Reproducción III: La anatomía reproductiva

Hembra grávida de mielga (Squalus acanthias). Foto de Fredrik Myhre.

En el post anterior de esta serie dedicada a la reproducción hablamos del cortejo y el apareamiento de los tiburones. Hoy vamos a explicar qué es lo que ocurre a nivel interno. Para lo cual debemos tocar cuestiones anatómicas, aunque sea de forma somera.

En los tiburones el dimorfismo sexual es evidente. Los machos se distinguen fácilmente de las hembras por el par de órganos copuladores situados en la zona pelviana: los pterigópodos o penes, unas estructuras tubulares formadas mediante la modificación de los bordes internos de las aletas pélvicas¹. Son los penes más antiguos de todos los vertebrados.

Pterigópodos de un cailón macho adulto (Lamna nasus). Foto Toño Maño.

En cambio, las aletas pélvicas de las hembras son, digamos, "normales" (faltaría más):

Detalle pélvicas de una hembra adulta de cailón (Lamna nasus). Foto: Toño Maño.

Los pterigópodos contienen tejido eréctil capaz de agrandarse y endurecerse por la acumulación de sangre; en los individuos adultos los cartílagos de su estructura interna pueden estar calcificados (de hecho, su consistencia y, por supuesto, el tamaño son elementos que se tienen en cuenta para determinar el grado de madurez sexual del macho², si bien esto no siempre funciona de forma matemática para todas las especies, por eso el método más fiable es el análisis hormonal de una muestra de sangre).
Normalmente los pterigópodos están orientados hacia la cola. En el momento de la cópula uno de ellos gira hacia adelante mediante la acción de unos músculos conectados a las aletas pélvicas para introducirse en la cloaca de la hembra. Uno o los dos a la vez.

Adaptado de Parker & Parker (3).

1. El aparato reproductor masculino. Los testículos de los tiburones adultos son cilíndricos y alargados, y se encuentran en la parte anterior de la cavidad corporal (en los inmaduros son apenas una masa blanquecina poco definida). Se encargan de la producción no sólo de espermatozoides, sino también de las hormonas que se ocupan del control de diversos procesos corporales (entre ellos el desarrollo de los pterigópodos) así como del ciclo reproductor de cada individuo.
Los espermatozoides se trasladan hacia el epidídimo a través de los conductos eferentes, y de ahí pasan a los conductos deferentes o conductos de Wolf, donde se almacenan y, en muchos casos, se "empaquetan", mediante una sustancia gelatinosa, en unas masas redondeadas denominadas espermatóforos, cuya función posiblemente es la de protegerlos y evitar pérdidas durante la cópula.
En su tramo final, los conductos deferentes se ensanchan formando una vesícula seminal, la cual, a su vez, termina en un saco espermático.
Los dos sacos espermáticos se unen finalmente dando lugar a la papila urogenital, que se abre a la cloaca.
Los canales o surcos de los pterigópodos están conectados con los sifones, dos sacos planos de paredes musculares ubicados bajo la piel de las aletas pelvianas. Ambos están comunicados con el exterior, de tal modo que cuando el pterigópodo gira hacia adelante se llenan de agua de mar, como si se accionase la palanca de una bomba. Se cree que también pueden segregar algún tipo de sustancia lubricante.
Llegado el momento de la eyaculación, los espermatóforos descienden hacia la cloaca y los sifones se contraen produciendo un chorro de agua que los arrastra a través del canal de los pterigópodos hacia el interior del sistema genital de la hembra.

2. El aparato reproductor femenino es menos espectacular que el de los machos (en el sentido de que se ve menos), pero resulta infinitamente más interesante.

Adaptado de Parker & Parker³.

Los dos ovarios están situados a cada lado del esófago. Al igual que los testículos en los machos, forman parte del sistema hormonal del individuo al producir hormonas que controlan diferentes aspectos de su ciclo y comportamiento reproductor así como del propio desarrollo corporal (las hembras, por ejemplo, suelen ser más grandes que los machos y tienen la piel más gruesa para evitar heridas serias durante el apareamiento). En las hembras inmaduras son pequeños y lisos, mientras que en las adultas son largos y granulados. En algunas especies los dos son funcionales, en otras sólo uno, generalmente el derecho.
En determinado momento del ciclo reproductor, los óvulos producidos por los ovarios se recogen en el ostium, del que parten dos oviductos. Cada uno de ellos se ensancha inmediatamente dando lugar a la glándula nidamentaria, que es donde se forman las cubiertas protectoras de los huevos y donde suele producirse la fecundación, aunque ésta también puede tener lugar en otras zonas del oviducto.
La fecundación no siempre se produce inmediatamente después del apareamiento. En al menos algunas especies puede retrasarse meses e incluso más de un año (45 meses es el récord hasta ahora⁴). De modo que durante todo este tiempo los espermatozoides son cuidadosamente almacenados en la glándula nidamentaria hasta que la hembra está preparada. Se sabe, por ejemplo, que las tintoreras (Prionace glauca) que se aparean en el Atlántico occidental pueden guardar los espermatozoides hasta que alcanzan la madurez durante la travesía hacia este lado del océano.
Cada oviducto se ensancha para dar lugar a un útero. Y los dos úteros se unen en la cavidad de la vagina, que se abre a la cloaca.

Detalle pélvicas y cloaca de una tintorera (Prionace glauca). Foto: Toño Maño.

3. Partenogénesis. Con este nombre se designa una forma de reproducción en la que no existe intervención del macho, no hay fecundación de ningún tipo: el óvulo sin fecundar comienza su segmentación para dar lugar a un embrión genéticamente similar a su madre. Recientemente [actualizamos a 10-V-2016] se ha observado que de 9 crías partenogénicas de una pintarroja colilarga de manchas blancas (Chiloscyllium plagiosum) una poseía pterigópodos, era un macho. Este estudio documenta por primera vez en un vertebrado la existencia de partenogénesis de segunda generación: una hembra partenogénica es capaz de reproducirse asexualmente produciendo fetos viables.⁵
La existencia de partenogénesis en los tiburones es un hecho que se conoce desde hace pocos años. Se sabía de su existencia en crustáceos, insectos, anfibios y reptiles... En 2001 en un acuario de Nebraska, una hembra de lanetón (Sphyrna tiburo) sorprendió a los científicos al dar a luz a una cría sin haber tenido contacto con ningún macho al menos durante los tres años anteriores, lo cual alejaba, si es que no anulaba por completo, la posibilidad de que hubiese espermatozoides almacenados en su glándula nidamentaria. Los análisis genéticos del recién nacido demostraron la ausencia de ADN alguno procedente de ningún macho⁶.
Se ha especulado mucho sobre los elementos que desencadenan este proceso (factores ambientales, escasez o ausencia de machos debido a la sobrepesca, etc.), pero en lo que todos coinciden es en señalar que, aun siendo un mal menor si no hay machos disponibles, la uniformidad genética que este proceso trae consigo pone en peligro la supervivencia de la especie.

4. Las estrategias reproductivas de los tiburones. Una vez producida la fecundación se inicia el periodo de gestación, que puede durar unos meses o unos años (no nos cansamos de repetir que uno de los dramas de los tiburones es que su ritmo reproductivo es muy lento).
Llegado a este punto, los tiburones han desarrollado tres estrategias reproductivas para traer al mundo a sus retoños: oviparismo, viviparismo aplacentario (u ovoviviparismo) y viviparismo placentario.

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¹Tres imágenes en las que podéis apreciar la estructura interna de un pterigópodo. La primera, la de peor calidad, fue tomada en el University Museum of Zoology de Cambridge (Reino Unido). Las dos siguientes, mucho mejores, son de Gonzalo Mucientes.

Foto: Toño Maño

Foto: Gonzalo Mucientes

Foto: Gonzalo Mucientes

²Así, por ejemplo, los pterigópodos de un inmaduro en fase juvenil son pequeños y blandos, no llegan hasta el borde posterior de las aletas pelvianas y no se aprecia su estructura interna. En los subadultos sí llegan hasta el borde posterior de las pelvianas y puede apreciarse su estructura interna, si bien siguen siendo blandos y no apenas hay calcificación de los cartílagos. En los adultos, son duros y rígidos, y sobrepasan con creces el borde posterior de las aletas pelvianas.
En las hembras la cosa es obviamente más complicada: hay que tomar una muestra de sangre o analizar sus órganos internos
³Parker, Steve and Jane. The Encyclopedia of Sharks. Willowdale, Ontario: Firefly Books, 1999, pp. 167, 168.
⁴[ACTUALIZACIÓN A 9-I-2015] Este dato, que acabamos de conocer, corresponde a una pintarroja colilarga de bambú (Chiloscyllium punctatum) del Steinhart Aquarium, que puso huevos fértiles sin haber tenido contacto con ningún macho al menos durante 45 meses. El análisis genético del tejido de la cría descartó por completo la posibilidad de la partenogénesis. Véase M. a. Bernal, N. L. Sinai, C. Rocha, M. R. Gaither, F. Dunder, L. A. Roch (2014). "Long-term sperm storage in the brownbanded bamboo shark Chiloscyllium punctatum". Journal of Fish Biology, diciembre, DOI: 10.1111/jfb.12606.
⁵N. Straube, K. P. Lampert, M. F. Geiger, J. D. Weiss & J. K. Kirchhauser (2016). "First record of second-generation facultative parthenogenesis in a vertebrate species, the whitespotted bamboo shark Chiloscyllium plagiosum". Journal of Fish Biology, vol. 88, 2, 668-675, doi:10.1111/jfb.12862.
⁶Ver noticia en BBC News.
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