Los sentidos II: Olfato y gusto

Pintarroja (Scyliorhinus canicula). Foto: Toño Maño.

El olfato y el gusto son los sentidos encargados de la quimiorrecepción, es decir, de la captación de los estímulos químicos presentes en el medio y su traducción a impulsos nerviosos. Su funcionamiento es similar a la de los seres humanos y resto de vertebrados. Veamos.

1. EL OLFATO:

El olfato de los tiburones es extraordinariamente agudo. Se trata, de hecho, de uno de sus sentidos más importantes y desarrollados, de ahí que se les haya tildado de "narices que nadan". El tamaño de los lóbulos olfativos, que ocupan la mayor parte de la parte delantera del telencéfalo [ver], da idea de su importancia (en el tiburón blanco, por ejemplo, suponen el 14% de la masa cerebral). Gracias al olfato, el tiburón es capaz de detectar y localizar no solo una posible fuente de alimento en la lejanía, dado que las sustancias químicas disueltas en el agua pueden recorrer largas distancias llevadas por las corrientes, sino (los machos) algo tan fundamental como una hembra receptiva, siguiendo el rastro de feromonas que esta va dejando en el agua [véase Reproducción II: Cortejo y apareamiento]. También es de utilidad para la detección de depredadores y para su sistema de navegación, en sus largas migraciones hacia las zonas de cría, apareamiento y alimentación, mediante la fijación y reconocimiento de marcas químicas.

Para dar idea de la extrema sensibilidad de su sistema olfativo, a menudo se dicen cosas como que un un tiburón es capaz de detectar una gota de sangre en un volumen de agua equivalente al de una piscina municipal, o una parte de una sustancia entre 10-25 millones de partes... que viene a ser como una pelota de golf en mitad del lago Ness... Todo esto lleva a mucha gente a creer que si se me cae una gota de sangre en el mar habiendo un tiburón cerca, me localiza seguro. Pues bien, esto no es del todo cierto. Por un lado, hay que tener en cuenta que estas y otras comparaciones se refieren a las concentraciones relativas de solutos en el agua. Un tiburón jamás va a detectar rastro alguno de nuestra sangre, de nuestro pis, o de la loncha de chorizo que se le ha caído al niño en el agua, a menos que una parte de estas sustancias entre en contacto directo con los quimiorreceptores de su epitelio olfatorio. En segundo lugar, tal vez debido al profundo temor y respeto que todavía inspiran estos animales, se tiende a exagerar y mitificar muchas de sus indudables habilidades. Para poneros un ejemplo, se ha demostrado que, al menos en cuanto a los aminoácidos se refiere, el umbral de sensibilidad de los tiburones no es muy distinto del de los teleósteos¹. Es decir, los tiburones tienen un olfato muy fino y desarrollado, en efecto, pero no exageradamente superior al de unos cuantos peces óseos (naturalmente, esta hipótesis debe ser corroborada por estudios posteriores).

Sea lo que fuere, no es difícil adivinar que los órganos del olfato se encuentran dentro de las narinas, esas aberturas situadas a cada lado de la parte inferior del morro, delante de la boca.

Visera (Deania calcea). Foto: Toño Maño.

Cada narina está formada por un juego de solapas diseñado para dirigir el flujo de agua hacia su interior mientras el tiburón se desplaza o permanece en reposo sobre el fondo. Normalmente las solapas nasales dividen la abertura en dos: una abertura incurrente, de entrada de agua, y una abertura excurrente, de salida, que no siempre es visible, particularmente en los tiburones bentónicos.
Existe una amplia variedad en cuanto a la morfología, tamaño y posición de las narinas dependiendo del tipo de hábitat². Así, por ejemplo, se ha demostrado que existe una correlación entre la longitud narial y la distancia de las narinas a la boca: en las especies costeras pelágicas son más largas y están más separadas de la boca que en las especies bentónicas, lo cual quiere decir que la entrada de agua depende exclusivamente del flujo externo de agua durante la natación.
En algunas especies como la pintarroja de la fotografía de portada, que suelen permanecer quietas sobre el fondo, las narinas están conectadas externamente con la boca por medio de unos surcos nasoorales. Este sistema es de gran utilidad, pues permite la entrada del flujo de agua generado por la acción de las agallas y la boca durante la respiración activa [ver].

Las narinas se abren a los bulbos olfatorios, dos sacos ciegos repletos de sensores químicos, que, diferencia de otros animales, no tienen conexión interna con la cavidad bucal.

 Cerebro y sistema olfativo de una cornuda común (Sphyrna lewini). Observad los dos enormes bulbos olfativos, que parecen pinzas de cangrejo, y su unión al telencéfalo a través de sus respectivos tallos. En consonancia con el tamaño de los bulbos, los lóbulos olfativos del telencéfalo son también grandes (fuente: www.neuroscienceassociates.com).

La cámara interna de cada bulbo está formada por un amplio número de pliegues membranosos —las lamelas— cubiertos por el epitelio olfatorio, la capa de tejido que contiene las células quimiorreceptoras, como se observa en la imagen de abajo³. Ya os imagináis que se trata de una estrategia de optimización de espacio análoga a la de la válvula espiral intestinal [ver]: se trata de multiplicar la superficie sensorial dentro de un espacio limitado. El número y superficie de las lamelas varía de unas especies a otras. Esto es debido, no a causas filogenéticas, sino al tipo de hábitat preferente: las especies bentónicas presentan mayor superficie sensorial y menor número de lamelas que las bento-pelágicas.

Corte de un bulbo olfatorio de una cornuda común (Sphyrna lewini). (Fuente: www.neuroscienceassociates.com)

Cada célula olfatoria contiene una proteína diseñada para reconocer un rango determinado de moléculas "olorosas", en un sistema similar al de las cerraduras y las llaves: así como una llave está construida para encajar en su correspondiente cerradura, cada sustancia posee una forma o estructura química distintiva que va a "encajar" en una determinada proteína. Al igual que en los seres humanos, existe una enorme variedad de estas proteínas con el objetivo de cubrir un amplio espectro químico.

El agua que entra por las narinas baña el interior de los bulbos olfatorios y entra en contacto directo con los quimiorreceptores. El reconocimiento de una determinada sustancia genera alteraciones eléctricas que son enviadas a los grandes lóbulos olfatorios del cerebro, donde son procesadas para su identificación. Cuanto más perfecto sea el encaje de la molécula en su correspondiente proteína, más intensa será la respuesta eléctrica.

Cornuda común (Sphyrna lewini). Fotografía de Chris & Monique Fallows.

Como es natural, el olfato de los tiburones es particularmente sensible a las moléculas que informan de la presencia de elementos vitales para su subsistencia, que son básicamente dos: la comida y el sexo. Se han observado machos de diversas especies nadando detrás de una hembra madura, con el morro apuntando claramente a su cloaca. Se ha comprobado también que el tiburón es especialmente sensible a fluidos de origen animal, particularmente ciertos aminoácidos de las proteínas de la carne y de la sangre (hemoglobina, seroalbúmina) y distintas sustancias presentes en las excreciones animales (betaína, trimetilamina), que son indicadores de una posible fuente de alimento. Cuanto más hambriento está el animal, más se agudiza su sensibilidad química.

Cuando un tiburón detecta un rastro interesante, su reacción es inmediata: ir hacia su origen. Un animal herido —imaginémoslo con una herida abierta—  crea una suerte de corredor oloroso que puede extenderse a lo largo de varios centenares de metros (algunas estimaciones hablan de más de un kilómetro y medio). El tiburón debe localizarlo, determinar el sentido de flujo con el fin de recorrerlo en sentido inverso, a contracorriente. Típicamente se desplaza moviendo la cabeza de un lado a otro. De este modo se amplía el campo de barrido y se averigua la dirección del rastro de olor, ya que los tiburones son capaces de determinar cual de las dos narinas es la que detecta la mayor concentración de olor y actuar en consecuencia (es decir, el sentido del olfato es direccional). Otra estrategia es nadar en zigzag, cruzando varias veces el corredor; a veces pueden cambiar bruscamente de dirección para asegurarse de que la señal química tiene la misma intensidad en las dos narinas.

Tintorera (Prionace glauca). Foto de Joe Tepper (DivePhotoGuide.com).

Pero los tiburones no solo son capaces de percibir olores dentro del agua. En un fascinante trabajo de anatomía comparada, unos científicos han podido demostrar que el jaquetón oceánico (Carcharhinus longimanus) es capaz de detectar olores ¡también fuera!⁴ Al parecer, la estructura anatómica de su sistema olfativo le permite captar burbujas de aire por encima de la superficie y retenerlas en el interior de sus narinas, lo cual les confiere una clara ventaja competitiva sobre los demás depredadores de mar abierto, al permitirles detectar rastros químicos arrastrados por el viento y localizar su origen con mayor rapidez. Ello explicaría la costumbre que tiene este tiburón de sacar el morro fuera del agua.
Algunos científicos sostienen que posiblemente el tiburón blanco (Carcharodon carcharias), que también suele asomar la cabeza por encima de la superficie para controlar lo que hay a su alrededor (lo que inglés se conoce como spy hooping), siga idéntica estrategia: no solo ver, sino oler.

C. longimanus quizá olisqueando el aire. Fotografíado por Gorka Ocio en un viaje por Sierra Leona (véase la deliciosa crónica completa en gorkaocio.blogspot.com).

=>La capacidad olfativa de los tiburones puede verse gravemente afectada por la acidificación del océano. Véase Acidificación y supervivencia.

2. EL GUSTO

Los tiburones tienen papilas gustativas distribuidas a o largo de la boca, la faringe y, al menos algunas especies como el tiburón blanco, también en la base de los dientes. Son como pequeños botones con una fina abertura en el medio donde se encuentran las células sensoriales.
En la boca está la definitiva "prueba del algodón": a través del gusto el tiburón va a determinar finalmente si algo es o no es comida, si vale o no vale la pena comérselo. En caso negativo, se descarta; en caso afirmativo, para dentro. Esto explica, en parte, por qué hay tantos supervivientes de ataques. Y estoy pensando —como vosotros— en el tiburón más famoso y temido, el tiburón blanco. Algunos científicos creen que en décimas de segundo es capaz de discernir si el bicho que acaba de morder contiene la suficiente cantidad de alimento (entiéndase grasa de alto contenido energético, como la de las focas y ballenas) y, por tanto, vale la pena el gasto energético de su digestión, o si, por el contrario, es mejor escupirlo y reservar el espacio y la energía para otra cosa.
Si es que por mucho que nos empeñemos en tenerles miedo, a estos bichos no les gustamos. Y no me extraña. ¿No opináis lo mismo?

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¹Véase Tricia L. Meredith & Stephen M. Kajiura (2010). "Olfactory morphology and physiology of elasmobranchs." The Journal of Experimental Biology 213, 3449-3456. doi. 10.1242/jeb.045849.
"Although elasmobranchs are reputed to posses greater olfactory sensitivities than bony fishes, they demonstrate comparable amino acid thresholds as teleosts, further highlighting the olfactory system parallels between these two groups." (pp. 3455-56). 
Y termina la cita apuntando que harán falta más estudios para comprobar si los receptores de aminoácidos en los elasmobranquios son similares a los de los peces óseos.
²A este respecto, véase L. L. Timm, F. E. Fish (2012). "A comparative morphological study of head shape and olfactory cavities of sharks inhabiting benthic and coastal/pelagic environments." Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 414-415, pp. 75-84.
³La estructura interna del saco olfatorio es más compleja de lo que mi simplificación deja entrever. El año pasado se publicó un interesantísimo estudio computacional de la hidrodinámica de las áreas olfativas de la cornuda ojichica (Sphyrna tudes) que demostraba que el diseño y posición de cada surco y cada solapa, así como la estructura interna de los sacos, constituían un complejo sistema de regulación del flujo y presión de agua, tanto de entrada (más elevada en las aberturas incurrentes, más baja en las excurrentes), como en la circulación interna: entre las lamelas dorsales y las ventrales se abre un espacio apical que funciona a la manera de un bypass, para aliviar la presión del flujo de agua y así proteger las lamelas.
Estos dos gráficos pertenecen al mencionado trabajo: Alex D. Rygg, Jonathan P. L. Cox, Richard Abel, Andrew G. Webb, Nadine B. Smith, Brent A. Craven (2013). "A Computational Study of the Hydrodynamics in the Nasal Region of a Hammerhead Shark (Sphyrna tudes): Implications for Olfaction." PLoS ONE 8(3): e59783. doi: 10.1371/journal.pone.0059783.

Este gráfico muestra perfectamente como es la estructura interna del saco: las lamelas están divididas en dos grupos, uno dorsal y otro ventral. Entre ambos se abre el canal incurrente, que resulta ser más angosto que el canal excurrente, del que lo separa el espacio apical.

a=anterior; p=posterior; m=medial; l=lateral; d=dorsal; v= ventral.

⁴El trabajo consistía en un completo estudio comparativo de la hidrodinámica, estructura, externa e interna, e histología de los aparatos olfativos del Carcharhinus longimanus y de la mielga (Squalus acanthias) y la simulación del movimiento de ambas especies en una unidad de aerohidrodinámica. La conclusión fue que la estructura anatómica del primero le permitía retener, dentro del bulbo olfatorio, burbujas de aire captadas en la superficie: "Estas burbujas se captaban y permanecían dentro de los órganos olfatorios cuando el morro estaba a 1-2 cm por encima de la superficie y el movimiento se realizaba a una velocidad superior a los 1,2 m/seg. A velocidades inferiores, el aire puede permanecer entre las lamelas durante un periodo indefinido de tiempo." ¿No es fascinante? 
Por otro lado, las lamelas olfatorias del C. longimanus contienen un elevado número de fibras de colágeno y las células están dispuestas de una forma compacta. En cambio, las lamelas del S. acanthias apenas tienen fibras de colágeno y las células olfatorias no están distribuidas de manera compacta.
Tanto la cita como la información proceden del resumen o abstract del trabajo; me ha resultado imposible encontrar la publicación íntegra. Si alguien desea intentarlo, la referencia completa es: S. V. Savel'ev, V. P. Chernikov (1994). "Oceanic whitetip shark Carcharhinus longimanus can use aerial olfaction for food searching". Voprosi Ikhtiologii, 34(2):219-225.

La vida de los tiburones (1905)

"Una pareja de tiburones."

Ya sabéis lo que me encanta bucear por entre los extraordinarios fondos de la Hemeroteca Digital, una impagable página de la Biblioteca Nacional de España que no me canso de recomendar. Nunca dejas de descubrir cosas. La joyita que hoy os presento es un pequeño reportaje sobre los tiburones publicado en marzo de 1905 en Alrededor del mundo, una revista ilustrada semanal que se editó en Madrid entre los años 1899 y 1930. Su temática era muy variada, tocaba desde temas costumbristas, artísticos, curiosidades, viajes y aventuras, hasta las recientes novedades y descubrimientos científicos y técnicos, lo cual explica su amplia popularidad.
De este reportaje, el aspecto que sin duda más llama la atención es que, pese a todas sus inexactitudes, la prensa de hace un siglo se ocupaba del tema de los tiburones con mucha más justicia y ecuanimidad que sus equivalentes de hoy en día. El primer párrafo lo dice todo: "el tiburón no es más rapaz ni más carnicero que cualquier otro pez...; si no todos [los peces] matan á los hombres para comérselos, es porque no son bastante grandes para semejante tour de force." ¿No es sorprendente?

Para mantener el saborcillo a viejo, he respetado escrupulosamente la puntuación y acentuación del original. Las ilustraciones pertenecen también al reportaje.

LA VIDA DE LOS TIBURONES

    Se han contado tantas historias exageradas acerca de la voracidad y carácter sanguinario del tiburón, que éste ha venido á convertirse en objeto de terror para todo el que tiene que navegar. Sin embargo, el tiburón no es más rapaz ni más carnicero que cualquier otro pez. Todos los peces se alimentan de carne y de otros pescados, y prefieren la carne viva á la muerta; si no todos matan á los hombres para comérselos, es porque no son bastante grandes para semejante tour de force. En cuanto á eso de que los tiburones huelen cuando hay un enfermo en un buque y siguen al barco para no perder la presa, no es más que una de tantas consejas de marinero.
     El tiburón tiene muchas buenas cualidades, considerado conforme á nuestras ideas sobre la moral. Por de pronto, es monógamo y fiel compañero de su pareja durante la época de sus amores. Fuera de dicho periodo, cada tiburón va siempre solo, no reuniéndose muchos mas que en aquellos sitios en que abundan las ocasiones de proporcionarse carne fresca.
     Sin embargo, al decir "solo", quiere indicarse que cada tiburón vive separado de sus semejantes, no que su soledad sea absoluta. Hay un pececillo que es para el tiburón un amigo inseparable, que le acompaña en todos sus viajes y parece guiarle en todas sus empresas. Es el pez piloto, uno de los más bonitos y más pequeños de la familia de los escombros [sic], con el cuerpo rayado de azul y oro, y apenas de dos decímetros de longitud. Le llaman piloto precisamente por la costumbre que tiene de ir como dirigiendo al tiburón, nadando siempre á unos cuantos palmos sobre la nariz de éste. Algunos hombres de ciencia, que si á mano viene no han visto en su vida un tiburón vivo, niegan esta costumbre del pez piloto, tachándola de inverosímil; pero el pez piloto no parece quererles dar la razón, y continúa siempre fiel á su gigantesco amigo.
     A lo mejor, el piloto sepárase bruscamente del tiburón, y con rapidez sin igual se dirige á un montón de algas, á una roca ó á cualquier objeto por el estilo, nada un poco alrededor, vuelve junto a su compañero, se le acerca primero á un lado de la cabeza y después al otro, y por fin recobra su puesto sobre la nariz. Entretanto, el tiburón ni se detiene ni se apresura; parece tener conciencia de que el pececillo volverá. Indudablemente hay algún medio de comunicación entre el tiburón y el piloto, por el cual debe éste decir á aquél algo como: "Aquello me huele á cosa buena; voy á ver qué es... No es más que un montón de algas; no vale la pena que nos detengamos".
    Todos los habitantes del mar huyen asustados al acercarse el tiburón con su inseparable guia. Este último, sin embargo, puede apoderarse de algunos diminutos animalillos que le sirven de alimento; pero el tiburón, relativamente lento, sólo puede comer cosas que permanezcan inmóviles, tales como los pies de los percebes, que si bien calman un poco su apetito, no bastan á dejarlo satisfecho. El estómago de un tiburón es demasiado grande para hartarse con tan poca cosa; no es, por lo tanto, de extrañar que el enorme pez se precipite con ansia sobre toda sustancia comestible que caiga de un barco, sea el cuerpo de un hombre ó los desperdicios de la cocina. Cuando se presenta un buque á algunas millas de distancia, el piloto, por una especie de secreta intuición que nadie ha podido explicar, conoce su presencia y se dirige rápidamente hacia él, seguido de cerca por el tiburón, que sin duda alguna comprende lo que quiere decir aquel apresuramiento.
    Probablemente habrá muchas personas que ignoren que el tiburón hembra no pone huevos como otros peces, sino que da á luz á sus crias, que rompen, por decirlo asi, el cascarón dentro del vientre materno. En cada parto nacen quince ó veinte pequeñuelos, raras veces más; la madre les profesa gran afecto y procura defenderlos de los ataques de otros tiburones hambrientos, hasta que crecen lo bastante para poder vivir solos.

"El pez-sierra, que se alimenta de entrañas de otros peces."

     En la familia de los tiburones hay una porción de especies interesantes. Una de ellas es el pez-sierra, ese curioso habitante de los mares orientales, cuya cabeza está armada con una prolongación cartilaginosa, provista en los bordes de fuertes dientes. El uso que el tal pez hace de esta arma singular no puede ser más extraño. Tiene el pez-sierra gustos muy particulares en cuestión de comidas: aunque no le desagrada encontrar cualquier carroña para variar su menu, lo que prefiere á todo son las entrañas del pescado, y para procurárselas tiene un modo especial de abrir el vientre, de un solo golpe de sierra, á todo pez que encuentre de su gusto.
    Un pez-sierra puede alcanzar una longitud de cinco metros y un peso de una tonelada; pero esto no es mucho comparado á las dimensiones del tiburón propiamente dicho, el cual mide algunas veces nueve y aun diez metros.
    Muy notable también es el tiburón-zorro, que por cierto abunda mucho en el Atlántico. Es completamente inofensivo para el hombre, y no mide nunca más de cuatro ó cinco metros, de los cuales se lleva más de la mitad la cola, que es larguísima y delgada como un látigo. Sigue las bandadas de arenques y de sardinas, devorando grandes cantidades de ambos pescados. Cuando caza azota vigorosamente la superficie del agua con su cola, y esto basta para introducir la más espantosa confusión entre los peces, que caen así más pronto en su poder.

"El tiburón zorro, inofensivo para el hombre."

    Hay muchas clases de tiburones que, al contrario de las que acabamos de citar, no suelen acercarse á la superficie del mar; viven á grandes profundidades y sólo suben á buscara capas más superiores durante la época en que crían. En cambio, la especie común, que casi siempre nada á flor de agua, baja á lo más profundo en la estación de los amores.
    Ya que de tiburones hablamos, podemos añadir que hoy existe la creencia de que la tan traída y llevada serpiente de mar no es sino un tiburón gigante. Hace pocos días, un buque inglés, el Armadale Castle, ha tenido un encuentro con el famoso monstruo, y los pasajeros que han podido verlo de cerca, aseguran que, en efecto, tiene todo el aspecto de un tiburón de 17 metros de largo.

Alrededor del mundo, 9 de marzo de 1905, pp. 155-56.

El salto del oxyrinchus

Secuencia fotográfica de Tom Lynch realizada a 50 millas de NJ.

En el mundo de los tiburones, el marrajo (Isurus oxyrinchus) es quien ostenta el récord de salto de altura: más de 7 metros por encima de la superficie —algunos elevan el listón hasta los 9 m—. Una cifra espectacular para la que hace falta mucha potencia y una gran punta de velocidad. Se ha calculado que un salto de 6 m requiere una velocidad aproximada de 40 km/h. ¿Cómo lo consigue?

La respuesta es sencilla: siendo un marrajo, el más rápido de todos los tiburones, y una de las criaturas más veloces del mar. Por este motivo, algunos lo llaman el halcón peregrino del océano, imagen tal vez poética, pero no del todo justa, pues de momento ese honor les corresponde a los peces vela (Istiophorus albicans e Istiophorus platypterus), que pueden llegar a alcanzar nada menos que los 110 km/h. Tal es la estimación obtenida durante unas pruebas de velocidad que se llevaron a cabo en Florida, en las que un pez vela atlántico (I.

Pez vela atlántico (I. albicans).

albicans) se llevó 100 yardas (91,4 m) de línea en tres segundos (claro que el bicho estaba pegando saltos, de modo que tal vez habría que rebajar un poco la cifra).

Calcular velocidades dentro del medio acuático no resulta nada fácil. Entre otras cosas, es imposible conseguir que alguno de estos bichos nade en linea recta a toda velocidad a lo largo de un tramo de mar bien acotado y medido. Por eso no es extraño que en la literatura abunden más las estimaciones que los datos objetivos, las cifras incuestionables. Hay quienes consideran que el marrajo alcanza puntas de velocidad de 60 km/h, otros de 75 km/h, y algunos incluso de 110 km/h o más. Pero todos estos números están sujetos a discusión, bien por discrepancias sobre el método empleado para las mediciones y/o las estimaciones, bien porque las condiciones en que fueron realizadas no eran las más apropiadas. En todo caso, se ha podido medir con bastante fiabilidad un ejemplar adulto nadando a 50 km/h. Que no está nada mal.

Foto Mandy Hague

El marrajo está diseñado para la velocidad: cuerpo fusiforme perfectamente estilizado, rematado en un característico morro cónico muy afilado, y dotado de una poderosa musculatura que transmite toda su potencia a un pedúnculo caudal reforzado con grandes quillas laterales para mover una cola en forma semilunar ideal para lanzarse a la carrera. De hecho, los grandes velocistas del mar —atunes, bonitos, peces espada— tienen un diseño caudal bastante parecido. Todos ellos, por cierto, forman parte de la dieta en la que se ha especializado nuestro tiburón. En el análisis de los contenidos estomacales de no pocos ejemplares se han encontrado restos de algunas de estas especies que estaban enteros, en perfecto estado (obviamente hablamos de aquellos que todavía no habían comenzado el proceso de digestión), que tan solo mostraban profundas heridas hacia la mitad del cuerpo, lo cual parece indicar que el tiburón logró inmovilizarlos en una persecución clavándoles sus afiladísimos dientes, antes de tragárselos enteros.

A punto de abalanzarse sobre un cebo (extraordinaria foto de Joe Romeiro).

Volviendo a nuestro tema, y para terminar, no está claro el porqué saltan los marrajos. No se ha podido asociar claramente tal comportamiento a algún objetivo específico, bien de carácter reproductor, trófico, o comunicativo. Solo sabemos que cuando pica un anzuelo puede llegar a realizar hasta 9 saltos consecutivos sacando el cuerpo entero fuera del agua, y ello a pesar del freno que le impone la línea a la que está mortalmente sujeto. Esto parece que gusta mucho a los pescadores deportivos... que dicen sentir atracción por los animales combativos... Y uno no puede evitar pensar que ya le gustaría ver a algún señor valiente de esos "combatiendo" dentro del agua, frente a frente, de tú a tú, con alguna de estas magníficas criaturas... En fin.

>>Si queréis conocer otros tiburones "saltarines", podéis visitar los posts El salto del brevipinna y El salto del ditropis.

Jaquetón de Milberto (Carcharhinus plumbeus)

(Foto: Ken Tan. Dianne J. Bray, 2012, Carcharhinus, in Fishes of Australia, accessed 22 May 2014, http://www.fishesofaustralia.net.au/home/genus/270)

Jaquetón de Milberto

Carcharhinus plumbeus (Nardo, 1827)

(es. Jaquetón de Milberto, tiburón gris, tiburón trozo; gal. Lobo; in. Sandbar Shark; port. Tubarao-corre-costa.)

Orden: Carcharhiniformes
Familia: Carcharhinidae


El jaquetón de Milberto es un clásico en los tanques principales de casi todos los acuarios, junto con el tiburón toro (Carcharias taurus) y las musolas (Mustelus spp.). Soporta relativamente bien la cautividad e incluso, si se dan las condiciones adecuadas, puede llegar a desarrollar su ciclo reproductivo completo, como ya ha ocurrido en algunos¹. Estemos o no de acuerdo con el complejo tema de la exhibición de animales en cautividad, la triste paradoja es que el único rincón del planeta donde este y otros tiburones tienen garantizada su supervivencia es en el interior de una de estas grandes peceras. Porque en su medio natural las amenazas a las que se enfrenta están siendo cada vez más graves... e inexorables. Un ciclo trágico que no sé muy bien cómo se puede revertir, y en caso de que se pueda, si llegaremos a tiempo. A veces el ser humano es una criatura muy triste.

Descripción: El C. plumbeus tiene un cuerpo robusto y bastante alto, y una cabeza de perfil curvo, con un morro relativamente corto, redondeado, y como levemente levantado. La primera dorsal es muy característica: de forma triangular, muy grande y alta, apuntada y ligeramente inclinada hacia atrás, con su origen aproximadamente sobre la axila pectoral; su barbillón posterior es relativamente corto. La especie presenta una carena o cresta interdorsal baja pero claramente marcada.

Cabe suponer que ahí pone "cresta interdorsal".

La boca es ancha, con cortos pliegues labiales. Las narinas presentan solapas apuntadas, cortas pero prominentes. Los ojos son de talla mediana. Las aletas pectorales tienen base ancha, son semifalcadas y de extremo apuntado. La segunda dorsal es moderadamente alta y se encuentra enfrentada a la anal o ligeramente adelantada.
Su librea es sencilla, sin marcas distintivas: color gris o pardo grisáceo en dorso, difuminándose hacia los flancos, y blanquecino en la zona ventral. Las pectorales y pélvicas pueden presentar los ápices un tanto más oscuros.

Fuente: Web del Queensland Department of Agriculture, Fisheries and Forestry.

Dentición: Dimorfismo dentario. Los dientes superiores son triangulares, con los bordes finamente aserrados, de base ancha y una sola cúspide alta e inclinada. Los inferiores tienen también una sola cúspide, pero estrecha y recta, con finas serraciones. Presentan unos 27-32 dientes en la mandíbula superior y 25-32 en la inferior, más uno o dos sinfisarios.

Imagen tomada de thefossilforum.com

Talla: La talla máxima ronda los 250 cm, aunque es probable que llegue hasta los 3 m. Al nacer miden entre 56-75 cm, aunque algunas fuentes amplían el abanico hasta un mínimo de 45-50 cm.
Los machos maduran sexualmente entre los 130-180 cm, y las hembras entre 145-185 cm.

Reproducción: Viviparismo placentario, con un cordón umbilical liso (véase Reproducción VI: Viviparismo placentario). Las camadas suelen ser de un promedio de 1-14 crías (por lo común entre 5-12), posiblemente dependiendo de la talla de la madre: a mayor tamaño, mayor número de crías. El periodo de gestación oscila entre los 8 y los 12 meses, según la zona: por ejemplo, entre 9-12 meses en el Atlántico occidental, septentrional y central; 12 meses en Brasil, Suráfrica, Australia Occidental, etc.
Las hembras dan a luz cada dos o tres años. En el hemisferio norte, los partos tienen lugar en las zonas costeras entre finales de la primavera y principios del verano.
En las áreas de cría de aguas someras, los jóvenes se agrupan en bancos mixtos que en invierno se desplazan hacia aguas más profundas. Los adultos solo se reúnen para el apareamiento, en primavera y verano.
Se han detectado casos de paternidad múltiple.

Fuente: Hawaii Institute of Marine Biology (www.hawaii.edu).

Estamos ante un carcharhínido de baja tasa reproductiva. Produce pocas crías y es de los tiburones más longevos y de más lento crecimiento. Algunos autores han estimado su longevidad entre 19-25 años (Ebert et al., 2013); otros, sin embargo, elevan la cifra hasta los 35-41 años (Musick 2005; McAuley et al., 2006, citados en www.iucnredlist.org). A esto hay que añadir que tardan mucho en alcanzar la madurez sexual. La edad de madurez varía según la zona, aunque en general puede situarse entre 8-14 años para los machos y 7,5-16 para las hembras.

Dieta: La dieta es variada, compuesta principalmente de peces de tamaño mediano o pequeño que viven cerca del fondo. También cefalópodos y diversos crustáceos y moluscos. A diferencia de otros carcharhínidos, el C. plumbeus rechaza la carroña de mamíferos y la basura. Son un poco más activos durante la noche.

Hábitat y distribución: El jaquetón de Milberto es una especie pelágica nerítica (el área oceánica que cubre la plataforma continental), tanto lejos como cerca de la costa, en aguas preferiblemente inferiores a 23ºC. Aunque su rango batimétrico comprende los 1-280 m, parece preferir la zona próxima al fondo en aguas de 20-25 m, donde suele alimentarse. Le gustan los fondos de arena y fango, y puede resultar común en bahías y estuarios cenagosos, llegando incluso a internarse dentro de los puertos. También puede aparecer en bancos oceánicos e islas.
Algunas poblaciones realizan emigraciones estacionales relacionadas con la temperatura del agua, para lo cual suelen agruparse en grandes cardúmenes segregados por tamaños y sexos.

Mapa tomado de Wikipedia y modificado según Ebert, Fowler, Compagno, Dando (2013).

Es una especie cosmopolita, de amplia distribución en aguas tropicales y templadas de todo el planeta².
El C. plumbeus está citado en Galicia como especie ocasional en la guía de Rodríguez Villanueva et al. (1992), Peixes do mar de Galicia (I): Lampreas, raias e tiburóns. No obstante, Moreno (1995), Compagno (2002, 2005), Ebert y Stehmann (2013), Ebert et al. (2013) y otros incluyen nuestras aguas como zona de probable distribución.

Fotografiado dentro de la dársena del puerto de Lahaina (Maui) por Dai Mar Tamarack (daimarsadventures.blogspot.com).

Pesca y conservación: El jaquetón de Milberto es una especie objetivo de muchas pesquerías costeras (su aprovechamiento es integral), y cuando no, acaba como captura accidental. Es decir, lo tiene todo. En Australia, su biomasa ha caído alrededor del 35%.
Uno de los problemas más graves a la hora de establecer medidas de protección y gestión de sus pesquerías es la falta de datos. Una buena parte de sus capturas no están registradas. En algunas zonas del planeta ha sido objeto de una fortísima sobrepesca, debido, sobre todo... (¿hace falta decirlo?)..., a sus aletas, que son muy apreciadas en el mercado de Hong Kong, hasta el punto de que representan el 2-3% del total.
(Recordemos que su particular biología reproductiva hace a esta especie sumamente vulnerable a la sobrepesca.)
Mientras los diversos organismos de gestión de pesquerías se dedican a la recolección de datos, de momento está clasificada como En peligro en la Lista Roja de la IUCN.
A ver si se dan prisa.

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¹En el año 2004 tuve la oportunidad de asistir a un curso sobre tiburones en el Zoo Aquarium de Madrid. Me sorprendió conocer que, hasta aquel momento, la especie se había reproducido con el ciclo completo en tan solo tres acuarios de todo el mundo: Okinawa, Antibes (Francia) y Madrid (desconozco si desde entonces alguno más se ha sumado a la lista). En aquel momento no tenían muy claro el porqué. Entre los diversos factores que se estaban barajando (calidad del agua, de la alimentación, etc.), hubo uno que me llamó particularmente la atención: el hecho de que el tanque recibe luz natural, lo cual podría suponer que tal vez los tiburones hubieran podido continuar su ciclo reproductivo natural según el discurrir de las estaciones. Verdaderamente curioso, a que si.
Durante las charlas, Javier González, el Conservador del acuario, comentó que unos días antes del parto, que tuvo lugar por la noche, la hembra, Griselda, dejó de comer y se mostraba solitaria y arisca con respecto a los demás tiburones, y nadaba cerca del fondo del tanque buscando la soledad, seguramente como ocurre en el medio natural. Su instinto alimentario de la hembra queda en suspenso y busca un lugar apartado para dar a luz, con el objetivo de evitar que sus crías puedan ser depredadas por algún adulto. Los neonatos (no recuerdo si todos) fueron recogidos por los cuidadores y trasladados a otro tanque más pequeño con este fin.

C. plumbeus en el tanque del Zoo Aquarium (imagen tomada de Zoomadrid.com).

Posteriormente, en 2004 y 2006, la misma hembra volvió a dar a luz. Estas dos fotografías (siento no haber podido encontrar una mejor resolución) se corresponden con el apareamiento dentro del tanque: como veis, el macho mantiene inmovilizada a Griselda sujetándole la aleta pectoral derecha con la boca mientras se pone en posición para insertar uno de sus pterigópodos, o ambos:

(Fuente: www.infoecología.com)

²Actualización a 19 de agosto de 2015. Acaba de publicarse una nota sobre el primer registro del C. plumbeus en aguas del Índico noroccidental. Concretamente fueron un macho y una hembra capturados en 2014 por un arrastrero en la costa de Gujarat, estado del noroeste de la India, y desembarcados en Porbandar. Véase Dipani Sutaria, Aashi Parikh, Alissa Barnes & Rima W. Jabado (2015). "First record of the sandbar shark, Carcharhinus plumbeus, (Chondrichthyes: Carcharhiniformes: Carcharhinidae) from Indian Waters". Marine Biodiversity Records, vol 8, e126, doi: 10.1017/S1755267215001025.

Cabezas de martillo (fam. Sphyrnidae)

Radiografía de la cabeza de una cornuda (Sphyrna zygaena). (Fuente: http://biosciweb.net/practicum/frontend/view/257)

     Aunque su aspecto un tanto extravagante tal vez invita a pensar lo contrario, los tiburones martillo constituyen la familia más avanzada en términos evolutivos de todos los tiburones. Podríamos decir que son los tiburones más modernos, el modelo de última generación diseñado y producido por el extraordinario laboratorio de ingeniería marina de la Evolución. Un modelo que cuenta con importantes mejoras en el chasis y al que, por si fuera poco, se ha equipado con las últimas tecnologías tanto para su centro de control de datos como para su sistema de navegación. El cerebro de los esfírnidos es el más complejo y sofisticado de todos los tiburones, y es capaz de procesar con toda fiabilidad la inmensa cantidad de datos obtenidos por un sistema sensorial modificado y ampliado mediante el ensanchamiento de la cabeza.
     Las expansiones cefálicas laterales (el "martillo") cumplen una doble función: sensorial e hidrodinámica. Por un lado, multiplican la superficie detectora de campos eléctricos (las ampollas de Lorenzini abarrotan la práctica totalidad de su superficie ventral) y, a la vez, amplían el campo de visión frontal y lateral (los ojos están situados a cada lado del "martillo" dando lugar a una visión binocular, "en estéreo"), así como la superficie de barrido de estímulos químicos, al estar las narinas colocadas muy cerca de los extremos de la cabeza, excepto en el género Eusphyra. Aunque su dieta es variada, los esfírnidos están especializados en la detección de presas que se entierran en la arena, en particular las rayas y los torpedos. Para ello utilizan el "martillo" a la manera de un detector de metales, pasándolo a pocos centímetros del fondo hasta detectar los minúsculos campos eléctricos generados por la actividad muscular de sus presas... y no suelen fallar.
     Por otro lado, estas expansiones proporcionan un mayor hidrodinamismo y maniobrabilidad: al estar aplanada dorso-ventralmente, la cabeza ofrece menos resistencia al agua y multiplica la capacidad del animal para realizar giros bruscos o cambios de dirección sin perder estabilidad. Al mismo tiempo, actúa como una aleta más, complementaria de las pectorales (de hecho, su diseño exterior es muy similar), para proporcionar mayor fuerza de sustentación y elevación dinámica.

Sphyrna mokarran. Foto de Steve Hincynski.

     Los tiburones martillo pertenecen a una familia compuesta por 10 especies distribuidas en dos géneros, Eusphyra y Sphyrna, que viven en todos los mares tropicales, templados y cálidos del planeta. De ellas solo una está, en principio, presente en aguas de Galicia, la cornuda o pez martillo (Sphyrna zygaena), si bien algunas guías¹ incluyen esta zona dentro del área de distribución de otras dos especies: la cornuda común o cornuda negra (Sphyrna lewini) y el impresionante tiburón martillo (Sphyrna mokarran).
     Algunos esfírnidos son inconfundibles, como el espectacular tiburón martillo (Sphyrna mokarran), con su "martillo" recto y su altísima dorsal en forma de guadaña. Otros, en cambio, ya necesitan un poco más de atención. ¿Qué claves nos permiten distinguir unas de otras? Pues en un primer momento la forma de la cabeza, como se muestra en esta foto, en la que faltan dos especies, la cornuda planeadora (Eusphyra blochii) y la cornuda corona (Sphyrna corona):

Foto tomada de diversforsharks.com.br

La forma de la cabeza permite establecer dos grandes bloques genéricos: el género monoespecífico Eusphyra y el género Sphyrna, que engloba las 9 especies restantes. Éste a su vez se subdivide en dos grupos dependiendo de si la cabeza tiene forma de pala o de martillo (como veis, el término "cabeza de martillo" no es del todo exacto). Y a partir de aquí, además de la posición y forma de las cabeza (arqueada hacia atrás o recta, con o sin muescas centrales, etc.), habremos de tener en cuenta elementos como la forma y posición de las dorsales, la dentición o el cómputo vertebral.

>Género Eusphyra: Las "palas" o expansiones laterales de la cabeza son estrechas y muy alargadas (la anchura de la cabeza puede representar entre el 40-50% de la longitud total del tiburón), con forma de alas, dándole a la cabeza la apariencia de una punta de flecha. Las narinas son también muy alargadas, casi el doble que el ancho de la boca.

Este género cuenta con una única especie: Eusphyra blochyii, la cornuda planeadora o, más propiamente, cabeza de flecha, que vive en aguas de la zona indopacífica, desde el Índico norte hasta Australia y China.

Eusphyra blochii. (Fuente: página del Queensland Department of Agriculture, Fisheries and Forestry).

·Género Sphyrna: Expansiones cefálicas anchas, no en forma de alas, y claramente más cortas que en el género anterior. Narinas también cortas, de longitud inferior al ancho de la boca. Ocho especies.

  >I. Cabeza en forma de pala, no de martillo, estrecha (normalmente inferior al 21% de la longitud corporal), y sin muesca central en su margen anterior. Dientes posteriores molariformes. Sphyrna tiburo. =>II

Lanetón (Sphyrna tiburo). Foto: Udo Savalli (www.savalli.us).

  —II. Cabeza en forma de martillo, de una anchura superior al 22% de la longitud corporal. Dientes posteriores no molariformes.

   -A. Los márgenes posteriores de las expansiones de la cabeza son más o menos transversos, es decir, perpendiculares a ésta. Ápice posterior libre de la primera dorsal encima o detrás del origen de las pelvianas. Especies de pequeño tamaño, que normalmente no superan los 2 m de longitud total. =>B

   ->A.1. Margen anterior de la cabeza con una profunda muesca central y dos laterales bien marcadas. Surcos prenariales presentes. Primera dorsal recta y alta. Ojos relativamente pequeños. Sphyrna tudes. =>A.2.

La cornuda ojichica (Sphyrna tudes) presenta una llamativa coloración amarilla o amarillo anaranjada, más apagada en los adultos. Se encuentra en las costas del Atlántico occidental desde Venezuela hasta el Uruguay. (Imagen: Wikipedia y FAO)

   --A.2. Margen anterior cefálico con muescas centrales y laterales poco marcadas; la cabeza tiene forma de maza, más que de martillo. Sin surcos prenariales. Primera dorsal falcada.

• A.2.a. Morro relativamente largo: la longitud preoral es casi la mitad (>2/5) de la anchura de la cabeza. La aleta anal es ligeramente cóncava. Sphyrna corona.

La cornuda corona (Sphyrna corona) se encuentra en la costas del Pacífico oriental central, desde el golfo de California hasta Perú. Foto de Ross Robertson tomada de fishBase.

• A.2.b. Morro relativamente corto: longitud preoral por debajo de los 2/5 de la anchura de la cabeza. Boca ampliamente arqueada y aleta anal muy cóncava. Sphyrna media.

La cornuda o pez martillo cuchara (Sphyrna media) se encuentra en aguas cálidas del Atlántico occidental, desde Panamá hasta el Brasil, y en el Pacífico oriental, desde el golfo de California hasta el N. de Perú. Foto: Andy Murch.

   -B. Los márgenes posteriores de las expansiones cefálicas están arqueados hacia atrás, excepto en los adultos de S. mokarran, que son perpendiculares a la cabeza. Ápice posterior libre de la primera dorsal enfrentado al origen de las pelvianas. Estas especies pueden alcanzar tallas superiores a los 3 m (6 m en el caso del S. mokarran).

   ->B.1. Borde anterior de la cabeza prácticamente recto en los adultos. Surcos prenariales ausentes o muy poco desarrollados. Dientes fuertemente aserrados en jóvenes y adultos. Aletas pelvianas altas y falciformes. La primera dorsal es muy alta y falcada; la segunda, más alta que la anal. Sphyrna mokarran. =>B.2.

El tiburón martillo o cornuda gigante (Sphyrna mokarran) es el esfírnido de mayor tamaño, pudiendo superar los 6 m de longitud. Foto tomada de la página swimswam.com

  --B.2. Borde anterior de la cabeza arqueado. Surcos prenariales bien desarrollados. Dientes lisos en los jóvenes y ligeramente aserrados en los adultos. Aletas pelvianas bajas y casi rectas. Primera dorsal claramente más baja que la del S. mokarran y ligeramente falcada; la segunda es más baja que la anal.

     -->B.2.i. Borde anterior de la cabeza sin muesca central. La base de la aleta anal es ligeramente mayor que el de la segunda dorsal. Los barbillones de esta segunda dorsal (los ápices posteriores libres) nítidamente más adelantados que el origen de la caudal. Sphyrna zygaena. =>B.2.ii.

Cornuda o pez martillo (Sphyrna zygaena). Foto: Andy Murch.

     ---B.2.ii. Muesca central en el borde anterior de la cabeza. La base de la aleta anal es claramente mayor que el de la segunda dorsal, cuyos barbillones llegan casi hasta el lóbulo superior caudal en su origen. Dos especies (una de ellas recientemente descrita) casi idénticas en su aspecto exterior, que solo pueden distinguirse mediante el análisis genético o el cómputo vertebral².

• B.2.ii.a. Entre 83-91 vértebras. Sphyrna gilberti.

La Sphyrna gilberti o cornuda de Carolina ('carolina hammerhead' en inglés), todavía sin nombre oficial en español, ha sido recientemente descrita a partir de 54 ejemplares capturados en las costas de Carolina de Sur, Golfo de México. Foto tomada de novataxa.blogspot.com.

• B.2.ii.b. Entre 92-99 vértebras. Mancha negra en el extremo ventral de las aletas pectorales. Sphyrna lewini. 

La cornuda común o cornuda negra (Sphyrna lewini) suele agruparse formando enormes cardúmenes. Foto de Philip Colla.

•  B.2.ii.c. Área ventral de las aletas pectorales totalmente blanquecina y lisa, sin manchas oscuras como en Sphyrna lewini. Sphyrna couardi.³

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Un detalle sumamente interesante antes de terminar: la especie más antigua de tiburón martillo es la cornuda flecha (Eusphyra blochii). Es muy probable que las restantes sean resultado de pequeñas modificaciones a partir de este diseño original: la flecha se va abriendo y acortando, al tiempo que las narinas se afinan y se desplazan hacia el borde exterior con el objetivo de ampliar el campo de detección química, hasta llegar al esfírnido más reciente, el lanetón (Sphyrna tiburo). Esto se aprecia mejor en el siguiente cladograma realizado por el profesor Aidan Martin (las cifras muestran la anchura de la cabeza como porcentaje respecto de la longitud corporal).

(Cladograma tomado de la excelente página del ReefQuest Centre for Shark Research.)

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¹Véase David A. Ebert, Sarah Fowler, Leonard Compagno, Mark Dando (2013). Sharks of the World: A Fully Illustrated Guide. Wild Nature Press, Plymouth, y también: David A. Ebert, Matthias F. W. Stehmann (2013). FAO Species Catalogue for Fishery Purposes: Sharks, Batoids and Chimaeras of the North Atlantic. FAO, Rome.
²Véase Joseph M. Quattro, William B. Driggers III et al. (2013). "Sphyrna gilberti sp. nov., a new hammerhead shark (Carcharhiniformes, Sphyrnidae) from the western Atlantic Ocean." Zootaxa, 3702 (2): 159-178.
³Autores como Compagno y Ebert consideran Sphyrna couardi como una sinonimia de Sphyrna lewini.