Zorro negro (Alopias superciliosus)

Foto: Jason Arnold.

Zorro negro

Alopias superciliosus Lowe, 1841

(es. Zorro negro, zorro ojón; gal. Raposo ollón; in. Bigeye Thresher; port. Zorro olho grande.)

Orden: Lamniformes
Familia: Alopiidae


El zorro negro es el más misterioso y más amenazado de los tres zorros marinos que conforman la familia Alopiidae; es además el que ofrece un diseño corporal más extravagante, particularmente la cabeza... Pero por todo ello es quizá también la especie más interesante.
Parece obvio que su rasgo más característico son sus enormes ojos (de donde le viene el apelativo "ojón", así como su nombre científico, super+ciliosus), cuya peculiar disposición, extendidos hacia la superficie dorsal de la cabeza, le permite detectar a sus presas desde abajo, recortadas contra la superficie, mientras nada lentamente camuflado en las profundidades, el color oscuro de su dorso haciéndolo prácticamente invisible.
Sin duda, un animal fascinante que merece ser conocido... antes de que acabemos con él.

Fuente: CEPSUL, ICMBio.

Descripción: Cuerpo robusto, cilíndrico, terminado en una caudal larguísima, cuyo lóbulo superior casi alcanza la longitud corporal. Las órbitas de los enormes ojos se extienden hacia la superficie dorsal. La cabeza presenta un característico "casco" o coraza claramente delimitada por unos surcos laterales con forma de V. A diferencia de los demás alópidos, la superficie dorsal de la cabeza entre los ojos es ligeramente plana, no curvada. El morro es largo y apuntado.
La primera dorsal está situada más cerca de las aletas pélvicas que de las pectorales. Las aletas pectorales son muy grandes y de ápice no tan afilado como en el A. vulpinus. Las pélvicas son también grandes, aproximadamente de la misma altura que la primera dorsal. La segunda dorsal y la anal son diminutas; la primera está más adelantada que la segunda.
En cuanto a la librea, presenta en el dorso un color azul oscuro plomizo a violáceo, o gris oscuro con un tono parduzco, que va aclarándose progresivamente hacia la superficie ventral, de un tono blanquecino sucio. No hay cambios bruscos de color ni franja blanca encima de las aletas pectorales.

Foto: Gonzalo Mucientes.

Dentición: Dientes parecidos a los del zorro (Alopias vulpinus): base ancha con una sola cúspide de bordes lisos relativamente estrecha e inclinada. A diferencia del A. vulpinus, los dientes del A. superciliosus son más grandes y menos abundantes: están dispuestos en 19-27 hileras en la mandíbula superior y 20-24 en la inferior; el tercer diente superior es de tamaño similar a los demás, no más pequeño.

Fuente: flmnh.ufl.edu

Talla: Miden entre 100-140 cm al nacer¹ y pueden llegar a alcanzar al menos los 480 cm de longitud total. Los machos maduran entre los 270-290 cm y las hembras entre 330-350 cm,

Reproducción: Vivíparo aplacentario (ovovivíparo) con oofagia. El zorro negro tiene la menor tasa reproductiva de todos los alópidos, que ya de por si es baja en extremo: tienen de 2 a 4 crías por camada (sobre todo 2), y una maduración muy tardía para una especie con una esperanza de vida de 19-20 años: los machos maduran a los 9-10 años y las hembras entre los 12-14 años.
El periodo de gestación es probable que sea de unos 12 meses, pero faltan evidencias que lo confirmen; los partos se producen a lo largo de todo el año, aunque en el Atlántico parecen ser más frecuentes en otoño e invierno. El Estrecho de Gibraltar es una zona de cría.

Fuente: Apex Predators Program, NOAA / NEFSC, a través de fishesofaustralia.net.au

Dieta: Se alimenta principalmente de peces pelágicos gregarios de tamaño mediano a pequeño como arenques, sardinas, lanzones y peces aguja; peces de fondo como la merluza, y también cefalópodos y crustáceos. Es un cazador visual: se sirve de la peculiar anatomía de sus ojos para localizar a sus presas desde el fondo, y utiliza su cola para aturdirlas o matarlas, blandiéndola como un látigo.
Al menos en el Mediterráneo hay constancia de que se atreve con bichos más grandes e indudablemente más peligrosos. En 1994 apareció en Tavolara (una pequeña isla al norte de Cerdeña) una hembra de 4 m con un enorme tajo en la frente, justo entre los ojos, de cuyo interior se logró extraer un trozo de 15 cm perteneciente al pico de un pez espada. Cabe la posibilidad de que haya sido el pez espada quien atacó al tiburón sin que hubiese provocación alguna.

Hábitat y distribución: El zorro negro es una especie que ocupa una amplia variedad de hábitats: epipelágica, nerítica y epibéntica. Se encuentra tanto en aguas de la plataforma continental e insular próximas a la costa como en mar abierto, desde la superficie hasta, por lo menos, los 723 m de profundidad.
Aunque suele encontrársele en zonas donde la temperatura del agua en superficie oscila entre los 16-25ºC, parece tratarse de un tiburón euritermo (es decir, capaz de soportar grandes variaciones de temperatura). Recientemente se han detectado patrones de desplazamiento vertical: por el día permanece durante más de 8 horas a profundidades de entre 300 y 500 m, en temperaturas de 6-12ºC, y por la noche asciende hasta los 10-100 m, donde la temperatura es de 20-26ºC.
El tipo de hábitat tal vez determina que el zorro negro solo posee endotermia craneal, a diferencia del zorro común, de aguas más frías, que es corporal, como en los marrajos². 

Elaboración propia a partir de Ebert et al. 2013.

Distribución mundial en aguas templadas y tropicales. En esta parte del Atlántico las capturas suelen ser esporádicas: Islas Británicas, golfo de Vizcaya, Portugal, Azores, Madeira, Canarias, etc. Es un potente nadador, capaz de desplazarse distancias superiores a las 1500 millas, de modo que, al menos en determinadas áreas, las variaciones en sus números y distribución pueden depender de factores relacionados con migraciones estacionales que es fundamental conocer³. Este mismo año (2014) hemos conocido el primer registro en aguas del sureste de la India⁴.
En aguas gallegas es bastante menos frecuente que el zorro común (Alopias vulpinus). El 5 de febrero de 1999 apareció un ejemplar a pocos metros del muelle de Cesantes (Redondela), en plena ensenada de San Simón, al final de la ría de Vigo. Medía 351 cm, "de los cuales 167 correspondían a la cola"⁵. Posteriormente, en julio del 2008, se encontró otro ejemplar en playa América, Nigrán.⁶

Foto: Gonzalo Mucientes.

Pesca y estatus: Tiene un gran interés comercial, puesto que se aprovecha integralmente, si bien su carne no es tan apreciada como la del A. vulpinus. Se captura con palangre, redes de deriva, etc.
Como ya apuntamos, la biología reproductiva de la especie la hace muy vulnerable a la sobrepesca. Se han constatado importantes caídas de sus poblaciones a nivel global, en algunas zonas se encuentra al borde de la extinción... o ya extinguida. Un informe de la FAO sostiene lo siguiente: "A menos que se demuestre lo contrario, lo prudente es considerar la especie como completamente explotada o sobreexplotada a nivel global"⁷. Los datos de capturas no suelen ser fiables, dado que normalmente se descarga mezclado con las otras dos especies de zorros marinos. Lo que quiere decir que es probable que las cifras sean a la baja. En los dos lados del Atlántico norte, EEUU y UE, su captura, descarga, trasbordo y retención a bordo están terminantemente prohibidas. Figura en el Apéndice I de la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar, que obliga a los diferentes estados a cooperar para su conservación. Incluido en el Anexo II de la CMS en noviembre de 2014.

Está incluido en la Lista Roja de la IUCN bajo el estatus global de Vulnerable. No obstante, en el Atlántico occidental, las poblaciones del norte y zona centro están calificadas como En peligro, y la del sur Casi amenazada. En el Mediterráneo, el estatus es de Datos incompletos.


>> Para más información sobre otros alópidos véase Colas de zorro (fam. Alopiidae) y Zorro (Alopias vulpinus).

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¹Posiblemente las tallas de nacimiento vienen determinadas por parámetros geográficos o ambientales. Así por ejemplo, parece que los neonatos del Pacífico NW son los más grandes. Véase Che-Tsung Cheng, Kwang-Ming Liu & Yung Chou-Chang (1997). "Reproductive biology of the big eye thresher shark, Alopias superciliosus (Lowe, 1839) (Chondrichthyes: Alopiidae), in the northwestern Pacific". Ichthyological Research, vol 44, Issue 2-3, pp. 227-235.
²C. A. Sepulveda, N. C. Wegner, D. Bernal & J. B. Graham (2005). "The red muscle morphology of the thresher sharks (family Alopiidae)". Journal of Experimental Biology, 208, 4255-4261. doi: 10.1242/jeb.01898.
³Hiroaki Matsunaga & Kotaro Yokawa (2013). "Distribution and ecology of the bigeye thresher shark Alopias superciliosus in the Pacific Ocean." Fisheries Science, Vol 79, Issue 5, pp. 737-748.
⁴A. M. Gowthaman, P. Jawahar & V. K. Venkataramani (2014). "New occurrence of big eye thresher shark Alopias superciliosus lowe, 1841 in Gulf of Mannar, southeast coast of India". Indian Journal of Geo-Marine Sciences, Vol 43(5), pp. 883-885.
⁵Véase Estanislao Fernández de la Cigoña & José Manuel Oujo (1999). "Sobre o achado dun tiburón da especie raposo do mar ollón, Alopias superciliosus, no interior da ría de Vigo, Cesantes (Redondela), no inverno de 1999". Fauna das augas galegas: Crustáceos, peixes, réptiles, aves e mamíferos. Colección Natureza Galega vol. XIV. AGCE/IGEM, Vigo, pp. 21.24.
Los autores no ofrecen datos sobre el sexo ni estado de conservación. Tal vez fuese un descarte, o tal vez el animal se internó en la ría desorientado o enfermo. Al no haberse practicado necropsia alguna, la cuestión queda en el aire.
⁶Véase Rafael Bañón, Gonzalo Mucientes et al. (2010). "Marine fishes from Galicia (NW Spain): An updated checklist." Zootaxa, 2667, p. 4.
⁷Información tomada del informe sobre la especie elaborado por la IUCN Red List.

Colas de zorro (fam. Alopiidae)

Zorro (Alopias vulpinus). Foto: Scott Sheehan.

La inconfundible familia de los zorros marinos, Alopiidae, comprende tres especies, dos de las cuales están presentes en aguas de Galicia: el zorro (Alopias vulpinus) y el zorro negro (Alopias superciliosus).
Los alópidos pertenecen al orden de los Lamniformes, como los marrajos, el tiburón blanco, el peregrino, o el tiburón duende, con los que comparten rasgos anatómicos como un cuerpo cilíndrico con cinco pares de largas aberturas branquiales laterales, ojos sin membrana nictitante situados delante de las comisuras bucales, narinas sin barbillones, válvula espiral anular, etc. [véase Claves de los Lamniformes].
Es evidente que el elemento que los distingue como grupo es la forma característica de su enorme aleta caudal, cuyo lóbulo superior puede llegar a tener la misma longitud que el resto del cuerpo. Los zorros la emplean para cazar: utilizándola a modo de látigo para aturdir o matar a sus presas favoritas (peces medianos a pequeños y cefalópodos).

Zorro pelágico (Alopias pelagicus) golpeando una bola de sardinas con su larga cola en isla Pescador, Filipinas. Fuente: Simon P. Oliver et al. (2013)¹

Identificar tiburones zorro resulta sumamente sencillo si sabemos poner el ojo en el lugar adecuado, como se suele decir. Vamos allá:


—A. Ojos enormes, cuyas órbitas se extienden hacia la superficie dorsal. Cabeza con un característico casquete cefálico delimitado por unos surcos laterales en forma de V; la superficie entre los ojos es plana. Morro largo y apuntado. Dientes grandes: 19-27 filas en la mandíbula superior y 20-24 en la inferior. Primera dorsal situada más cerca de las aletas pélvicas que de las pectorales. Color gris azulado a parduzco, oscuro en el dorso que va aclarándose progresivamente hacia la superficie ventral, que es de un tono blancuzco que no llega a extenderse por encima de las pectorales. Alopias superciliosus (zorro negro).

Alopias superciliosus. Fuente: www.pacificsharks.org.

Foto: Gonzalo Mucientes.

>B. Ojos de tamaño más reducido, no extendidos hacia la superficie dorsal. Cabeza sin "casco" y de superficie fuertemente arqueada entre los ojos. Dientes más pequeños y dispuestos en un mayor número de filas que en A. superciliosus. Primera dorsal en posición intermedia entre las aletas pectorales y las pelvianas, o ligeramente más próxima a las primeras.

     —B.1. Cabeza ancha, de morro corto y frente fuertemente arqueada. Boca con surcos labiales. 32-52 filas de dientes en la mandíbula superior y 25-50 en la inferior. Pectorales falcadas y apuntadas. Color gris azulado con tonos casi metalizados (en fresco) en el dorso y blancuzco en la superficie ventral, extendiéndose por encima de las aleas pectorales; el cambio de color es brusco e irregular. Alopias vulpinus (zorro).

Alopias vulpinus. Foto: Toño Maño.

     —B. 2. Cabeza estrecha, con el morro más alargado que la especie anterior y la frente casi recta. Boca sin surcos labiales. 41-45 filas de dientes en la mandíbula superior y 37-38 en la inferior. Pectorales no falcadas y de ápices anchos, no apuntados. Color azul intenso en el dorso y blanco en el vientre, pero nunca sobre las aletas pectorales. Alopias pelagicus (zorro pelágico).

La inmensa mayoría de las imágenes de alópidos vivos en en su medio que podéis encontrar en la red y en los documentales corresponden a esta especie del Indopacífico; existen pocas del zorro negro (A. superciliosus) y muy pocas del zorro común (A. vulpinus). Tal vez por eso no son pocas las ocasiones en las que observamos errores de identificación, particularmente con este último. El truco más sencillo para evitar confusiones (o que nos quieran dar gato por liebre) es fijarse en las aletas pectorales: si hay una franja blanca encima, es un A. vulpinus; si no la hay, un A. pelagicus, además de lo ya dicho (forma del morro y pectorales, etc.).

Alopias pelagicus. Fuente: divernet.com.

Es curioso notar que de estas tres especies de alópidos sólo una, el zorro (Alopias vulpinus), es propiamente endoterma, como los marrajos: sus paquetes de musculatura roja se encuentran dispuestos en el interior corporal albergando la rete mirabile [véase La musculatura del tiburón]. El zorro negro (Alopias superciliosus), en cambio, solo posee endotermia craneal. Esto tal vez está relacionado con el tipo de hábitat preferente de cada especie: el A. vulpinus es la especie con una distribución más amplia en latitudes altas; la del A. superciliosus es más reducida, si bien diversos estudios de telemetría han demostrado que pasa gran parte de las horas diurnas en profundidades donde el agua ronda los 6-12ºC; en cambio, el A. pelagicus se encuentra en la franja tropical y subtropical².

Todos los alópidos figuran en la Lista Roja de la IUCN con el estatus de Vulnerables. Sus poblaciones están disminuyendo a un ritmo alarmante, y en algunas zonas del planeta la caída ha sido increíble. Se trata de la segunda familia de tiburones más amenazada después de los angelotes (Squatinidae). Su carne, aletas, hígado son muy apreciadas, pero su tasa reproductiva, excesivamente baja, los hace muy vulnerables a la sobrepesca. En España y la UE su captura está prohibida.

> Véase: Zorro (Alopias vulpinus) y Zorro negro (Alopias superciliosus).

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¹Simon P. Oliver, John R. Turner, Klemens Gann, Medel Silvosa, Tim D'Urban Jackson (2013). "Thresher Sharks Use Tail-Slaps as a Hunting Strategy". PLoS One 8(7): e67380. doi: 10.1371/journal.pone.0067380.
²C. A. Sepulveda, N. C. Wegner, D. Bernal & J. B. Graham (2005). "The red muscle morphology of the thresher sharks (family Alopiidae)". Journal of Experimental Biology, 208, 4255-4261. doi: 10.1242/jeb.01898.

La musculatura del tiburón

Sección transversal de un cailón (Lamna nasus), donde se aprecia claramente la estructura muscular: dos pequeños paquetes de musculatura roja a cada lado de la columna vertebral rodeados por la gran masa de musculatura blanca. (Fuente: Wikipedia.)

Los tiburones son animales extraordinariamente musculados. La musculatura de un tiburón prototípico puede suponer casi el 85% de su peso corporal total —pensemos que en los seres humanos se sitúa entre el 35 y el 45%—. 
Todo este poderoso aparato muscular consta de una musculatura troncal o axial, músculos mandibulares y branquiales, y el conjunto de músculos asociados a las aletas.

1. La musculatura axial.

Es el principal sistema locomotor del tiburón. Como en la mayoría de los peces, los músculos están formados por unos característicos segmentos en forma de W llamados miómeros o miotomos, unidos entre sí por paredes de tejido conjuntivo y colágeno (transversalmente, tienen forma de paquetes de anillos concéntricos). Este tipo de estructura logra incrementar la eficacia muscular en la generación de ondas de propulsión con un coste energético bajo.

La musculatura axial está divida por un septo de tejido conjuntivo en dos mitades laterales simétricas dispuestas a lo largo de la columna vertebral. El tiburón se desplaza alternando la contracción de los músculos de cada costado, de tal manera que cuando los de un lado se contraen, los del lado contrario se relajan, flexionando la columna y generando ondas de contracción en forma de S que se desplazan desde la cabeza hasta la cola apartando el agua e impulsando el cuerpo hacia delante, sirviéndose el pez, al mismo tiempo, de los movimientos laterales de la cola.

A su vez, a la altura de la línea lateral, un septo horizontal divide la musculatura axial en dos grupos: la musculatura epiaxial —dorsal— y la musculatura hipoaxial —latero ventral—. La primera se ancla en la parte posterior del cráneo y la segunda, en la cintura pectoral.

Hay dos tipos de musculatura: la roja y la blanca, que funcionan de forma independiente la una de la otra. La fotografía que encabeza este post nos va a servir de referencia.

1.1. Musculatura roja: Constituye alrededor del 10% del total. Es aerobia, es decir, necesita oxígeno para funcionar. En consecuencia, está muy vascularizada y tiene un alto contenido en hemoglobina. Este generoso caudal sanguíneo, que le aporta oxígeno, nutrientes y energía, es vital para el tipo de función que realiza: alcanzar y mantener una velocidad constante y prolongada. 
En la musculatura roja de los lámnidos y algunos alópidos es donde se encuentra la rete mirabile (ver El sistema circulatorio de los tiburones). La disposición y tamaño de la musculatura roja pueden variar incluso entre los miembros de una misma familia. Tal es el caso de los zorros marinos, como se muestra en la siguiente imagen, tomada de un interesantísimo trabajo de C. A. Sepúlveda (1):

De izq. a drcha. Zorro pelágico (Alopias pelagicus), zorro negro (A. superciliosus) y zorro (A. vulpinus). En color amarillo verdoso, la columna vertebral.

Este trabajo demuestra que de las tres especies que conforman el género Alopias, tan solo una es verdaderamente endoterma: el Alopias vulpinus, del que ya hablamos aquí. Su estructura muscular es la única especialmente preparada para albergar el sistema de intercambio calorífico —la rete mirabile—: la musculatura roja forma dos paquetes compactos, a modo de pistones, que se ubican en el interior de la cavidad corporal para evitar la pérdida del calor metabólico aislándolo lo más posible del medio. En cambio, la estructura interna de las otras dos especies es similar a la de tiburones pelágicos de sangre fría como la tintorera (Prionace glauca). 

1.2. Musculatura blanca: Supone aproximadamente el 90% del total. Al contrario que la roja, es anaerobia (funciona sin oxígeno), por lo que está mucho menos vascularizada. Su ritmo de contracción es más elevado que el de la roja. Se utiliza sólo para nataciones rápidas y cortas, para alcanzar súbitas puntas de velocidad —por ejemplo en un ataque—, ya que el elevadísimo gasto energético que exige, así como la acumulación de ácido láctico, no tardan en agotar al animal.

2. Los músculos mandibulares.

La espectacular articulación de las mandíbulas del tiburón será tratada en otro post, así que de momento baste con señalar que los músculos más importantes de la región mandibular son los que elevan el palatocuadrado o mandíbula superior y la unen al cráneo entre el ojo y el espiráculo; los aductores, que cierran la mandíbula; y el haz muscular preorbital que fija las dos mandíbulas a la caja craneal.

3. Los músculos branquiales y faríngeos.

Cada branquia lleva asociado un pequeño haz muscular. Los más importantes son los constrictores, que recorren en sentido dorsoventral cada arco branquial y con cuyos movimientos de contracción y relajación el tiburón consigue bombear el agua rica en oxígeno a través de sus branquias: las aberturas branquiales se abren y cierran, y el agua sale expulsada hacia el exterior.
Este sistema es fundamental en aquellas situaciones en que la respiración se hace difícil, por ejemplo cuando la cavidad bucal está repleta de comida que debe ser tragada.
Algunos tiburones pueden accionar los músculos de la garganta para expandir la cavidad faríngea y de este modo crear un movimiento de succión con el que logran atrapar a sus presas. Es el caso de especies como la gata nodriza (Ginglymostoma cirratum), el tiburón ballena (Rhincodon typus), o el angelote (Squatina squatina), entre otros.

4. La musculatura de las aletas.

La musculatura de las aletas es sencilla. Básicamente consta de dos paquetes musculares opuestos: uno dorsal que las eleva y extiende, y uno ventral que las baja y retrae.

Detalle de la musculatura de un Squalus sp. donde se aprecian, entre otros, los miómeros de la musculatura epiaxial, los músculos dorsales de la pectoral.

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(1) C. A. Sepúlveda, N. C. Wegner et al. (2005) "The red muscle morphology of the thresher sharks (family Alopiidae)". Journal of Experimental Biology. Nov; 208 (Pt 22), 4255-61.