en Groenlandia, Islandia y Noruega una pesquería del tiburón de Groenlandia con el objetivo de extraer el aceite de su enorme hígado. A mediados del XIX se descargaron, solo en Groenlandia, entre 2000 y 3000 ejemplares por año, y a principios del siglo XX, las capturas de los tres países podían llegar hasta los 32 000. El pico se alcanzó en 1934, con un total de 17 201 hectolitros de aceite descargado⁷. Aunque estas pesquerías se terminaron en 1960 debido principalmente a la caída del precio del aceite, en la década siguiente el gobierno noruego subvencionó una serie de campañas destinadas a reducir el número de estos tiburones, que se consideraban una plaga para otras pesquerías. En 1999 el total de capturas reportadas a la FAO fue de 51 toneladas.
Entre las gentes del norte, como los esquimales, los islandeses y (algunos) noruegos, su carne también se aprovecha para consumo humano y para alimento de los perros de trineo, a pesar de su elevada toxicidad. Para ello, debe ser cuidadosamente tratada, bien cociéndola varias veces, bien sometiéndola a un largo proceso de fermentación y curado⁸ con el que se consigue el famoso hákarl o "tiburón fermentado", una repugnancia que se elabora y consume en ciertas zonas de Islandia y Noruega.
En la actualidad es una captura accidental, por ejemplo en las pesquerías de arrastre del fletán y la gamba. Su pesca está prohibida en la UE (TAC=0).

Figura en las Lista Roja de la IUCN con el estatus de Casi amenazado, con la advertencia de la necesidad de elaborar un análisis de los datos históricos de capturas a fin de determinar si se han producido descensos de sus poblaciones a consecuencia de la actividad pesquera, así como de la urgencia de monitorizar las capturas accidentales en el Ártico y Atlántico norte.

Foto: Antón Parada

[Como siempre, mi agradecimiento a Tucho Parada y a Juan Ignacio, de la SGHN, que amablemente han cedido sus fotos.]

=> Véase también Dormilón (Somniosus rostratus).
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¹"Tras practicársele la necropsia in situ, y dado que se trata de una especie poco habitual, se optó por realizarle una dermoplastia, técnica que consiste en la realización de unos moldes corpóreos para luego hacer una reproducción a tamaño natural, que era realizada ayer en las instalaciones de la Casa do Coronel en el cuartel de Sánchez Aguilera. El objetivo de los investigadores que se encargan del estudio del curioso escualo es intentar conservar el cráneo y las características mandíbulas del animal." El Correo Gallego, 23 de junio de 2006.

Fuente: El Correo Gallego, 23-VI-2006.

Como curiosidad, en un primer momento periódicos como La Voz de Galicia del 21 de junio dijeron que se trataba de una cañabota, aunque al día siguiente ofrecieron la información correcta.
²"Asimismo, en la playa de O Ézaro (Dumbría) aparecieron ayer por la mañana los restos de un tiburón gata de un metro y medio de longitud. El escualo mostraba signos de descomposición y podría llevar ya varios días muerto en el agua." La Voz de Galicia, 31 de marzo de 2008.
No hace falta decir que de "tiburón gata" el bicho tiene poco.
³El animal tuvo la fortuna de que un par de buenos samaritanos apareciesen por allí justo a tiempo: lograron arrancar la masa de carne y piel que sobresalía de su boca y empujarlo mar adentro. En esta página de Montevideo podéis encontrar una crónica en castellano.
⁴David A. Ebert, Matthias F. W. Stehmann (2013). FAO Species Catalogue for Fishery Purposes: Sharks, Batoids and Chimaeras of the North Atlantic. FAO, Roma; David A. Ebert, Sarah Fowler, Leonard Compagno, Marc Dando (2013). Sharks of the World: A Fully Illustrated Guide. Wild Nature Press, Plymouth, y <www.geerg.ca>.
⁵En Canarias fue descubierta su presencia en un muestreo realizado en 1986. Para Madeira, véase Mafalda Freitas & Manuel Biscoito (2007). "Four chondrithyes new for the archipelago of Madeira and adjacent seamounts (NE Atlantic Ocean)". Bocagiana. Museu Municipal do Funchal (História Natural), No. 221, 31-XII-07.
⁶La confirmación de su presencia en el Golfo de México es reciente. Si bien existen imágenes bastante pobres de un animal que pudiera ser un Somniosus, tomadas en 2001 por un robot submarino que operaba a 2657 m en el cañón de Alaminos, frente a las costas de Texas, no fue hasta agosto de 2013 cuando se produce el primer registro: un bicho de 367 cm capturado a una profundidad de 1749 m durante una campaña científica. <https://deep-c.org/news-and-multimedia/in-the-news/deep-c-scientists-capture-first-greenland-shark-in-the-gulf-of-mexico>
⁷Véase <http://www.fao.org/fishery/species/2033/en>
⁸El método tradicional consiste en enterrar los trozos de carne en grava y arena dejando que se pudran y fermenten durante 6-12 meses más o menos; luego los cortan en tiras y los cuelgan a secar durante varias semanas más. Dicen que el olor es mucho más nauseabundo que el sabor, pero que solo es cuestión de acostumbrarse. Si algún lector lo prueba y sobrevive, que nos lo cuente.
 

Pailona (Centroscymnus coelolepis)

Foto: Rafael Bañón.

Pailona

Centroscymnus coelolepis Barbosa du Bocage & de Brito Capello, 1864

(es. Pailona; gal. Foca, carocho; in. Portuguese dogfish; por. Xara preta, carocho.)

Orden: Squaliformes
Familia: Somniosidae

La pailona es otra de las joyas ictiológicas de nuestro mar profundo. Un bicho modesto en su apariencia, pero sorprendente en muchos otros aspectos de su biología, el más espectacular de los cuales es que ocupa el segundo lugar en el ranking de profundidad de todos los tiburones (el primer puesto acaba de ocuparlo el tollo raspa o Etmopterus princeps, con hasta 4500 m en el Atlántico Norte). Se le ha detectado nada menos que a 3675 m, que en la superficie, en horizontal o hacia arriba, no son muchos metros, pero en el mar, hacia abajo, la cosa cambia bastante. Una persona bien preparada física y mentalmente (y bien abrigada) es capaz de alcanzar los 8848 m del Everest por su propio pie y sin ayuda de oxígeno; pero ningún ser humano ha logrado jamás descender más allá de los 330 m sin estar metido en algún tipo de carcasa o traje rígido. Entre otras cosas, la tremenda presión lo aplastaría como una colilla. Los submarinos nucleares más avanzados no se internan, que sepamos, por debajo de los 1500 m; y tan solo un par de naves especializadas han logrado no solo superar esa marca, sino llegar a coronar la sima del océano, a 10 911 m... soportando una presión de casi 1100 bares, que es como decir más de 1000 kg por cm².

La pailona es uno de los señores de las regiones mesopelágica y batipelágica del océano [véase Dónde viven los tiburones]. La primera, que se extiende aproximadamente entre los 200 y los 1000 m, es la llamada zona de penumbra; la luz es tan tenue que apenas resulta perceptible al ojo humano; muchos de los seres que la habitan realizan migraciones verticales: por la noche ascienden en busca de comida y vuelven a las profundidades cuando se acerca la madrugada. La segunda llega hasta los 4000 m, y pertenece ya al reino de la más honda negritud, apenas punteada aquí y allá por los destellos ocasionales de criaturas bioluminiscentes bajo una presión atroz y unas temperaturas bajísimas.

Robin McPhee (c) NORFANZ Founding Parties, tomada del CSIRO

En estas condiciones, aunque el nombre de su familia indica lo contrario (Somniosidae = dormilones), la pailona se muestra como un cazador activo y eficaz, preparado evolutivamente para la detección de sus presas preferidas, los cefalópodos bioluminiscentes de la eterna penumbra del fondo, en buena medida gracias al sentido de la vista.
Sus ojos, de una agudeza visual muy superior a la de muchos otros tiburones de aguas profundas, solo comparable a la de no pocas especies epipelágicas, están perfectamente diseñados para esta función. Por un lado, poseen una pupila muy ancha, un cristalino esférico y un potentísimo tapetum lucidum (responsable del rechamante color verde amarillento) capaz de retener los más apagados retazos de luz. Por otro, gracias a una serie de elementos estructurales¹ como la particular distribución de células ganglionares de gran tamaño (encargadas de la detección de movimiento) en franjas de alta densidad, dispuestas a lo largo del plano central del ojo, han logrado no solo dotarse de una visión panorámica horizontal, sino incrementar su sensibilidad visual y su capacidad de detección de movimiento en el plano horizontal, además de posibilitar la captación de la más leve gradación lumínica en este mismo plano.
El análisis de los contenidos estomacales de ejemplares capturados en diferentes zonas del planeta parecen corroborar esta especialización en la detección de presas bioluminiscentes: más del 70-80% eran cefalópodos como el Heterotheutis dispar o el Taningia danae, cuyos espectros de emisión biolumínica se corresponden con la capacidad máxima de absorción de luz del tiburón.
La pailona es un cazador visual... en un entorno donde apenas existe la luz.

Imagen tomada y modificada (y ya lo siento por el chaval de barbas, que parece muy majo) de www.jypichthyology.info.

A pesar de los estudios que se han venido sucediendo estos últimos años, todavía es poco lo que sabemos sobre el Centroscymnus coelolepis. Todavía tenemos más hipótesis que certezas. Y además está el hecho de que existen variaciones geográficas en cuanto a las tallas y a diversos parámetros de su biología reproductiva, como veremos a continuación, circunstancia que realmente tampoco nos pilla de sorpresa, pues ocurre con muchas otras especies. Pensemos que al fin y al cabo la biología reproductiva está muy ligada a las características del hábitat y el medio (temperatura, disponibilidad de alimento, etc.), por eso las diferencias morfométricas más evidentes se dan entre las poblaciones del Mediterráneo y las del resto del planeta. Es probable que también existan algunas dentro del ámbito del Atlántico nororiental, por ejemplo entre nuestras pailonas "paisanas" y las pailonas de las Azores o las Islas Británicas, aunque de momento no se han encontrado datos definitivos sobre este punto, y lo cierto es que los estudios genéticos no han hallado diferencias sustanciales entre ejemplares capturados en áreas distantes varios miles de kilómetros entre si que haga pensar en la existencia de poblaciones diferenciadas o aisladas.

Descripción: Cuerpo grueso y cilíndrico terminado en una cabeza más bien pequeña con un morro corto y redondeado. De ahí que nuestros pescadores le llamen "foca". Su piel es bastante suave, puesto que los dentículos que la cubren, aunque tienen un buen tamaño, son lisos y están muy imbricados. La boca es transversa; los pliegues labiales superiores son cortos y los inferiores largos. Espiráculos grandes cerca de unos ojos no demasiado grandes. Cinco pares de aberturas branquiales muy cortas situadas delante de las pectorales. Las espinas de las dorsales son muy pequeñas, pudiendo incluso no ser claramente apreciables en un primer vistazo puesto que apenas asoma la punta sobre la piel; están ligeramente inclinadas hacia atrás. Las dos dorsales son pequeñas, de parecido tamaño, si bien la segunda es un poco mayor que la primera. El origen de la primera dorsal está claramente más retrasado que el borde posterior de las pectorales, que son pequeñas y redondeadas, con forma trapezoidal. Las pélvicas son mayores que la segunda dorsal. Los lóbulos inferior y terminal de la caudal están claramente definidos.
La librea es muy poco llamativa y carece de marcas distintivas: de marrón a negro uniforme en adultos y juveniles; negro azulado en los más jóvenes.

Foto: Rafael Bañón.

Dentición: Dientes diferentes en las dos mandíbulas. Los de la superior son pequeños, lanceolados, finos y rectos, dispuestos en varias filas funcionales; los centrales son rectos y los laterales tienen la cúspide oblicua y la base más ancha. En cambio, los de la mandíbula inferior son grandes y anchos como cuchillas, tienen una cúspide abatida y están imbricados formando una sola fila funcional. Sin sinfisarios.

Fuente: J-elasmo.

Talla: La longitud total máxima registrada es de 122 cm. Miden al nacer 25-30 cm; los machos maduran hacia los 85-100 cm y las hembras en torno a los 95-110 cm.
Los individuos del Mediterráneo son sensiblemente más pequeños que los del Atlántico y el Pacífico². Así, en Clò et al. se señala una longitud total máxima para el Mediterráneo de 65 cm (una hembra), si bien Barrull y Mate han podido examinar dos machos en el Mar Catalán de 76,5 y 72,5 cm de longitud total: "El de talla más pequeña era claramente maduro, en cambio el de talla más grande aún no había alcanzado la madurez sexual"³. Las tallas de nacimiento y madurez son también ligeramente diferentes: se han medido embriones de 10 cm y un neonato de 22,5 cm.
En un estudio sobre ejemplares del talud continental gallego y el Banco de Galicia, Rafael Bañón⁴ refiere que la hembra madura más pequeña que se encontraron medía 115 cm y la inmadura de mayor talla 111 cm; el macho inmaduro más pequeño tenía 88 cm y el inmaduro más grande 97 cm, lo cual parece concordar con los parámetros generales de la especie. Igualmente la talla de nacimiento, estimada entre 27-29 cm a partir de 12 embriones a término de una de las hembras.

Reproducción: Vivíparo aplacentario con camadas de 1 a 29 crías, aunque el promedio oscila entre 12 y14. El embrión se alimenta exclusivamente de las reservas de alimento contenidas en el saco vitelino (lecitotrofismo)⁵.
Como de momento no se ha encontrado esperma en el canal reproductor femenino, cabe concluir que la fertilización se produce inmediatamente después del apareamiento. Es posible que la ovulación coincida o incluso sea inducida por la cópula, hipótesis que parece avalar el hecho de que en el mismo rango batimétrico coincidan las hembras con oocitos maduros y los machos maduros.
No parece existir un ciclo reproductivo determinado, puesto que se han encontrado ejemplares en diversos estadios de su ciclo reproductivo así como fetos en diferentes momentos de su desarrollo a lo largo de todo el año.
Existe segregación sexual y por tallas. Los ejemplares más jóvenes se encuentran a mayor profundidad y las hembras grávidas a menor profundidad, siempre por encima de los 1200 m.
Veríssimo et al (2010), analizando la estructura de las poblaciones del Atlántico oriental, explican que la gran mayoría de las hembras maduras capturadas en Madeira y las Azores se encontraban en las primeras etapas de su ciclo reproductivo (antes de la ovulación), mientras que en el resto de las áreas occidentales de Europa este porcentaje apenas llegaba a la mitad; por otro lado, las hembras preñadas representaban el 34-51% de las hembras maduras en Portugal y menos del 26% en las Islas Británicas y las Azores; solo se reportaron hembras post parto en Portugal y oeste de las Islas. Por su parte, los machos maduros predominaban sobre los inmaduros en Madeira y las Azores, es decir, en las zonas donde el porcentaje de hembras al comienzo de su ciclo reproductivo era mayor; y al contrario, donde el porcentaje de hembras grávidas era más elevado, como en Portugal, los que abundaban eran los inmaduros.

Embrión desembarcado en Viana do Castelo. Foto: APECE.

En el citado trabajo de Bañón et al, las hembras resultaron ser diez veces más numerosas que los machos, cifra similar a la de aguas portuguesas pero muy superior a la del talud occidental de las Islas Británicas, donde la ratio se sitúa entre el doble y el triple a favor de las hembras.
Un dato que viene a corroborar la hipótesis de la segregación sexual y por tallas es que el 85% de las hembras estaban preñadas, con embriones en diversos etapas de desarrollo, y no se capturó ni un solo ejemplar juvenil "tal vez debido a una segregación batimétrica, espacial o behavioral de los diferentes estadios de madurez". Todos estos datos, sostiene Bañón, apuntan a que tal vez la franja comprendida entre los 1000-1200 m de nuestras aguas haya sido elegida por las pailonas como lugar idóneo para dar a luz.
Apenas existen capturas de ejemplares jóvenes o juveniles en aguas de Galicia, Portugal y las Islas Británicas; en cambio, el 88% de las capturas en muestreos realizados en el talud de Mauritania con arrastre demersal eran juveniles, lo cual parece indicar una posible zona de cría.⁶

Si sumamos todos estos datos al hecho de que no se ha encontrado variabilidad genética entre las pailonas muestreadas en diferentes áreas del Atlántico oriental separadas entre si miles de kilómetros (lo que implicaría que o bien existe o bien ha existido un flujo de transferencia genética a lo largo de estas zonas), podría concluirse que las hembras maduras realizan migraciones a gran escala a lo largo del Atlántico central y nororiental relacionadas con el ciclo reproductor, tal como hacen las tintoreras (Prionace glauca) cruzando el Atlántico de W a E:

Por ejemplo, el apareamiento podría tener lugar en las Azores y al oeste de las Islas Británicas, las hembras preñadas posiblemente migrarían hacia el sur a lo largo del talud occidental de Europa hacia aguas de Mauritania para dar a luz. Tras el parto, las hembras retornarían a sus zonas de alimentación donde entrarían en un periodo de descanso antes del siguiente ciclo reproductivo.⁷

Naturalmente, esta hipótesis debe ser confirmada con estudios más detallados que también deberían recoger y explicar si las diferencias detectadas en este ámbito Atlántico resultan significativas o no.⁸

La barrera genética del Estrecho: Un reciente e interesantísimo trabajo⁹ ha demostrado que las pailonas del Mediterráneo presentan importantes particularidades genéticas que las separan del resto de las poblaciones del Atlántico y seguramente de las demás áreas del planeta.
De hecho, se ha comprobado que existe un elevado nivel de homogeneidad genética entre las poblaciones de las dos orillas del Atlántico y de éstas con las de áreas tan lejanas como Australia. Las evidencias parecen sustentar la idea de una gran población panatlántica así como la existencia de algún tipo de conectividad entre cuencas oceánicas. Tal homogeneidad puede deberse a que la pailona es un nadador activo, capaz de recorrer largas distancias, y con una amplia esperanza de vida (se calcula que puede ser similar a la de la sapata negra, Centroscymnus crepidater, unos 54 años); las hembras, además, pueden almacenar el esperma tras el apareamiento durante meses hasta encontrar, durante sus viajes, las condiciones ambientales idóneas para la gestación (dispersión activa).
Las divergencias genéticas de los ejemplares mediterráneos se ven reflejadas, como queda dicho, en parámetros morfológicos y biológicos. Los autores del trabajo explican que "las pailonas del Mediterráneo eran más pequeñas y llegaban a la madurez sexual con tallas inferiores en comparación con las del Atlántico y Australia. En el Mediterráneo las hembras solo llegan más o menos a la mitad (65 cm) de lo esperable para una hembra del Atlántico (122 cm). Además, la talla de nacimiento parece ser más pequeña en el Mediterráneo (alrededor de 17-22 cm) que en el Atlántico (unos 30 cm)".

Fotografiada a 1598 m (foto de Alan Jamieson tomada del blog blueplanetsociety.blogspot.com.)

Estas variaciones, que también se dan en otras especies, en principio pueden ser debidas a una combinación de factores ambientales: temperaturas más elevadas, ambientes de mayor salinidad, recursos alimentarios más limitados, etc. en el Mediterráneo que en el Atlántico. Sin embargo, la discontinuidad encontrada en los marcadores genéticos utilizados, concluyen los autores, apuntan fundamentalmente a un aislamiento de las poblaciones del Mediterráneo. La clave está en el estrecho de Gibraltar, que, con sus 238 m de profundidad máxima, supone una barrera física que, tal vez desde el Pleistoceno, ha estrangulado el flujo genético desde y hacia el Atlántico (pensemos que la pailona es un tiburón de aguas muy profundas, en el Mediterráneo no se capturó ningún ejemplar por encima de los 1500 m).
Todas estas diferencias pueden ser una señal de que el Centroscymnus coelolepis mediterráneo ha emprendido su propio camino evolutivo divergente respecto de sus congéneres del otro lado del telón de acero.

Dieta: La dieta de la pailona es bastante variada pero con una clara preferencia por los cefalópodos bioluminiscentes, en cuya detección se ha especializado, como hemos visto. También se alimenta de teleósteos y de otros pequeños tiburones, de gasterópodos y crustáceos de los grandes fondos, etc.
Presenta también hábitos carroñeros. Le gusta la carne de ballena y de foca, y puede llegar incluso a abalanzarse sobre animales vivos para arrancarles pedacitos de carne, en una estrategia análoga a la que emplean los tiburones cigarro (Isistius spp) [véase El ataque del tiburón cigarro].

Hábitat y distribución: La pailona es una especie demersal que habita los grandes fondos oceánicos del talud y las llanuras abisales desde los 270 m hasta, probablemente, más allá de los 3700 m en aguas de 5-13ºC. Ostenta el récord de profundidad de todos los tiburones, con una cota de 3675 m.

Mapa realizado a partir de Ebert y Ebert et al (2013)¹⁰.

Su distribución es amplia pero irregular. Atlántico oriental: a lo largo del talud continental desde Islandia hasta Marruecos, incluidas las Azores, Madeira y las Canarias; Sierra Leona, Namibia y Suráfrica. Atlántico occidental: desde Terranova y los Grandes Bancos hasta Cuba y Haití; más parte de la franja septentrional suramericana: Guayana Francesa y norte de Brasil. Pacífico occidental: Japón, Australia, Nueva Zelanda. Índico: Eastern Cape, montañas submarinas al sur de Madagascar, dorsal sur del Índico oriental entre África y Australia; costa sur australia, Tasmania. También presente en el Mediterráneo occidental.

Ejemplar desembarcado en Viana do Castelo. Foto: APECE

Pesca y estatus: Especie con interés comercial, particularmente en ciertas partes del planeta como Japón, tanto por su carne como, sobre todo, por el aceite contenido en su enorme hígado, empleado en la industria cosmética y alimentaria.
En el ámbito europeo, la pesquería más importante de la pailona se ha dado, por tradición e importancia, en Portugal. Más tarde entraron los grandes arrastreros franceses a pillar su parte del pastel en los caladeros al oeste de Irlanda... y las capturas terminaron cayendo en picado, en contraste con las de la flota portuguesa, de carácter más artesanal, que se iban manteniendo más o menos, pero hacia abajo.
Una vez más, recordemos que los tiburones, muy particularmente los tiburones de aguas profundas, tienen una tasa reproductiva sumamente baja, lo que los vuelve vulnerables en extremo a cualquier tipo de explotación pesquera de carácter industrial.
La pesquería de la pailona iba también asociada a la del quelvacho negro (Centrophorus squamosus)... y como era de esperar, los stocks de ambas especies han acabado derrumbándose, de ahí que el ICES, ya en 2008, recomendase un TAC 0 para las dos, que entró en vigor para toda la UE en el 2010.
Otro dato preocupante es que a la cesta que contiene estas dos tal vez tengamos que añadir una especie más, la sapata rugosa (Centroscymnus owstoni), que gracias a los estudios genéticos se ha descubierto que también se descarga en los puertos portugueses mezclada con la pailona "normal", dado que ambas son tan parecidas que no resulta fácil distinguirlas a primera vista.¹¹
Figura en la Lista Roja de la IUCN con el estatus global de Casi amenazado; las poblaciones europeas, en cambio, están consideradas En peligro.



[Mi agradecimiento a Rafa Bañón, por estar ahí, por las fotos y por la tonelada y media de bibliografía con que me inundó el correo.]

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¹Véase el interesantísimo trabajo de Anna Bozzano (2004). "Retinal specialisations in the dogfish Centroscymnus coelolepis from the Mediterranean deep-sea". Scientia Marina, 68 (suplemento 3):185-195.
²S. Clò, M. Dalù, R. Danovaro, M. Vacchi (2002). "Segregation of the Mediterranean Population of Centroscymnus coelolepis (Condrichthyes: Squalidae): A Description and Survey". NAFO Scientific Council Research. Serial nº 4702. Véase también el trabajo, igualmente sobre ejemplares mediterráneos, de Luca Tosti, Roberto Danovaro, Antonio Dell'Anno et al. (2006). "Vitellogenesis in the deep-sea shark Centroscymnus coelolepis." Chemistry and Ecology, vol. 22, no. 4, pp. 335-345.
³Joan Barrull, Isabel Mate (2002). Tiburones del Mediterráneo. Llibreria El Set-ciènces, Arenys de Mar, p. 178.
⁴Rafael Bañón, Carmen Piñeiro y M. Casas (2006). "Biological aspects of deep-water sharks Centroscymnus coelolepis and Centrophorus squamosus in Galician waters (north-western Spain)." Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 86, pp.843-846.
Trabajo sobre 351 ejemplares capturados entre los 902-1211 m en el talud continental y el Banco de Galicia en su gran mayoría con palangre.
⁵Algunos trabajos suscitaron la cuestión de si en los últimos estadios de su desarrollo el embrión podía servirse también de algún aporte extra de nutrientes contenidos en el líquido intrauterino: "La presencia de vellosidades en la capa interna del útero que aumentan en tamaño e irrigación durante la gestación sugieren una fuente adicional de nutrientes para los embriones." (Ana Veríssimo, Leonel Gordo, Ivone Figueiredo (2003). "Reproductive biology and embryonic development of Centroscymnus coelolepis in Portuguese mainland waters." ICES Journal of Marine Science, 60, p. 1439). 
Sin embargo, un trabajo posterior afirma que no ha encontrado evidencia alguna de matrotrofismo, con lo que, en consecuencia, C. coelolepis es una especie vivípara lecitotrófica, sin aporte motrotrófico alguno excepto agua y sales minerales: "Los oocitos de esta especie tienen un elevado contenido energético suficiente para asegurar el total desarrollo de los embriones". (Teresa Moura, Carla Nunes, Narcisa Bandarra et al. (2011). "Embryonic development and maternal-embryo relationships of the Portuguese dogfish Centroscymnus coelolepis". Marine Biology, 158:401-411, p. 411. DOI 10.1007/s0027-010-1568-4).
⁶Ana Veríssimo, Jan R. McDowell, John E. Graves (2011). "Population structure of a deep-water squaloid shark, the Portuguese dogfish (Centroscymnus coelolepis)". ICES Journal of Marine Science, 68(3), 555-563. doi:10.1093/icesjms/fsr003.
⁷Ídem, p. 560.
⁸Bañón señala que el promedio de 14 embriones por hembra concuerda con los resultados obtenidos en el oeste de las Islas Británicas, "pero es superior que la media de nueve reportados en aguas portuguesas". La propia Veríssimo, en el trabajo citado de 2003, señala diferencias en varios parámetros reproductivos, como por ejemplo que la fecundidad y la talla de nacimiento parecen ser mayores al oeste de las Islas Británicas que en Portugal, si bien el diámetro de los oocitos es inferior, lo cual indicaría que la estrategia reproductiva de los individuos del talud portugués "prima la acumulación de reservas de vitelo para el desarrollo del embrión a expensas del número de crías y la talla de nacimiento". Igualmente, el tamaño de los pterigópodos de los portugueses (hablamos de los tiburones) parece ser bastante superior al de sus parientes ingleses. 
⁹Diana Catarino, Halvor Knutsen, A. Verissimo, et al. (2015). "The Pillars of Hercules as a bathymetric barrier to gene-flow promoting isolation in a global deep-sea shark (Centroscymnus coelolepis)". Molecular Ecology, doi: 10.1111/mec.13453.
¹⁰David A. Ebert (2013). Deep-sea cartilaginous fishes of the Indian Ocean. Vol. 1: Sharks. FAO, Roma; D. A. Ebert, Matthias F. W. Stehmann (2013). Sharks, Batoids and Chimaeras of the North Atlantic. FAO Species Catalogue for Fishery Purposes. No. 7. FAO, Roma; D. A. Ebert, Sarah Fowler, Leonard Compagno, Marc Dando (2013). Sharks of the World: A Fully Illustrated Guide. Wild Nature Press, Plymouth.
¹¹"Dado que esta especie se está mezclando en las descargas con C. coelolepis, los futuros esfuerzos deben dirigirse a estimar la frecuencia de sus apariciones y el grado de identificación errónea con C. coelolepis puesto que esta información es esencial para el diseño e implementación de planes de gestión y conservación adecuados." Teresa Moura, Mónica Silva et al. (2008). "Molecular barcoding of north-east Atlantic deep-water sharks: species identification and application to fisheries management and conservation." Marine and Freshwater Research, 59, 214-223, p. 220.