Pejegato fantasma blanco (Apristurus aphyodes)

Apristurus aphyodes. Fotografías de Antonio Punzón (IEO Santander).

Pejegato fantasma blanco

Apristurus aphyodes Nakaya & Stehmann, 1998.

(es. Pejegato fantasma blanco; in. White ghost catshark.)

Orden: Carcharhiniformes
Familia: Pentanchidae

El pejegato fantasma blanco (Apristurus aphyodes) completa la tríada de los pejegatos o Apristurus hallados en aguas de Galicia hace muy poquitos años, en 2011, durante la espectacular campaña INDEMARES llevada a cabo en una de las áreas de mayor biodiversidad de nuestro mar, el banco de Galicia, nuestra especial selva tropical sumergida. Los otros dos fueron el pejegato narizón (Apristurus melanoasper) y el pejegato abisal (Apristurus profundorum).

Diferenciando el olayo del olayo atlántico

Fuente: Rey et al. 2006, Cybium.

Entre los tiburones no son infrecuentes los casos de especies crípticas: especies tan parecidas entre si que a veces solo son identificables por especialistas capaces de reconocer elementos tan sutiles como la forma y tamaño de los dentículos dérmicos o el número de vueltas de la válvula espiral. El olayo u olayo bocanegra (Galeus melastomus) y el olayo atlántico (Galeus atlanticus) no llegan a tales extremos, pero son un buen ejemplo de esto.

Los tiburones del banco de Galicia

Cañabota (Hexanchus griseus). Foto: Dan Hershman.

Rafael Bañón es en la actualidad el mayor referente en el estudio de la ictiofauna de Galicia (y no solo de Galicia). Su abundante producción científica es de obligada consulta para todo aquel que desee iniciarse y profundizar en su conocimiento. Hoy vamos a "saquear" de manera inmisericorde uno de sus últimos trabajos con el objetivo de completar toda la información de que disponemos (naturalmente, siempre hablando de tiburones) sobre una de nuestras áreas oceánicas más ricas en términos de biodiversidad, el banco de Galicia.

Olayo atlántico (Galeus atlanticus)

Hembra juvenil de 25,3 cm capturada en Portugal con arrastre de fondo. Fuente: S. P. Iglésias (2013). Chondrichthyans and Cyclostomata from the North-eastern Atlantic and the Mediterranean (A natural classification based on collection specimens, with DNA barcodes and standarized photographs). Provisional version 07, 01 april 2013. http://www.mnhn.fr/iccanam.

Olayo atlántico 

Galeus atlanticus (Vaillant, 1888)

(es. Olayo atlántico; in. Atlantic sawtail shark)

Orden: Carcharhiniformes.
Familia: Pentanchidae.

El olayo atlántico es un pequeño y modesto tiburón que, hasta hace bien poco, vivió taxonómicamente escondido a la sombra de su primo hermano mayor, el olayo a secas, olayo bocanegra o, para mejor entendernos, Galeus melastomus, debido al gran parecido entre ambos y a cierto solapamiento geográfico de sus respectivas poblaciones. Fue descrito en 1888 por el zoólogo francés Léon Vaillant,

Siete tiburones muy particulares

De arriba abajo y de izquierda a derecha: Trigonognathus kabeyai, Isogomphodon oxyrynchus (Jorge L. S. Nunes, biogeodb.stri.si.edu), Sphyrna tiburo (Smithsonian Tropical Research Institute), Eusphyra blochii (Freshwater Fish Group & Fish Health, Murdoch University), Leptocharias smithii (Theo Modder, FishBase), Mollisquama mississippiensis (Michael Doosey, Tulane University)

Estos siete tiburones no los tenemos en nuestro mar, ni tampoco en aguas españolas, a excepción del Leptocharias, que Moreno recoge en aguas de Canarias. Pero es que el mundo de los tiburones es tan apasionante, tan extraordinario, que sería un tremendo error y una paletada imperdonable imponernos a nosotros mismos unos límites que ellos no tienen. Aunque este blog se llama "Tiburones en Galicia", nuestras puertas y ventanas están siempre abiertas y nuestros ojos atentos a las más de 530 especies que habitan, pese a todo, en los mares, océanos y ríos del mundo. Nos gusta así.
     Este pequeño artículo recoge tan solo una pequeña parte de la extraordinaria variedad de formas y tamaños que existe en el mundo de los tiburones. Para que os hagáis una idea.

1. Cabeza de flecha (Eusphyra blochii). Sin duda estamos ante la especie más extraña y singular, y también la más arcaica, de las 10 que conforman la familia Sphyrnidae, la de los tiburones martillo. Es el resultado de la primera escisión evolutiva ocurrida en el tronco común de los martillos allá por el Mioceno, hace unos 15-20 millones de años. Su ubicación en un género propio (Eusphyra), distinto de los demás (Sphyrna), refleja perfectamente tanto este aspecto como la peculiar e inconfundible estructura de su cabeza, la más amplia de todo el grupo [véase Cabezas de martillo (fam. Sphyrnidae)]. Como se puede observar, en realidad, más que un "martillo", deberíamos hablar de palas o de alas, no en vano se conoce en inglés como winghead shark, 'tiburón de cabeza alada'.
     El cabeza de flecha habita las aguas someras de la plataforma continental e insular del Indo-Pacífico occidental, donde se alimenta de pequeños peces, rayas y cefalópodos, que detecta con el asombroso aparato sensorial de su cabeza: la extensa superficie de las palas alberga un amplio número de sensores eléctricos (las ampollas de Lorenzini); las narinas, situadas a lo largo de su borde anterior, son larguísimas (casi el doble de anchas que la boca), y al estar separadas entre si incrementan el campo de barrido y facilitan la localización de la fuente del estímulo químico; y los ojos, colocados muy lejos uno del otro en cada extremo de las alas, permiten un amplio campo de visión binocular que cuatriplica el de otros carcharhínidos.

Foto: Brian Watson, Department of Agriculture and Fisheries, Queensland Government.

Esta especie es vivípara placentaria, con camadas de alrededor de 9 crías que nacen tras una gestación de 8-11 meses. Como máximo alcanza los 186 cm de longitud total.
     Se captura de forma intensiva en buena parte de su área de distribución, sobre todo en el golfo de Thailandia, pero los datos científicos de que disponemos relativos a su dinámica poblacional son escasos, e incompletos los referidos a su biología. Es posible que en algunas zonas esté sobreexplotada. La IUCN lo recoge en su Lista Roja con el estatus de En peligro.

2. Tiburón picudo (Isogomphodon oxyrhynchus). Aunque por su aspecto es relativamente fácil ubicarlo correctamente en su familia, Carcharhinidae, el tiburón picudo no deja de ser un bicho sumamente peculiar. Sus aletas pectorales en forma de remo, grandes y muy anchas, llaman la atención; pero sin duda el rasgo más característico y sorprendente es el que le da su nombre: ese morro aplanado, largo y bien afilado como la punta de una flecha, apto para detectar presas en los entornos de baja visibilidad que constituyen su hábitat preferente: las aguas turbias de estuarios, manglares y zonas costeras abruptas donde desembocan los grandes ríos, lo que explica el diminuto tamaño de sus ojos. Al parecer, no tolera las aguas excesivamente dulces, de ahí que durante la temporada de lluvias se aleje de la costa. Sin embargo, un reciente estudio¹ refiere la captura de un juvenil en un sistema de agua dulce del nordeste de Brasil.
     La talla máxima es de 152 cm, aunque se cree que puede alcanzar los 2,5 m. Se alimenta de peces pequeños que se desplazan en cardúmenes, que captura ensartándolos con sus dientes largos y finos como colmillos.
     Es vivíparo placentario, con camadas muy reducidas de 3 crías tras un año de gestación. Posiblemente tenga un ciclo reproductivo bianual.

Fuente: Jorge L. S. Nunes, peixesdomaranhao.blogspot.com, y biogeodb.stri.si.edu

El Isogomphodon tiene una distribución geográfica muy limitada. Es endémico de la costa norte de Sudamérica desde Trinidad y Tobago hasta la desembocadura del Amazonas, en particular las aguas turbias influenciadas por los estuarios del Amazonas y el Orinoco. Esta franja costera se encuentra sujeta a una fuerte presión pesquera. Se calcula que durante la última década sus poblaciones han disminuido en un 90%, lo que unido a su baja productividad ha motivado que la IUCN lo considere En peligro crítico y reclame la toma de medidas urgentes de protección.

3. Musola barbuda (Leptocharias smithii). Único representante de la familia Leptochariidae, muy próxima a la de las musolas (Triakidae), junto a las que se solía clasificar. No hace falta explicar qué hay de peculiar en este tiburón: ese cuerpo alargado, escuchimizado, desabrido, como sin alegría, rematado en una cabeza diminuta, y dos enormes dorsales muy espaciadas componiendo un extraño contrapunto. Sin embargo, pese a su apariencia, presenta una musculatura recia que hace pensar en un potente nadador.
     Es una especie costera de hábitos demersales en fondos de 10 a 75 m, particularmente en los fangosos frente a las desembocaduras de los ríos, donde se alimenta de crustáceos, pequeños peces y rayas. Se reproduce mediante viviparismo placentario, con camadas de 7 crías tras una gestación de al menos 4 meses. Como curiosidad, los machos tienen los dientes anteriores más largos que las hembras, con toda probabilidad para sujetarlas mejor durante el apareamiento. Quién lo diría, con lo sosos que parecen. Al nacer miden al menos 20 cm y crecen hasta un máximo de 82 cm.
     Es una especie relativamente común, pero dada su distribución geográfica reducida, en zonas, además, de elevada presión pesquera (Atlántico E desde Mauritania hasta Angola, y tal vez Marruecos y el Mediterráneo), la IUCN la considera como Casi amenazada.

Arriba: Vista dorsal de una hembra de 221 mm (fuente: Aguirre-Villaseñor & Salas-Singh,
Revista Mexicana de Biodiversidad, 2012). Abajo: Vista lateral (fuente: FAO).

4. Colayo cabezón (Cephalurus cephalus). Este diminuto tiburón con aspecto de renacuajo, justamente conocido en inglés con el nombre de lollipop catshark ('colayo piruleta'), se caracteriza por una cabeza y región branquial aplanadas dorsoventralmente y expandidas en forma redondeada, como una piruleta. Su cuerpo, pequeño y esbelto, tiene un piel muy fina, "casi gelatinosa", según dice Compagno. Todo ello, en conjunto, explica por qué en México recibe el nombre de tiburón renacuajo. Se encuentra en los fondos del talud superior de Baja California, mar de Cortés y parte de la costa pacífica mexicana (quizás llegue hasta Perú y norte de Chile) entre los 155-927 m. No sabemos nada más de esta curiosa especie, excepto que no supera los 28 cm de longitud total, mide alrededor de 10 cm al nacer, los machos maduran hacia los 19 cm y las hembras a los 24 cm, y es probablemente vivíparo, con camadas de dos crías, una por oviducto. La Lista Roja de la IUCN lo incluye bajo la etiqueta Datos insuficientes.

Fuente: Claes et al. PLoS ONE, 2014.

5. Trigonognathus kabeyai. Conocido en inglés como viper dogfish o melgacho víbora (en castellano no tiene todavía nombre común oficial), este tiburón con pinta de monstruo de película japonesa de serie B vive en los fondos del talud superior del Pacífico norte (sobre todo Japón, naturalmente) y central (un registro en Hawai), entre los 250-1000 m. Es tal vez el miembro más extraño de la familia de los tiburones linterna (Etmopteridae), caracterizados, como sabéis, por la presencia de fotóforos en diversas regiones corporales, entre otros elementos. La boca, en posición casi terminal como en las serpientes, está dotada de grandes dientes finos, alargados y puntiagudos como agujas, y una mandíbula superior sumamente protráctil gracias a un mecanismo único que la articula con la caja craneal. Cuando el Trigonognathus lanza su demoledor ataque, la boca se abre y, como una flecha, la mandíbula superior sale proyectada y se abate sobre su víctima, que queda empalada entre los colmillos. Esto nos recuerda el sistema que emplea otra especie muy especial y (ésta sí) presente en nuestras aguas, el tiburón duende (Mitsukurina owstoni). Su dieta consiste en pequeños peces óseos del fondo (sobre todo peces linterna) y crustáceos, que engulle enteros, dado que, como es evidente, los dientes no están hechos para cortar.
     Es muy poco lo que sabemos de este tiburón: la longitud máxima registrada es de 54 cm, al nacer miden unos 17 cm, los machos llegan a la madurez entre los 42-47 cm y las hembras hacia los 52; es vivíparo aplacentario con camadas de alrededor de 25 crías. Figura en la Lista Roja de la IUCN con el estatus de Datos insuficientes.

6. Las mielgas suaves: Mollisquama mississippiensis, Mollisquama parini. Sin duda los tiburones más misteriosos y desconocidos de esta lista. Solo se conocen dos ejemplares en todo el mundo, que hasta el 2019² no se confirmó que pertenecían a cada una de las especies.
     La primera especie (la mielga suave, M. parini) fue descrita por Dolganov en 1984: una hembra adolescente de 40 cm capturada en 1979 en el tramo chileno de la dorsal de Nazca, a 330 m de profundidad en aguas de 200-2500 m. La segunda, sin nombre común en castellano, es un macho de 14,2 cm (una cría que todavía conservaba la cicatriz umbilical) encontrado en 2010 en una red de arrastre tendida a 580 m en aguas de 3000 m durante un muestreo realizado al norte del Golfo de México, a 170 millas del delta del Mississippi (es el ejemplar de las fotografías).

En la foto superior se puede observar a simple vista la abertura de la glándula sobre la pectoral; abajo esquema donde se aprecia su forma y tamaño (fuente: Grace et al. Zootaxa, 2015). Abajo a la derecha, el Mollisquama mostrando su enorme morro (fuente: Michael Doosey, Tulane University)³.

La característica más sorprendente de este tiburón, aparte de su aspecto general y su tremendo morro bulboso, es que posee dos enormes glándulas a modo de saco, únicas entre los tiburones, que se abren al exterior a través de un pequeño corte visible justo encima de las aletas pectorales. No se sabe bien cuál puede ser su función, pero existe un tiburón de la misma familia, el tiburón de cola larga (Euprotomicroides zantedeschia), que posee una glándula parecida aunque situada en el abdomen, la cual se ha observado que en determinadas circunstancias emite un fluido luminiscente que, según se cree, puede servir bien para despistar a un posible depredador, bien para atraer a una presa potencial o a una pareja. Tal vez el Mollisquama utiliza el mismo sistema.

El Euprotomicroides zantedeschia expulsando el fluido luminiscente a través de la abertura de la cloaca (foto: Plik Sciagnieto).

Las mielgas suaves pertenecen a la familia Dalatiidae, la misma de los tiburones cigarro (Isistius), y presentan fotóforos en diversas partes de su cuerpo. A partir de aquí, no sabemos nada más.  
     M. parini figura, como las anteriores, en la Lista Roja de la IUCN con el estatus de Datos insuficientes. M. mississippiensis todavía está sin evaluar.

 
7. Lanetón (Sphyrna tiburo). Cerramos esta pequeña lista como la empezamos, con un esfírnido, en este caso con la especie que se sitúa justamente en el extremo contrario de la escala, pues se trata del martillo con la cabeza más estrecha. Más que de martillo, en realidad deberíamos hablar de "pala", tal como se denomina en inglés ("shovelhead", aunque el nombre común más extendido es "bonnethead shark") y en algunas partes de Hispanoamérica.

Foto: Udo M. Savalli.

El lanetón es un pequeño tiburón que no supera los 150 cm, bastante abundante en las costas tropicales atlánticas y pacíficas del continente americano, desde Carolina del Norte hasta Brasil y desde California hasta el Ecuador. Le gustan las aguas someras de fango y arena de estuarios y bahías, y también los arrecifes coralinos, sobre todo entre los 10 y los 25 m. Consume crustáceos, bivalvos, cefalópodos y pequeños peces.
     Es vivíparo placentario y tiene una de las tasas de crecimiento poblacional más altas de todos los tiburones: llega a la madurez a edad temprana, tiene una corta esperanza de vida (12 años), una de las gestaciones más cortas de todos los tiburones (4,5-5 meses) y camadas anuales de 4 a 16 crías. Lo cual le permite soportar razonablemente bien la alta presión pesquera a que se ve sometido, por eso la IUCN lo considera Preocupación menor.
     Que siga así muchos años.


[ACTUALIZADO A 21 de junio de 2019.]

=>Si queréis conocer otras especies igualmente especiales, diferentes, podéis consultar los siguientes artículos:

-Encuentro con un duende.
-Tiburón anguila (Chlamydoselachus anguineus).
-Tiburón anguila en O Grove.
-El misterio del tiburón cocodrilo.

Y muchos otros más que podéis encontrar bucenado en el Blog a través del Índice.

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¹Leonardo Manir Feitosa, Ana Paula Barbosa Martins, Rosangela Paula Teixeira Lessa, Ricardo Barbieri & Jorge Luiz Silva Nunes (2018). Daggernose Shark: An Elusive Species from Northern South America. Fisheries Magazine, https://doi.org/10.1002/fsh.10205.
²Mark A. Grace, Michael H. Doosey, John S. S. Denton, Gavin J. P. Naylor, Henry L. Bart Jr. John G. Maisey (2019). A new Western North Atlantic Ocean Kitefin shark (Squaliformes: Dalatiidae) from the Gulf of Mexico. Zootaxa, 4619 (1): 109-120. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4619.1.4. 
³Mark A. Grace, Michael H. Doosey, Henry L. Bart & Gavin J. P. Naylor (2015). First record of Mollisquama sp. (Chondrichthyes: Squaliformes: Dalatiidae) from the Gulf of Mexico, with a morphological comparison to the holotype description of Mollisquama parini Dolganov. Zootaxa, 3948 (3): 587-600. Doi: 10.11646/zootaxa.3948.3.10

Pejegato abisal (Apristurus profundorum)

Pejegato abisal

Apristurus profundorum (Goode & Bean, 1896)

(es. Pejegato abisal; in. Deepwater catshark.)

Orden: Carcharhiniformes
Familia: Pentanchidae

Los pejegatos o Apristurus son un grupo de tiburones tan fascinante como endemoniado. En general, son especies muy poco conocidas y muy parecidas entre si que habitan en los grandes fondos a partir de los 500 y los 1000 m, lejos muchas veces del alcance de los aparejos y, por tanto, de la ciencia. En algunos casos los rasgos que separan una especie de otra son tan extremadamente sutiles y difíciles de apreciar a simple vista, incluso para los expertos, que las identificaciones dudosas o erróneas no son infrecuentes (aparte el hecho de que la toma de biometrías es una faena muchas veces engorrosa y complicada, debido a la blandura del cuerpo y de las aletas, que se deforman con facilidad, y no siempre suben en las mejores condiciones). La mejora en los descriptores y la implantación de la biología molecular, entre otros factores, están poco a poco cambiando esta situación, pero aún queda mucho trabajo por delante, y posiblemente muchas especies por descubrir.

No tuvimos constancia de la presencia de Apristurus en el mar de Galicia hasta el 2011¹, cuando durante la campaña INDEMARES, se descubren tres especies en el banco de Galicia, nuestra particular selva tropical sumergida: el A. aphyodes, el A. melanoasper y el que hoy presentamos, el A. profundorum o pejegato abisal, del que para variar solo sabemos que sabemos poquísimo.

El profundorum se incluye en el grupo spongiceps, uno de los tres grupos en que Nakaya y Sato² organizaron el género Apristurus. Las especies que lo conforman se caracterizan por tener los surcos labiales superiores subiguales o claramente más cortos que los inferiores, una válvula espiral de entre 7 y 12 vueltas y los canales supraorbitales continuos [véase Apristurus en Galicia]. En general, suelen tener un cuerpo más robusto y dientes más grandes que otras especies y se encuentran a mayor profundidad, normalmente a partir de los 1000 m.

La campaña INDEMARES tan solo arrojó un único ejemplar de A. profundorum, una pequeña hembra de 14,6 cm y 14 g capturada a 1459 m. Más que suficiente, yo creo, para saber que forma parte de nuestro patrimonio natural, del que no nos sentimos los gallegos todo lo orgullosos que debiéramos.

Descripción. Cuerpo relativamente esbelto rematado en un morro ancho, grueso y alargado: la longitud preoral (la distancia desde el extremo del rostro hasta el borde anterior de la boca) supone alrededor del 9% de la longitud total. Dentículos dérmicos alargados y erectos, lo que da a la piel un tacto como de fieltro. Narinas grandes y alargadas, con solapas cortas y ampliamente triangulares; la abertura externa es ovalada y la interna estrecha. Ojos más bien pequeños, en torno al 3% de la LT. Boca grande y arqueada, provista de grandes bandas dentarias y situada claramente delante de los ojos; el pliegue labial superior es subigual o un poco más corto que el inferior.
     Aberturas branquialhttps://www.iucnredlist.org/species/44207/48925828es grandes, casi tan largas como la longitud ocular en los adultos.
     Aletas de bordes redondeados. Las dos dorsales, altas y de tamaño similar, se encuentran en posición retrasada: el origen de la primera se sitúa ligeramente detrás del centro de las bases pélvicas; el espacio interdorsal es un poco mayor que la longitud de la base de la primera dorsal. Pectorales pequeñas y bajas; sus márgenes internos son largos, aproximadamente la mitad de la longitud de las bases. Las pelvianas son altas y presentan una forma un tanto ovalada, con el borde ampliamente redondeado y el extremo posterior apuntado. La anal es grande, alta y alargada, con forma angulosa.

Arriba: cresta de dentículos de la aleta caudal; abajo: detalle dentículos laterales. Fuente, Rodríguez-Cabello et al. (2014), Journal of Applied Ichthyology.

El pedúnculo caudal es casi inexistente, apenas una breve escotadura separa la aleta anal de la caudal, que es larga y ancha, y presenta una cresta de dentículos dérmicos bien definida a lo largo de su margen dorsal.
Válvula espiral de 10 vueltas.
Librea: Color parduzco uniforme.

Dentición. Dientes pluricuspidados en ambas mandíbulas, similares a los de otras especies del mismo género.

Diente de una especie similar.
Fuente: Shark Trust.

Talla. Longitud total máxima de 76 cm. Los escasísimos datos de que disponemos sitúan las tallas de madurez para machos y hembras en torno a los 55 cm.

Reproducción. Desconocida. Se supone que es ovíparo, como otros Apristurus. Si esto finalmente se demuestra, y así se confirman también las concordancias entre las especies del grupo spongiceps tal como han sido planteadas, podríamos anticipar que las cápsulas huevo de este tiburón carecen de zarcillos largos, lo que hace pensar que sencillamente se depositan sobre el sustrato, no se "amarran" a ningún elemento del fondo³.

Dieta. Desconocida, aunque probablemente parecida a la de otras especies similares: crustáceos (camarones, eufausiáceos), calamares y pequeños peces.

Hábitat y distribución. Especie demersal del talud superior desde los 1100 hasta los 2013-2088 m.

Elaboración propia a partir de Ebert et al. (2013), Rodríguez-Cabello et al. (2014), Iglésias (2013) y Corke (2012)⁴.

En principio, el A. profundorum se encuentra en las dos orillas del Atlántico norte, con unas pocas citas en la dorsal mesoatlántica.
Dibujar el mapa de distribución esta especie no resulta nada fácil debido a la escasez no solo de registros, sino de citas fiables al 100%, como es el caso de los ejemplares de aguas de Mauritania, que se cree pueden corresponder en realidad al pejegato fantasma (Apristurus manis), una especie muy parecida. No es de extrañar el conservadurismo de las guías y manuales, incluso los más recientes que he podido consultar, que siguen incluyendo únicamente en sus mapas la zona de procedencia del holotipo, un macho inmaduro de 51 cm capturado a 1492 m en la bahía de Delaware, añadiendo un interrogante en la parte mauritana, tal como figura en nuestro mapa. Los registros de Canadá, la dorsal atlántica, Galicia y el del golfo de Vizcaya, citado por Iglésias⁵, no aparecen más que en sus respectivas publicaciones.

Pesca y conservación. Carecen de interés comercial. Dada la cota de los registros, posiblemente la especie se vea poco expuesta a las capturas accidentales por parte de la flota pesquera. No obstante, la escasez de datos y las más que probables identificaciones erróneas obligan a ser cautos sobre este punto, sin olvidarnos del avance de la presión pesquera hacia aguas cada vez más profundas.
Figura en la Lista Roja de la IUCN con el estatus de Datos incompletos.

Aquí me tenéis, sacando chepa mientras compruebo en el calibre, por segunda o tercera vez, una medida que no acababa de encajar, si no recuerdo mal referida a algún aspecto de las aberturas branquiales, que parecían estirarse como chicle.

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¹Véase Cristina Rodríguez-Cabello, M. Pérez & Rafael Bañón (2014). Occurrence of Apristurus species in the Galicia Bank Seamount (NE Atlantic). Journal of Applied Ichthyology, 1-10, doi:10.1111/jai.12480.
²Kazuhiro Nakaya & Keiichi Sato (1999). Species grouping within the genus Apristurus (Elasmobranchii: Scyliorhinidae). En B. Séret & J.-Y. Sire (Eds.) Proceedings of the Indo-Pacific Fish Conference, 1997, Nouméa. Société Française d'Ichtyologie & Institut de Recherche pour le Développement, Paris, pp. 307-320.
³Brooke E. Flammang, David A. Ebert & Gregor M. Caillet (2007). Egg cases of the genus Apristurus (Chondrichthyes: Scyliorhinidae): Phylogenetic and ecological implications. Zoology 110 (4), pp. 308-317. doi: 10.1016/j.zool.2007.03.001.
⁴Rodríguez-Cabello et al., op cit.; David A. Ebert, Sarah Fowler, Leonard Compagno, Marc Dando (2013). Sharks of the World: A Fully Illustrated Guide. Wild Nature Press, Plymouth; Samuel P. Iglésias (2013). Chondrichthyans and Cyclostomata from the North-eastern Atlantic and the Mediterranean (A natural classification based on collection specimens, with DNA barcodes and standardized photographs), Versión provisional 07, 1 de abril de 2013. http://www.mnhn.fr/iccanam; Jarrett Corke (2012). Identification Guide to Sharks, Skates, Rays and Chimaeras of Atlantic Canada. WWF-Canada.
⁵La cita corresponde a una hembra joven de 408 mm y 218 g capturada en el golfo de Vizcaya a una profundidad de 2013-2088 m el 20 de abril de 1999, 47°31’-47°32’N; 008°19’-008°23’W. Véase Iglésias, op. cit.

Pejegato narizón (Apristurus melanoasper)

Apristurus melanoasper. Fuente de ambas imágenes: Iglésias, Nakaya & Stehmann (2004), Cybium.

Pejegato narizón

Apristurus melanoasper Iglésias, Nakaya & Stehmann, 2004

(es. Pejegato narizón; in. Fleshynose Catshark, Black Roughscale Catshark.)

Orden: Carcharhiniformes
Familia: Pentanchidae

El pejegato narizón (Apristurus melanoasper) es uno de los últimos tiburones en incorporarse, de manera oficial, no solo al grupo de los Apristurus (fue descrito por primera vez en el 2004 por Iglésias, Nakaya y Stehmann¹), sino a la lista de especies presentes en nuestras aguas, diez años después, junto con otros dos congéneres: el Apristurus aphyodes o pejegato fantasma blanco y el Apristurus profundorum o pejegato abisal [véase Apristurus en Galicia].
     En el mar de Galicia solo ha habido un único registro² de melanoasper, una pequeña hembra de 25 cm y 37,8 g capturada nada menos que a 1683 m. Esta captura, en apariencia modesta, extiende notablemente el área de distribución conocida, tanto en el plano horizontal, dado que constituye, hasta ahora, el registro más meridional del Atlántico nororiental, como en el vertical, al superar en más de 350 m la anterior marca de profundidad, establecida en 1520 m.

Fuente: Iglésias, Nakaya & Stehmann (2004), Cybium

     La escasez de registros es precisamente lo que explica que sepamos tan poco de este tiburón. Los pocos datos de que disponemos pueden incluso parecer contradictorios tomados en su conjunto, pero en realidad lo que nos revelan es un proceso constante de revisión y de actualización a medida que se producen nuevas capturas en diversas partes del mundo. Pensemos que el trabajo de 2004 con el que se presentó esta especie en sociedad se titula "una nueva especie del Atlántico norte", y, sin embargo, ahora sabemos que es el pejegato con la distribución geográfica más extensa³, como veremos más abajo. Los tiburones de aguas profundas es lo que tienen, que nunca dejan de sorprendernos.
     El pejegato narizón ha sido incluido en el llamado grupo brunneus, un grupo de Apristurus que, entre otros rasgos, tienen en común una válvula espiral con 15-25 vueltas, un surco labial superior más largo que el inferior y cápsulas-huevo con largos zarcillos⁴.
     Su nombre específico, melanoasper, hace referencia al color prototípico de este tiburón y al tacto de su piel. Es un compuesto de la voz griega melanos (de color negro) y la latina asper (áspero), 'de piel negra y áspera'.

Fuente: Samuel P. Iglésias. Chondrichthyans and Cyclostomata from the North-eastern Atlantic and the Mediterranean (A natural classification based on collection specimens, with DNA barcodes and standarized photographies). Provisional version 07, 1 April 2013. http://www.mnhn.fr/iccanam

Descripción: Cuerpo cilíndrico, esbelto y alargado, terminado en un morro carnoso, aplanado dorsoventralmente, relativamente ancho y largo. La boca, grande y ampliamente arqueada, se extiende exactamente hasta la altura de los ojos; presenta surcos labiales bien desarrollados, los superiores más largos que los inferiores, casi hasta alcanzar la sínfisis superior. Los ojos son ovalados, más bien pequeños, con un débil pliegue subocular. El espacio interorbital es aproximadamente 1,9-3,5 veces el diámetro ocular.
     Espiráculos de reducido tamaño situados cerca de los ojos, justo por debajo de su eje horizontal. Cinco hendiduras branquiales laterales pequeñas (menores que el diámetro de los ojos), de tamaño similar, excepto la 5ª, un poco más reducida que las anteriores y situada sobre el origen de la aleta pectoral.
Piel muy áspera debido a los grandes dentículos dérmicos que la cubren. Los dentículos de los flancos son tricuspidados, con crestas débiles; los más próximos entre si se solapan.

Dentículos dérmicos de A. melanoasper. Fuente: Nakaya, Sato & Iglésias (2008), CSIRO.

Las aletas dorsales son pequeñas y se encuentran en posición muy retrasada, como en los demás Apristurus; la primera es un poco más pequeña que la segunda, y se origina aproximadamente entre el primer tercio y la mitad de la base de las aletas pélvicas; la segunda dorsal se origina aproximadamente sobre el punto medio de la base de la aleta anal, y su inserción está ligeramente más adelantada que la de esta. Las pectorales son relativamente pequeñas y estrechas, y de forma subcuadrangular.
     Válvula espiral de 19 a 23 vueltas, generalmente entre 21-22. 
Librea uniforme de marrón oscuro a negro.

Dentición: Dientes relativamente pequeños y similares en ambas mandíbulas: 59-93 en la superior y 58-97 en la inferior. Presentan una cúspide central alta, recta y afilada flanqueada por una o dos cuspidillas secundarias en los dientes anteriores y dos o más en los posteriores.

Dientes superior e inferior. Fuente: Iglésias, Nakaya & Stehmann (2004), Cybium.

En ejemplares del Pacífico suroccidental, Atlántico suroriental e Índico, Nakaya, Sato e Iglésias (2008)⁵ señalan que en las hembras los dientes anteriores y laterales de ambas mandíbulas presentaban una cúspide central larga y robusta y una o dos cúspides laterales pequeñas en ambos lados de la central; mientras que los dientes superiores de los machos solo presentaban una única cuspidilla a cada lado de la central.

Talla: En los ejemplares estudiados para el trabajo de 2004, la longitud máxima observada fue de 761 mm en un macho y 735 mm en una hembra. Pero los estudios más recientes recogen la cifra máxima de 79 cm. Se desconoce la talla de nacimiento.
     En las tallas de madurez encontramos también cifras dispares, que como ya hemos señalado, se deben a la escasez de registros. En 2004 se observó que los machos eran maduros entre los 61-64 cm y las hembras entre 55-59 cm, lo cual, como los propios autores reconocieron, era un resultado anómalo (por lo general, sucede lo contrario, las hembras alcanzan la madurez con tallas superiores a los machos), que probablemente sería subsanado a medida que se incrementase el caudal de datos. En efecto, en 2013 Ebert apunta escuetamente que machos y hembras maduran entre los 60-70 cm.

Ejemplar capturado en el caladero de Rockall. Foto de Daniel Moore tomada de FishBase.

Reproducción: Con toda probabilidad ovíparo. Se han encontrado cápsulas-huevo de 52-67 mm de largo por 22,5-27 mm de ancho similares a las de otros Apristurus del grupo brunneus: zarzillos largos formando espirales en su parte posterior y dos cuernos cortos y romos en la parte anterior.

Dieta: Desconocida. Tal vez, como otros pejegatos, a base de pequeños peces y cefalópodos de las profundidades.

Hábitat y distribución: El A. melanoasper es un tiburón demersal que habita en el talud superior continental y de las montañas submarinas. Su rango batimétrico oscila entre 510-1683 m, pero normalmente por debajo de los 1000 m.

Elaboración propia a partir de Iglésias et al. (2004), Ebert et al. (2013), Ebert & Stehmann (2013), Ebert & Mostarda (2013) y Rodríguez Cabello et al. (2014).

Distribución amplia pero localizada. Atlántico noroccidental: talud septentrional de la costa E de los EEUU y Canadá; Atlántico nororiental: Irlanda, Islas Británicas, Francia, Banco de Galicia; Atlántico suroriental: Namibia. Pacífico suroccidental: sur y sureste de Australia, Nueva Zelanda, Nueva Caledonia y montañas submarinas adyacentes. Índico: sur de Madagascar; Ebert & Mostarda (2013)⁶ añaden toda la franja sur tal cual la he trasladado al mapa.
Es el Apristurus con mayor distribución geográfica.

Pesca y conservación: Carece de interés comercial. Constituye una captura accidental poco frecuente del arrastre de fondo y suele descartarse, como el resto de los miembros de su género. Su elevado rango batimétrico, que con toda probabilidad supera con creces el que conocemos, mantiene al Apristurus melanoasper a salvo del brutal impacto de la presión pesquera industrial... por el momento.

No hay datos relativos al tamaño y estructura de sus distintas poblaciones, ni a su biología, aunque se presume que su tasa reproductiva debe de ser baja, como es habitual en los tiburones de aguas profundas. Por esta razón, figura en la Lista Roja de la IUCN con el estatus de Datos incompletos. La recomendación, no obstante, es monitorizar las capturas en la medida de lo posible (o más bien habría que decir de lo imposible), a medida que el esfuerzo pesquero avanza hacia aguas cada vez más profundas, subvencionado con muchos millones de dinero público... hasta que choquen contra el fondo, que luego yo no sé qué van a hacer.

Apristurus melanoasper. Fuente: CSIRO National Fish Collection.

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¹Samuel P. Iglésias, Kazuhiro Nakaya & Matthias Stehmann (2004). Apristurus melanoasper, a new species of deep-water catshark from the North Atlantic (Chondrichthyes: Carcharhiniformes: Scyliorhinidae). Cybium 28, pp. 345-356.
²Cristina Rodríguez Cabello, M. Pérez & Rafael Bañón (2014). Occurrence of Apristurus species in the Galicia Bank Seamount (NE Atlantic). Journal of Applied Ichthyology, 1-10, doi:10.1111/jai.12480.
³Para que os hagáis una idea de todo este trasiego de datos tan dispares, observad qué dicen cuatro trabajos publicados el año pasado respecto a la distribución de la especie en el Índico:

• Ebert et al. (2013): el océano Índico no se incluye en su distribución (Sharks of the World: A Fully Illustrated Guide. Wild Nature Press, Plymouth).
• Ebert (2013) no incluye el melanoasper en su guía de tiburones de aguas profundas del océano Índico (FAO Species Catalogue for Fisheries Purposes: Deep-Sea Cartilaginous Fishes of the Indian Ocean vol 1. Sharks. FAO, Roma).
• Ebert & Stehmann (2013) anotan un difuso "Índico central", sin especificar ningún área determinada excepto el sur de Madagascar (FAO Species Catalogue for Fisheries Purposes: Sharks, Batoids and Chimaeras of the North Atlantic. FAO, Roma).
• Ebert & Mostarda (2013) marcan toda la franja sur, tal como he trasladado al mapa (FAO Fish Finder: Identification Guide to the Deep-Sea Cartilaginous Fishes of the Indian Ocean. FAO, Roma).

⁴Kazuhiro Nakaya & Keiichi Sato (1999). Species grouping within the genus Apristurus (Elasmobranchii: Scyliorhinidae). En B. Séret & J.-Y. Sire (Eds.) Proceedings of the Indo-Pacific Fish Conference, 1997, Nouméa. Société Française d'Ichtyologie & Institut de Recherche pour le Développement, Paris, pp. 307-320. 
Sobre el tema de las cápsulas-huevo véase el interesante trabajo de Brooke E. Flammang, David A. Ebert & Gregor M. Caillet (2007). Egg cases of the genus Apristurus (Chondrichthyes: Scyliorhinidae): Phylogenetic and ecological implications. Zoology 110 (4), pp. 308-317. doi: 10.1016/j.zool.2007.03.001.
⁵Kazuhiro Nakaya, Keiichi Sato & Samuel P. Iglésias (2008). Occurrence of Apristurus melanoasper from the South Pacific, Indian and South Atlantic Oceans (Carcharhiniformes: Scyliorhinidae). P. R. Last, W. T. White & J. J. Pogonoski (Eds.) Descriptions of New Australian Chondrichthyans. CSIRO Marine and Atmospheric Research Paper No. 022, pp. 61-74.
⁶David A. Ebert & Edoardo Mostarda (2013). FAO Fish Finder: Identification Guide to the Deep-Sea Cartilaginous Fishes of the Indian Ocean. FAO, Roma.

Apristurus en Galicia

Pejegato abisal (Apristurus profundorum). Foto: Toño Maño.

No sabemos lo que tenemos.
Los muestreos que en el 2011 se llevaron a cabo en el banco de Galicia bajo el proyecto INDEMARES están arrojando unos resultados sencillamente espectaculares, sacando a la luz un patrimonio natural oceánico mucho más rico de lo que imaginábamos.
Hace pocas semanas se publicaba un valioso trabajo¹ firmado por Rodríguez-Cabello, M. Pérez y el maestro Rafael Bañón que daba cuenta de los primeros registros en el mar de Galicia de tres tiburones de aguas profundas extraordinariamente raros y muy poco conocidos, todos pertenecientes al género Apristurus, el de los colayos o pejegatos (familia Pentanchidae, o, para muchos, Scyliorhinidae², orden Carcharhiniformes): el pejegato abisal (Apristurus profundorum), el pejegato fantasma blanco (Apristurus aphyodes) y el pejegato narizón (Apristurus melanoasper).
La mayor parte de los Apristurus de que tenemos noticia viven en aguas muy profundas, desde los 500 hasta casi 2000 m, o más. Estas cotas los dejan fuera, por el momento, del alcance de las artes de profundidad, lo cual, por un lado, significa que están a salvo del peligro, pero por otro, debido a la escasez de registros, hacen que sean grandes desconocidos para la ciencia, tanto en lo que respecta a su biología como a la identificación de especies válidas. Puede decirse que estamos ante el género más amplio y menos conocido de todos los tiburones... y también el más confuso en términos taxonómicos, con permiso de los Centrophorus.

Apristurus sp. fotografiado en el fondo marino por un vehículo no tripulado. Fuente: people.whitman.edu

Hasta ahora se conocen unas 37 especies de pejegatos. De ellos, una tercera parte se ha descrito exclusivamente a partir de un holotipo; al menos cuatro holotipos se han perdido o han desaparecido tal vez para siempre; y la identificación de cerca de otro tercio se ha hecho sobre la base de un número exiguo de ejemplares. La conclusión no puede ser otra que algunas especies probablemente sean de dudosa validez³. Como contrapartida, la amplia distribución del género hace pensar que muy probablemente, a medida que vamos ampliando el conocimiento —todavía muy pobre— de la fauna del talud continental de muchas zonas del Planeta, el descubrimiento de especies nuevas se va a incrementar sustancialmente.

Apristurus profundorum. Foto: Toño Maño.

Características generales del género Apristurus. Al escaso número de registros y la cuestionable validez de algunas especies, hay que añadir el problema de la identificación. Salvo algunos casos, los Apristurus son muy puñeteros, si me permitís la expresión. No son excesivamente difíciles de reconocer como grupo: todos tienen un morro más o menos alargado y espatulado (aplanado dorsoventralmente), y, junto con la cabeza, expandido lateralmente; narinas grandes con pequeñas solapas anteriores y sin conexión con la boca; pliegues labiales bastante largos; dorsales pequeñas, sin espinas y en posición muy retrasada; aleta anal muy larga, de forma más o menos triangular, y separada de la aleta caudal por apenas una muesca o escotadura; caudal alargada; y coloración uniforme, entre otros rasgos.

Fuente: Samuel P. Iglésias. Chondrichthyans and Cyclostomata from the North-eastern Atlantic and the Mediterranean (A natural classification based on collection specimens, with DNA barcodes and standarized photographies). Provisional version 07, 1 April 2013. http://www.mnhn.fr/iccanam

Características individuales. Sin embargo, individualmente ya es otro cantar, porque muchas veces los caracteres significativos que nos permiten distinguir una especie de otra son tremendamente sutiles y difíciles de captar para los no especialistas (y para algunos especialistas también). Muchas especies son tremendamente parecidas entre si, y sus aletas y cuerpos blandos, fácilmente deformables en algunos puntos, dificultan sobremanera la toma de biometrías y, por tanto, su identificación, aun habiéndose mejorado notablemente los descriptores morfológicos en estos últimos 20 años gracias a diversos trabajos de revisión del género. Por poner un ejemplo un poco superficial, los cuatro pejegatos de la imagen de arriba parecen claramente diferentes en cuanto al color y la forma de ciertas partes del cuerpo; pues bien, los dos primeros son en realidad de la misma especie, Apristurus laurussoni o colayos de Islandia; el tercero es un pejegato narizón (A. melanoasper) y el cuarto un pejegato fantasma blanco (A. aphyodes). Esto quiere decir que rasgos morfológicos en apariencia tan evidentes como pueda ser el color no significan nada por si solos, sino que deben ponerse en relación con los demás. Los mayores especialistas en Apristurus recomiendan nada menos que 75 biometrías, además de cómputos vertebrales, dentales y del número de vueltas de la válvula espiral⁴. Y si es posible, todo ello complementado con una muestra de tejido para un análisis genético. Igualmente, como ocurre con otros tiburones, otro elemento que se tiene en consideración es la forma, tamaño y disposición de los dentículos dérmicos de ciertas zonas del cuerpo, como el margen dorsal de la aleta caudal. Genética y morfología están destinadas a ir de la mano, a apoyarse la una en la otra.

La experiencia más extraordinaria que he tenido el privilegio de vivir como apasionado de los tiburones de aguas profundas. Invitado por unos buenos amigos, Gonzalo y Rafa, pude no solo observar, in situ, el proceso de identificación de varios Apristurus, sino participar en él, cuando me animaron a tomar las biometrías de un par de ejemplares, por supuesto bajo su atenta supervisión. El ejemplar del que me estoy ocupando, que resultó ser un A. profundorum, no procedía del banco de Galicia, sino de Terranova. En este link de Ecología Azul podréis ver a Rafael Bañón y a Gonzalo Mucientes en acción.

Los tres grupos de Apristurus. Para poner un poco de orden en todo esto, Nakaya⁵ ha distribuido los Apristurus en tres grupos bien diferenciados, que bautizó con el nombre de una especie tipo. El primero, el más pequeño y reconocible, es el grupo longicephalus, caracterizado, como su nombre indica, por tener un morro extremadamente largo. En cuanto a los otros dos, de morro claramente más corto:

• Grupo brunneus: Válvula espiral con 15-22 vueltas, surco labial superior más largo que el inferior, y canales sensoriales supraorbitales discontinuos.
• Grupo spongiceps: Válvula espiral con menor número de vueltas, entre 7 y 12; surcos labiales superiores casi iguales o claramente más cortos que los inferiores; canales sensoriales supraorbitales continuos.

Las especies del grupo brunneus tienden a tener un cuerpo esbelto, dientes más pequeños y se les encuentra con mayor frecuencia por encima de los 1000 m. Por el contrario, las del segundo grupo presentan, en general, un cuerpo más robusto, dientes más grandes y se les suele encontrar más allá de los 1000 m; los longicephalus estarían en un término medio. Curiosamente, la morfología de las cápulas-huevo (todos los Apristurus cuya biología reproductiva conocemos son ovíparos) que se han podido conseguir y analizar parece corroborar esta división. Las cápsulas de las especies brunneus presentan largos zarcillos en cada extremo, que sirven para anclarlos a alguna roca u organismo sésil, mientras que las especies spongiceps carecen de ellos, lo que hace pensar que simplemente son depositados sobre el sustrato. Todo apunta a una divergencia evolutiva del grupo spongiceps y su grupo hermano longicephalus a partir del brunneus, que ha sido confirmada por diversos estudios moleculares⁶.

Y aquí lo dejamos, en el mismo borde del oscuro y enmarañado bosque de los pejegatos, recorrido por sendas tortuosas repletas de obstáculos, de arenas movedizas y de ramales que no llevan a ninguna parte. Sería una temeridad pensar siquiera en ofrecer de forma clara y organizada las claves de cada especie, y además tampoco era el objetivo de este post. Baste decir que, por lo que respecta a nuestros Apristurus "paisanos", el A. aphyodes y el A. profundorum pertenecen al grupo spongiceps, y el A. melanoasper, al grupo brunneus. A partir de aquí, nos iremos ocupando de cada uno de ellos en su correspondiente monográfico.

Apristurus spongiceps o colayo cabeciblanco. Foto de la NOAA tomada de Wikipedia.

Los Apristurus del banco de Galicia. La gran mayoría de los pejegatos muestreados durante la campaña INDEMARES fueron A. aphyodes, con 18 ejemplares, 7 machos y 11 hembras, capturados entre los 1460-1809 m; de A. profundorum, solo se encontró una pequeña hembra, a 1460 m; y de A. melanoasper también otra hembra, a 1683 m, estableciendo, de paso, un récord de profundidad para la especie.
Curiosamente, todos eran ejemplares juveniles... Y uno no puede evitar sentir el deseo —tan fugaz como disparatado— de valorar este último dato en clave simbólica, como cifra de la insospechada biodiversidad de nuestra gran montaña submarina y como una promesa de futuro. Qué absurdo, verdad.


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¹Cristina Rodríguez Cabello, M. Pérez & Rafael Bañón (2014). Occurrence of Apristurus species in the Galicia Bank Seamount (NE Atlantic). Journal of Applied Ichthyology, 1-10, doi:10.1111/jai.12480. 
²Tradicionalmente se consideran los Apristurus como un género de la familia Scyliorhinidae. Sin embargo, cada vez más científicos los engloban dentro de una familia diferente, Pentanchidae. Véase Claves de los Carcharhiniformes.
³David A. Ebert (2013). Deep-Sea Cartilaginous Fishes of the Indian Ocean. Vol. 1 Sharks. FAO Species Catalogue for Fisheries Purposes. No. 8, Vol. 1. FAO, Rome, p. 167.
⁴Kazuhiro Nakaya, Keiichi Sato, Samuel P. Iglésias & William T. White (2008). Methodology for the taxonomic description of members of the genus Apristurus (Chondrichthyes: Carcharhiniformes: Scyliorhinidae). En P. R. Last, W. T. White & J. J. Pogonosky (Eds.). Descriptions of New Australian Chondrichthyans. CSIRO Marine & Atmospheric Research Paper, No. 022, pp. 49-60.

Mesa de trabajo. El calibre y el paper de Nakaya, imprescindibles.

⁵Kazuhiro Nakaya & Keiichi Sato (1999). Species grouping within the genus Apristurus (Elasmobranchii: Scyliorhinidae). En B. Séret & J.-Y. Sire (Eds.) Proceedings of the Indo-Pacific Fish Conference, 1997, Nouméa. Société Française d'Ichtyologie & Institut de Recherche pour le Développement, Paris, pp. 307-320.

Esquema de los dos modelos de canales sensoriales supraorbitales: arriba el continuo, correspondiente a un A. fedorovi; abajo, el discontinuo, correspondiente a un A. brunneus. Fuente: Nakaya y Sato (1999).

⁶Véase Brooke E. Flammang, David A. Ebert & Gregor M. Caillet (2007). Egg cases of the genus Apristurus (Chondrichthyes: Scyliorhinidae): Phylogenetic and ecological implications. Zoology 110 (4), pp. 308-317. doi: 10.1016/j.zool.2007.03.001.

Olayo (Galeus melastomus)

Foto: Toño Maño

Olayo

Galeus melastomus Rafinesque, 1810

(es. Olayo, bocanegra; gal. Zapata, casapa, colaio; in. Blackmouth Catshark; por. Leitao)

Orden: Carcharhiniformes
Familia: Pentanchidae

El olayo es probablemente el tiburón demersal más abundante de la zona media y alta del talud continental. Suele encontrársele entre los 200 y los 500 m de profundidad, y aunque por su aspecto se diría que es una pintarroja (Scyliorhinus canicula) como cualquier otra, en realidad puede decirse que ocupa un nicho intermedio —o, si se quiere, de transición— entre esta especie propia de aguas someras y aquellas otras más características del mar profundo como la pailona, de la que hablamos aquí recientemente [véase Pailona (Centroscymnus coelolepis)]. De hecho, en determinadas áreas, su rango batimétrico se solapa, por arriba y por abajo, con el de ambas. Recientemente se ha incluido a estas y otras especies similares en una nueva familia, Pentanchidae, caracterizadas por la ausencia de cresta supraorbital en el condrocráneo, a diferencia de las pintarrojas propiamente dichas (familia Scyliorhinidae) que si la tienen. No obstante, la tendencia mayoritaria sigue siendo la tradicional, es decir, su inclusión dentro de la gran familia Scyliorhinidae [véase Claves de los Carcharhiniformes].

Parece evidente que la vistosa librea del olayo está diseñada para cumplir una función de camuflaje en un entorno alumbrado, siquiera mínimamente, por la luz solar (las especies propias de aguas profundas suelen presentar libreas sin ningún tipo de dibujo o patrón). Al menos en ciertas etapas de su vida, en esta franja de entre 200-300 m aproximadamente, el olayo comparte territorio con la pintarroja, cuyo rango batimétrico llega hasta los 110 m y, excepcionalmente, los 400 m. Pero compartir territorio significa competir. Un excelente trabajo¹ llevado a cabo a lo largo de la costa cantábrica desde el norte de Galicia hasta el País Vasco encontró que la dieta de estos dos tiburones era muy similar, pero en los ejemplares menores de 30 cm, es decir, mientras son juveniles. A medida que van creciendo, la pintarroja se desplaza hacia la costa y el olayo, en dirección contraria, hacia aguas más profundas. Esta especialización espacial lleva pareja una especialización sensorial: la pintarroja depende del sentido del olfato, más desarrollado que el del olayo, para detectar presas fundamentalmente bentónicas, mientras que éste, por su parte, cuenta con unos ojos más avanzados que le permiten la caza en la columna de agua.
Curiosamente, es el espectacular desarrollo del sentido de la vista el que también ha facilitado a la pailona la especialización en presas de aguas más profundas, al menos en el Mediterráneo², como forma de evitar la competencia con el olayo.

 

Foto: Toño Maño

Descripción: El olayo tiene un cuerpo alargado y esbelto de piel no muy áspera y un morro moderadamente alargado y redondeado. La boca es grande, muy arqueada, y su interior presenta un característico color negro debido a la mucosa que lo recubre. Los ojos, grandes y ovalados, tienen una membrana nictitante rudimentaria en la parte inferior y una carena subocular poco definida. Los espiráculos son pequeños y están situados cerca de los ojos. Posee narinas amplias y de aberturas estrechas, con pequeñas solapas triangulares. Aberturas branquiales pequeñas, menores que la longitud ocular, con la última situada sobre las pectorales. Las dos aletas dorsales son pequeñas, prácticamente del mismo tamaño, y se encuentran en posición muy retrasada, claramente por detrás del origen de las aletas pelvianas, que son pequeñas y bajas. Las pectorales son grandes. La aleta anal es más grande que las dorsales, y de longitud mayor que el espacio interdorsal. Caudal heterocerca: lóbulo superior largo, con una muesca subterminal bien marcada, e inferior poco desarrollado; presenta una cresta de dentículos dérmicos grandes en el pedúnculo caudal y en el lóbulo superior.

Foto: Toño Maño

La librea consiste en un entramado de manchas oscuras en dorso y aletas sobre un fondo gris terroso a marrón claro: entre 15 y 18 manchas circulares a ovaladas o rectangulares (a veces como fusionadas) dispuestas a lo largo del dorso desde la zona branquial hasta la cola; los flancos presentan también manchas de diversos tamaños con una tendencia a formar un patrón longitudinal. La superficie ventral es blanquecina. Aletas con bordes blancuzcos.

Dentición: Dientes pequeños y pluricuspidados, similares en ambas mandíbulas y dispuestos en varias series funcionales. Constan de una cúspide principal alta y una o varias secundarias. Los dientes superiores están claramente más adelantados que los inferiores.

Fuente: J-elasmo.

Talla: La talla máxima ronda los 62-70 cm, aunque se ha documentado una hembra de 90 cm (los ejemplares mediterráneos son más pequeños). Los machos maduran entre los 34-42 cm, las hembras entre 39-45 cm. En el Mediterráneo se ha constatado 38-51 cm para las hembras y 34-45 cm para los machos. No se conocen las tallas de nacimiento; Barrull y Mate³ comentan que el nadador libre más pequeño que observaron tenía 8 cm, de manera que al nacer deben de medir algo menos. 

Reproducción: Especie ovípara, con una media de 2-8 huevos por hembra (Compagno sostiene que hasta 13) que suelen eclosionar en primavera y verano, si bien no parece existir un periodo reproductivo definido, dado que se ha observado actividad vitelogénica a lo largo de todo el año. La fecundidad se ha estimado en torno a las 15-25 cápsulas-huevo por año. Esta cápsula-huevo mide en torno a los 6x3 cm.

Dieta: Bastante variada, sobre todo invertebrados bentónicos (camarones, cefalópodos) y pequeños peces bentónicos y demersales como los peces linterna, e incluso pequeños elasmobranquios;también, sobre todo en el talud superior, krill (Euphausiacea) y diversos decápodos. Es también una especie oportunista con hábitos carroñeros.

Hábitat y distribución: El olayo es un tiburón bentónico-demersal muy común en la plataforma exterior y talud superior. Su rango batimétrico oscila entre los 150-200 m y los 500 m, ocasionalmente entre 55 m y 2000 m.
Parece existir segregación por tamaño y sexo: los ejemplares inmaduros más pequeños se dan normalmente por encima de los 500 m.

Fuente: Wikipedia, modificado ligeramente según Ebert et al, 2013.

Se encuentra en el Atlántico nororiental, desde la costa SW de Islandia, islas Feroe y Noruega hasta Senegal, incluyendo las Azores. También en el Mediterráneo, aunque es menos común o raro en el Adriático norte y en el mar Egeo.

Pesca y estatus: Debido al agotamiento de los stocks de especies más típicamente comerciales, está dejando de ser un descarte más de arrastreros y palangreros de profundidad para formar parte de las descargas habituales de pescado para consumo o transformación. Hasta hace unos años, los arrastreros que iban a especies como la cigala (Nephrops norvegicus) o la gamba roja (Aristeus antennatus) capturaban cantidades enormes de olayos que normalmente se tiraban por la borda, a veces vivos pero con terribles heridas que hacían difícil su supervivencia. Ahora todo parece indicar que se retienen a bordo para su comercialización, al menos en un porcentaje nada despreciable, como un suplemento más para rellenar la bodega.
Su carne se puede consumir fresca o salada, y su piel se aprovecha para la fabricación de cueros.
En lo que respecta a Galicia, en 1983 Rodríguez Solórzano⁴ señalaba que "É frecuente durante a época estival nas lonxas de Aguiño e Ribeira procedente de capturas de palangre."

Fotografiado a 500 m (University of Plymouth Deepsea Species Catalogue.)

Figura en la Lista Roja de la IUCN con el estatus de Preocupación menor, si bien, al tratarse de una especie de creciente interés comercial, es posible que a medio plazo sus stocks se vean seriamente amenazados.
Medidas como la prohibición del arrastre de profundidad por debajo de los 1000 m en el Mediterráneo, pueden ayudar a la conservación de la especie. En 2010 se decreta el TAC 0 en aguas de la UE.
Veremos.

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¹I. Olaso, F. Velasco, A. Serrano, C. Rodríguez-Cabello, O. Cendrero (2004). "Trophic Relations of Lesser-Spotted catshark (Scyliorhinus canicula) and Blackmouth Catshark (Galeus melastomus) in the Cantabrian Sea." Journal of Northwest Atlantic Fishery Science, vol. 35, 481-494. 
Las pintarrojas se capturaron en su mayor parte en cotas de 30 a 200 m, y los olayos, entre 150-500 m (principalmente a partir de los 300 m); los juveniles de una y otra especie, entre los 150-300 m y entre los 200-350, respectivamente.
²Véase Anna Bozzano (2004). "Retinal specialisations in the dogfish Centroscymnus coelolepis from the Mediterranean deep-sea". Scientia Marina, 68 (suplemento 3):185-195. 
³Joan Barrull, Isabel Mate (2002). Tiburones del Mediterráneo. Llibreria El Set-ciènces, Arenys de Mar, p. 88.
⁴Manuel Rodríguez Solórzano et al. (1983). Guía dos peixes de Galicia. Editorial Galaxia, Vigo, p. 39.