Ventajas de la endotermia

Marrajo (Isurus oxyrinchus) y tiburón blanco (Carcharodon carcharias). Foto de Sam Cahir, Barcroft Media.

Como sabéis, no todos los peces son de sangre fría o ectotermos (de temperatura corporal muy similar a la del medio). Algunas especies han desarrollado un sistema capaz de retener en el interior de su cuerpo el calor generado por la actividad muscular y los diferentes procesos metabólicos evitando que se irradie al exterior, fundamentalmente desde la región branquial. Se trata de la rete mirabile o red maravillosa, una red de venas y arterias de curso paralelo alojada entre las fibras de los paquetes de musculatura roja que están situados en el interior del cuerpo, cerca de la columna vertebral [véase El sistema circulatorio de los tiburones]. Mediante esta red se consigue generar una temperatura corporal notablemente superior a la del agua circundante, en algunos casos hasta 20º C. Son peces endotermos.

Entre los tiburones que disponen de este sistema se encuentran los lámnidos, como el tiburón blanco (Carcharodon carcharias), el marrajo (Isurus oxyrinchus) y los dos cailones (Lamna nasus y Lamna ditropis); en cuanto a los peces óseos, figuran en un lugar destacadísimo los túnidos como el atún azul (Thunnus thynnus), el atún de aleta amarilla (Thunnus albacares) y el atún blanco (Thunnus alalunga). Se trata de uno de los ejemplos más espectaculares, en mi opinión, de convergencia evolutiva: dos grupos taxonómicos que se separaron hace nada menos que unos 450 millones de años, desgajándose de un tronco común posiblemente formado por criaturas de sangre fría, llegan a una misma meta tras haber recorrido caminos evolutivos diferentes durante casi 400 millones de años. Una meta que no solo implica compartir una serie de caracteres anatómicos, sino también ecológicos: los tiburones y atunes endotermos son depredadores de las posiciones altas de la red trófica con un enorme grado de movilidad, capaces de emprender largas migraciones.

Hasta ahora lo que se sabía (y sospechaba) es que la endotermia implica un metabolismo más elevado y requiere un mayor demanda energética (¡más comida!), pero a cambio trae consigo una mejora del rendimiento muscular (un aumento de 10º C puede triplicar la potencia de la musculatura) y también cerebral, según se cree, al posibilitar el incremento de la capacidad de procesamiento de información. Igualmente, los peces endotermos toleran un mayor rango de temperaturas, lo que les permite expandir su nicho geográfico, colonizar regiones a las que otras especies no podrían llegar.

Cailón salmonero (Lamna ditropis). Foto de Andy Murch, www.bigfishexpeditions.com

Hace pocas semanas se publicaban los resultados de un ambicioso trabajo¹ realizado por un equipo de científicos sobre las implicaciones, en términos coste-beneficio, y las ventajas ecológicas de la endotermia en tiburones y túnidos, con el objetivo de determinar qué factores marcaron las sendas de esta convergencia evolutiva. Es la primera vez que el asunto de la endotermia se aborda desde un enfoque tan integral.
Los investigadores reunieron un amplio caudal de datos sobre velocidades y migraciones procedentes de diversos estudios previos (de seguimiento, en laboratorio, etc.) y, junto con las estimaciones del coste energético de transporte (es decir, la cantidad de energía que cada especie emplea para desplazarse), los cruzaron con las cifras de velocidad obtenidas por ellos mismos mediante la colocación de transmisores de diseño propio en cailones salmoneros (Lamna ditropis), jaquetones de ley (Carcharhinus longimanus), jaquetones de puntas negras (Carcharhinus melanopterus) y tiburones grises (Carcharhinus amblyrhynchus) en Alaska, la isla del Gato (Bahamas) y el atolón Palmyra, en el Pacífico Central.

Las conclusiones son elocuentes: las especies endotermas son capaces de nadar a una velocidad de crucero hasta 2,7 veces superior, de media, a la de especies ectotermas de tallas similares², lo que, gracias también a una mayor resistencia muscular, les permite llevar a cabo, en un espacio de tiempo relativamente corto, largos desplazamientos migratorios, comparables e incluso superiores a los de mamíferos marinos como las ballenas, tal como se observa en el gráfico. Naturalmente, en esto también influye su más amplio umbral de tolerancia térmica, dado que a mayor distancia geográfica, más cambios en la temperatura del agua.

Fuente: Watanabe et al. (2015), Proceedings of the National Academy of Sciences. (RM, 'red muscle')

En general, las áreas migratorias de los peces con endotermia son de media 2,5 veces más extensas que las de las especies ectotermas de igual talla, un porcentaje similar al de su velocidad de crucero. De hecho los resultados del trabajo demuestran que entre ambas existe una relación lineal, lo que quiere decir que la escala espacial de las migraciones está fuertemente determinada por la velocidad. Los tiburones endotermos recorren distancias más largas que otros tiburones con un nicho ecológico similar de las que disponemos de abundantes datos de siguimiento, como el tiburón vaca (Notorhynchus cepedianus), el tiburón tigre (Galeocerdo cuvier), el jaquetón de ley (Carcharhinus longimanus) y la tintorera (Prionace glauca).

Ahora bien. Si tenemos en cuenta que el coste energético de cada desplazamiento en las especies endotermas es casi dos veces superior al de las ectotermas, la pregunta obvia es: ¿qué ventajas, además de la ya señalada capacidad de colonizar aguas más frías, puede traer un sistema que implica tal aparente derroche de recursos? La respuesta está precisamente en eso, en los recursos: ser más veloces no solo incrementa las posibilidades de encontrar y atrapar más presas, sino que te permite trasladarte hasta los lugares donde éstas se reúnen periódicamente, y así poder llenar la despensa a placer.

Una vez más, los tiburones son animales extraordinarios.

Cailón (Lamna nasus). Foto: Andy Murch, www.elasmodiver.com

Para saber un poco más sobre estas especies:
-El salto del ditropis.
-El salto del oxyrhinchus.
-Cailón (Lamna nasus) - Primera parte.
-Cailón (Lamna nasus) - Segunda parte.

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¹Yuuki Y. Watanabe, Kenneth J. Goldman, Jennifer E. Caselle, Demian D. Chapman, Yannis P. Papastamatiou (2015). "Comparative analyses of animal-tracking data reveal ecological significance of endothermy in fishes". Proceedings of the National Academy of Sciences, 201500316, doi: 10.7023/pnas.1500316112.
²La velocidad de crucero de los peces endotermos, no obstante, no depende exclusivamente de la temperatura de su musculatura roja. También intervienen otros factores como la tasa metabólica (mayor, según el estudio, de la previsible para las temperaturas alcanzadas) y el tipo de natación que caracteriza a los marrajos y los atunes: movimientos laterales principalmente de la región caudal generados desde el interior del cuerpo por los músculos rojos, lo que se traduce en un estilo más rígido, menos sinuoso que el de los tiburones típicos.

Claves de la familia Lamnidae (marrajos)

Marrajo (Isurus oxyrinchus). Foto: Andy Murch.

Los lámnidos constituyen probablemente el grupo más famoso y mediático de todos los tiburones, gracias sobre todo a su miembro más insigne, el gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias). Se trata de una familia pequeña, formada por tan solo cinco especies (una de ellas ausente en nuestra zona) agrupadas en tres géneros: Carcharodon, Isurus y Lamna. Todas guardan un evidente parecido entre si, por lo que a veces, cuando no se las tiene delante, puede resultar difícil diferenciarlas.

El sistema circulatorio de los tiburones

Espectacular ilustración del sistema circulatorio de una mielga (Squalus sp.) realizada por una extraordinaria dibujante, Jacqueline Rae, cuya página os invito a visitar. Arterias a la izquierda, venas a la derecha. Indico sólo algunos de los órganos citados en el post: 4) arteria branquial aferente; 5) aorta ventral; 6) arteria branquial eferente; 7) aorta dorsal; 13) aorta dorsal paralela; 14) cono arterial; 16) ventrículo; 17) aurícula; 18) seno venoso; 38) vena lateral abdominal.

Circuito aves
y mamíferos(fuente: bioserv.fiu)

1. El circuito sanguíneo.
El sistema circulatorio de los mamíferos consta de un circuito doble: la sangre carboxilada (cargada de dióxido de carbono) entra en el corazón procedente de los diferentes órganos y tejidos corporales para ser bombeada, a través de las arterias pulmonares, hacia los pulmones. Una vez oxigenada, la sangre retorna al corazón a través de las venas pulmonares, y de ahí parte hacia hacia todos los rincones del cuerpo para el reparto del oxígeno y la recogida de dióxido de carbono, antes de volver de nuevo al corazón iniciando un nuevo ciclo. 

El corazón de un tiburón (earthlife.net)

En cambio, el sistema circulatorio de los tiburones, como el de los demás peces, es simple; es decir, consta de un único circuito sanguíneo en el que la sangre entra una sola vez en el corazón por cada vuelta. El corazón, situado en la zona ventral de la cabeza, debajo de las branquias, es tubular y tiene forma de S alargada. Consta de un seno venoso, una aurícula, un ventrículo y un cono arterial. Las válvulas de sus cámaras hacen que la sangre circule en sentido caudal-rostral impidiendo cualquier flujo de retorno. 

Circuito peces
(fuente: bioserv.fiu)

El corazón bombea la sangre cargada de CO2 hacia las branquias para su oxigenación. La sangre viaja a través de la gran arteria principal, la arteria aorta ventral, que se ramifica en tantos conductos como aberturas branquiales tiene el pez (entre 5 y 7), las arterias branquiales aferentes; cada ramificación, a su vez, irá subdividiéndose hasta convertirse en diminutos vasos de paredes muy finas, los capilares, donde se producirá el intercambio gaseoso (ver Sistema respiratorio).

Los capilares, una vez realizada la recarga de oxígeno, van confluyendo en vasos cada vez mayores que van a desembocar en las arterias branquiales eferentes que, finalmente, confluyen en el otro gran vaso, la aorta dorsal. Ésta recorre la cavidad general del cuerpo y va ramificándose progresivamente para transportar la sangre rica en oxígeno hacia los diversos órganos y tejidos y recoger el CO2. La sangre regresa entonces al seno venoso del corazón reiniciando el circuito. Puede decirse, consecuentemente, que el corazón sólo es atravesado por sangre venosa.

2. Sangre fría y sangre caliente.
En la mayoría de especies, el calor generado por la actividad muscular y los distintos procesos metabólicos se transfiere desde la superficie corporal y, muy especialmente, desde la zona branquial, hacia el agua circundante y se pierde irremediablemente. Son ectotermos, de sangre fría. Otros tiburones, por el contrario, mediante un sistema que veremos a continuación, son capaces de retener este calor haciendo que su temperatura corporal sea más elevada que la del medio; es decir, son endotermos, de sangre caliente, como las aves y nosotros mismos, los mamíferos.
Sin embargo, a diferencia de nosotros, los tiburones no son capaces de regular su temperatura corporal para que se mantenga siempre constante, por ejemplo controlando su metabolismo para quemar más o menos moléculas energéticas como las grasas en función de las necesidades de temperatura. Dicho de otro modo: no son homeotermos, sino poiquilotermos (su temperatura fluctúa con la del medio): por más que sean capaces de retener calor, su temperatura interna de algún modo aumenta o disminuye de acuerdo con la temperatura del agua.
Para poner orden en esta danza de palabrejas: hay tiburones de sangre fría (ectotermos), y hay tiburones de sangre caliente (endotermos), pero todos ellos son poiquilotermos.

3. La rete mirabile.
Como acabamos de ver, determinadas especies de tiburones como los lámnidos (tiburón blanco, marrajos y cailones) y uno de los alópidos (el zorro, Alopias vulpinus), así como otros grandes peces como los túnidos, puede decirse que son de sangre caliente. Todos ellos tienen en común el ser potentes nadadores. Y ya se sabe que la eficiencia de los músculos aumenta con la temperatura.
Estas especies han logrado desarrollar un mecanismo con el que logran evitar la pérdida del calor generado dentro de su cuerpo. Se trata de una sofisticada modificación de su sistema circulatorio denominada rete mirabile —‘red maravillosa’— que les permite dirigir la sangre de las arterias laterales hacia el interior del cuerpo. Consiste en una red especial de vasos formada por intrincadas capas de arterias y venas de curso paralelo dispuestas entre las fibras rojas de un paquete muscular lateral (ver La musculatura del tiburón). En esta red se produce un intercambio de calor según el principio de contracorriente: venas y arterias se encuentran muy próximas entre si, transportando la sangre en direcciones opuestas: la sangre fría arterial procedente de las branquias se calienta por convección al contacto con la sangre venosa caliente que circula, en sentido contrario, procedente del interior corporal. De este modo el calor retorna a los músculos y órganos que lo generaron.

Corte transversal del cuerpo de un tiburón blanco (Carcharodon carcharias) a la altura de la dorsal. Los dos bandas oscuras son los paquetes de musculatura roja que contiene la rete mirabile. (Foto: Francis G. Carey)(1)

A consecuencia de ello, estos tiburones son capaces de mantener una temperatura corporal hasta 13ºC por encima de la del agua circundante. La endotermia les confiere la ventaja selectiva de un metabolismo general más elevado y, por tanto, de un mayor rendimiento muscular para alcanzar mayores velocidades (se dice que un incremento de 10ºC en la temperatura corporal puede triplicar la potencia de los músculos) y, al mismo tiempo, colonizar ambientes de aguas más frías. El inconveniente es que el metabolismo elevado requiere un mayor y más frecuente consumo de energía [pero véase el post Ventajas de la endotermia]

Corte transversal aumentado de la musculatura roja de un cailón (Lamna nasus) en el que se aprecia como las arterias, de paredes gruesas, se disponen rodeando las venas, de paredes más finas. (Foto: Francis G. Carey) (2)

Un caso extremo de endotermia, mejor dicho, de especialización en la endotermia, es el de un pariente muy próximo de nuestro cailón, el cailón salmonero (Lamna ditropis), que habita las frías aguas del Pacífico norte. Un estudio realizado en 2004 (3) sobre individuos capturados en el golfo de Alaska reveló que el interior de su cuerpo suele estar a unos 26ºC, lo cual, comparados con los 5-8ºC del agua, arroja un gradiente de récord. Otro dato sorprendente es que el rendimiento óptimo de su musculatura roja (musculatura aerobia que los tiburones emplean para la natación constante) se produce sólo cuando alcanza un elevando rango de temperaturas, entre 20-30ºC, lo cual lo asemeja sobremanera a la musculatura roja de los mamíferos (4). Por debajo de estas cifras su rendimiento se desploma de forma espectacular: a 10ºC por encima de la temperatura ambiente el rendimiento cae al 25-50%. En cambio, la musculatura blanca (musculatura anaerobia que sólo se utiliza para alcanzar súbitas puntas de velocidad) no tiene ese grado de dependencia térmica, su funcionamiento es correcto en un amplio espectro de temperaturas.

Cailón salmonero atrapando un salmón en Alaska (Foto: Scot Anderson, Hopkins Marine Station, Stanford University).

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(1) y (2) Ambas imágenes tomadas de Richard Ellis & John E. McCosker. Great White Shark. Stanford: Stanford University Press, 1991, p. 77.
(3) Diego Bernal, Jeanine M. Donley et al. (2005) "Mammal-like muscles power swimming in a cold-water shark". Nature 437, 1359-1352. (Abstract aquí.)
(4) La musculatura roja del cailón salmonero se encuentra dispuesta a lo largo de la columna vertebral, es decir, en lo más profundo del cuerpo, donde está más y mejor aislada de las gélidas aguas del mar, como se muestra en este esquema:

Las isotermas muestran el valor medio de dos individuos de 216 y 222 cm (FL) con una masa de 140 y 160 kg. El diagrama b representa el corte transversal realizado justo en el inicio de la primera dorsal: vr: vértebra; vc: cavidad visceral. Las dos zonas punteadas señalan la posición de la musculatura roja. La superficie externa está a la misma temperatura del agua circundante, 8,5ºC. (Fuente: Nature.)

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