Resumen del 2015

Cumpliendo años. El tiempo corre que es una barbaridad. Silenciosamente, de manera casi clandestina, como los niños, Tiburones en Galicia se ha hecho mayor, acaba de cumplir ya cuatro añitos, algo que ni se me pasaba por la cabeza a principios de aquel lejano 2012 cuando, tras unas Navidades de muchos cálculos y cavilaciones (bueno, en realidad de mucho whisky y turrón de trufa), finalmente resolví lanzarme al agua helada del bloggerío bien abrazado a mi flotador de patito, con más miedo y pudor que otra cosa, puesto que no tenía ni la más remota idea de como se armaba una cosa electrónica de estas.
    Cuatro años después, si bien no se puede decir que hayamos avanzado mucho en el asunto, el blog sigue creciendo, en tamaño y en número de lectores y seguidores, y parece que se va consolidando, dentro de su modestia, como una referencia para los amantes de los tiburones tanto en España como en el inmenso ámbito del habla hispana, sin olvidarnos de un buen puñado de amigos que, me consta, se manejan con algún tipo de translator. Ha habido días en que el número de lectores latinoamericanos superó con creces el de los españoles, lo cual no puedo ver más que con orgullo y, por supuesto, gratitud. Nos leen desde México (los mexicanos ocupan, con diferencia, la cabeza de este particular ranking), desde los EEUU, donde el español es la segunda lengua (y creciendo), desde Colombia, Argentina, Perú, Venezuela, Ecuador, Chile, Uruguay.  
     No solo hemos pasado este año de las 300 000 visitas, sino que vamos como centellas camino de superar la barrera de las 350 000. Qué más se puede pedir, excepto seguir mereciendo vuestra confianza.

Famoseando. Otro extremo inimaginable hace cuatro años ha sido la notable presencia del blog en varios medios de comunicación, sobre todo este pasado verano, coincidiendo con el gran número de avistamientos de pequeñas tintoreras en diferentes puntos de nuestra costa (y, ahorrándoos la maldad, coincidiendo también con el hecho de que en verano tampoco es que haya muchos temas de los que hablar... aparte de la amplia gama planetaria de guerras, hambrunas, masacres, latrocinios y carnicerías, además de los cientos de millones de refugiados que se arrastran en las condiciones más atroces por allá por el mundo adelante). Salimos en La Voz de Galicia, El Correo Gallego y el Faro de Vigo, diario que además nos dedicó un extenso y magnífico reportaje firmado por Salvador Rodríguez en su suplemento dominical. Por su parte, Javi Ramos, de la EFE de Santiago, editaba una entrevista acompañada de unas amables palabras que fue recogida en diversos medios digitales y en papel. También salimos en la radio, en dos entrevistas telefónicas, una en el programa Voces de Galicia, de Radio Voz (no debieron de quedar muy convencidos con el resultado porque no existe forma de acceder a él, y creo que con razón), y, la más especial, en Radio CERNA (aquí sí es posible encontrar la entrevista, porque son más benévolos), de la asociación ADEGA (Asociación para a Defensa Ecolóxica de Galicia —los gallegos que hemos crecido viviendo el ecologismo y la defensa de nuestro medio natural sabemos de la importancia de esta histórica asociación—), único espacio radiofónico dedicado por entero a cuestiones medioambientales de Galicia. Precisamente en su revista, CERNA, publicamos un artículo que podéis descargar en PDF pinchando este enlace: Os tiburóns de Galicia.

Tiburón anguila (Chlamydoselachus anguineus) capturado en Hutton Bank. Foto amablemente cedida por su autor, César López Eireos.

El resumen (por fin). El 2015 resultó más complicado de lo previsto, por lo que el número de artículos descendió sustancialmente, con un total de 32, once menos que en el 2014 (y ya anticipo que en este 2016 posiblemente seguiremos en la misma tónica). Con todo, hemos aprovechado los ratos libres para ir actualizando cosillas y hemos añadido un Listado visual de especies de nuestras costas que los lectores habéis valorado muy positivamente. 
     Como ya es tradicional, comenzábamos el año con un resumen del anterior (Resumen del 2014), y seguimos con los clásicos post con las cifras de capturas y ventas de tiburón de la lonja de Vigo (Lonja de Vigo 2014) y las estadísticas mundiales de ataques (Ataques de tiburón 2014), este año debidamente contextualizadas mediante un artículo sobre la irracionalidad del miedo que sentimos hacia estos bichos (Ataques en perspectiva: Miedo e información).
     Enseguida, como un premio gordo tempranero, llegó Tiburón anguila en O Grove, artículo sobre un ejemplar de esta rara y extraordinaria especie que tuve la inmensa fortuna de observar y fotografiar en O Grove un inolvidable viernes 9 de enero. Otro tanto ocurrió con un ejemplar juvenil de tiburón duende, capturado pocas semanas después en aguas del norte de Portugal. El 17 de febrero me desplacé hasta Vigo para verlo y de aquella visita salió Encuentro con un duende.
     Los monográficos dedicados a especies gallegas fueron también muy pocos, tan solo cinco: Dormilón (Somniosus rostratus), Pejegato abisal (Apristurus profundorum), Musola (Mustelus mustelus), Musola pinta (Mustelus asterias), y Cornuda (Sphyrna zygaena). Para el primero conté con las inestimables aportaciones de uno de los grandes especialistas en tiburones de profundidad (particularmente los Centrophorus) que tenemos actualmente en este país, Javier Guallart. Javier tuvo la santa paciencia no solo de leerse el original, sino de aportar un buen número de correcciones y sugerencias. Un lujo para los lectores de este blog y sobre todo para quien os escribe. No exactamente un monográfico, sino un artículo de puro divertimento fue El salto del Cetorhinus, en el que vimos como el tiburón peregrino, pese a su enorme tamaño, es capaz de pegar impresionantes saltos por encima de la superficie, tal como hacen los marrajos y los zorros.
     Y como también nos gusta conocer los tiburones de otras partes del mundo, hablamos de como el Pseudocarcharias kamoharai, un bicho tan pequeño como feroz, fue capaz de poner en jaque a toda una multinacional (El misterio del tiburón cocodrilo), y presentamos el fascinante descubrimiento de un patrón migratorio del Galeocerdo cuvier (Viajes del tiburón tigre) gracias a un estupendo trabajo en el que participa un científico gallego especialista en pelágicos y amigo de este blog, Gonzalo Mucientes. Por último, metidos en cuestiones taxonómicas, en Cerdos marinos (fam. Oxynotidae), aprendimos a diferenciar las cinco especies de oxinótidos descritas actualmente en el mundo.

Juvenil de peregrino (Cetorhinus maximus) filmado y fotografiado en Muros por Xaime Beiro.

     A caballo entre la taxonomía y la evolución, en Filogenia de los Squaliformes reconstruimos el árbol filogenético de este fascinante grupo. Y siguiendo con los tiburones del pasado, en Carcharhinus sp. en el Cantábrico, 1929 comprendimos que posiblemente los carcharhínidos fueron más abundantes hace un siglo de lo que son ahora (tintoreras aparte, claro está). Viajando un poco más atrás en el tiempo, aprendimos que los tiburones blancos fueron animales relativamente abundantes en las costas atlánticas europeas desde el mismo momento en que por primera vez aparecieron en los océanos de la Tierra (Tiburones blancos en la Europa atlántica del Plioceno).
     Por lo que respecta a la biología, al final no dedicamos ningún artículo al tema de los sentidos, tal como nos habíamos propuesto a principios de año. Hablamos de endotermia (Ventajas de la endotermia), de los sistemas de filtración que emplean las tres especies planctófagas (Devoradores de plancton), de malformaciones (La parada de los monstruos)... pero sobre todo hablamos de luz, de los tiburones que emiten luz, bien generada por ellos mismos, bien procedente de una fuente externa: fueron dos artículos sobre bioluminiscencia (Bioluminiscencia I: Los fotóforos y Bioluminiscencia II: Funciones) y uno sobre la Biofluorescencia.
     Las malas noticias también dieron lugar a un par de artículos: Eugenie Clark, In memóriam, dedicada a Eugenie Clark, la inolvidable dama de los tiburones, que nos dejó el 25 de febrero; e Informe IUCN sobre las especies europeas, con un resumen del informe publicado por la IUCN sobre la lamentable situación de algunas especies de tiburón en Europa.
     Las noticias del pasado son fundamentales para comprender el presente, de ahí mi empeño en rescatar viejas noticias y tratados científicos escritos varios siglos atrás: Los tiburones según Claudio Eliano (II-III d. C.), Los tiburones según Goldsmith (1774), un largo artículo en dos partes, y Los tiburones según Cornide (1788), autor del primer tratado ictiológico centrado en las especies de Galicia. Y con Julio Guillén, Lourido y los tiburones, mezclando divulgación y ficción, cerramos el año.
     Para el final dejamos Agosto de tintoreras 2015, post sobre uno de los más sorprendentes acontecimientos del año en Galicia, ictiológicamente hablando: la llegada de crías de tintorera (neonatos en su gran mayoría) a diversos puertos y playas de nuestra costa. Este artículo fue solo posible gracias a la inestimable colaboración de un amplio número de amigos y de lectores que enseguida se pusieron en contacto conmigo para comunicar sus observaciones.

En el muelle de Muros el inolvidable 9 de agosto de 2015.

AGRADECIMIENTOS. Si el número de artículos ha sido inferior al de otros años, el apartado de agradecimientos tiene que ser necesaria y merecidamente mayor. Hay mucha gente (cada vez más) cuya generosidad merece cuando menos, a falta de un camión cisterna lleno de la mejor cerveza, una pequeña mención. Así que allá vamos. En primer lugar debe figurar el maestro Rafael Bañón, por llevarme a ver el Chlamydoselachus y el Mitsukurina, entre otras muchas cosas, seguido de Gonzalo Mucientes, siempre dispuesto a compartir fotos e información; Javier Guallart, por lo mismo y por su impagable labor de "profe particular de prácticas"; Claudio Barría, Sergio Permuy Leal, César López Eireos, Antón Parada, por sus fotografías.
     Y este año, un agradecimiento muy especial a todos aquellos amigos, lectores y seguidores de Tiburones en Galicia que bien a través de las páginas de Facebook y de G+, bien a través del correo electrónico (apristurus69@gmail.com), se han tomado la molestia de enviarme todo tipo de datos y noticias sobre la presencia de tintoreras en diferentes localidades de la costa, así como sus propios testimonios, no pocas veces acompañados de valiosísimas fotos y vídeos. Fueron tantos, que seguro que me dejo alguno en el teclado. En primer lugar, está el personal de la CEMMA (gracias, sobre todo, Pablo y Alfredo), Xaime y Xosé Beiro (también por las imágenes del peregrino de Muros), Lucía Parente (ADEGA), Ubaldo Cerqueiro (del periódico Que pasa na costa), Victorino Jul, Joana Piñeiro, María Knarish, Lalo Ventoso, Pablo Leis, Manuel Gil, Begoña Formoso, Sebastián Bamonde, Marcos Ríos, Javier Souto, Óscar Cordeiro, etc.

     A todos ellos y a todos los lectores, con los mejores deseos para este nuevo año. Que el 2016 nos sea propicio. Salud.

Julio Guillén, Lourido y los tiburones

ABC, 2 de abril de 1944.

     D. Julio F. Guillén Tato (1897-1972), Contralmirante de la Armada Española, fue un marino de una importante trayectoria científica, histórica y cultural, además de militar (no durante la Guerra Civil, pues sufrió el rechazo tanto de los republicanos como de los rebeldes fascistas, quienes finalmente lo rehabilitaron en Consejo de Guerra en 1941). Entre otros honores, fue miembro de las Reales Academias de la Lengua y de la Historia y de la Hispanic Society of America, y desde 1940 hasta el año de su muerte, director de la Revista general de marina, en la que publicó algunos de sus relatos de ficción seguramente más queridos, los protagonizados por el singular Lourido, Nostramo Lourido.

Devoradores de plancton

Andy Murch, bigfishexpeditions.com

De las más de 500 especies de tiburón descritas en todo el mundo solo tres se alimentan de plancton: el tiburón ballena (Rhincodon typus), el peregrino (Cetorhinus maximus) y el boquiancho (Megachasma pelagios). Los tres son los únicos representantes de sus respectivas familias: Rhincodontidae (orden Orectolobiformes), Cetorhinidae y Megachasmidae (orden Lamniformes), lo que viene a subrayar su carácter único, especial. Y los tres tienen también en común su gran tamaño: el ballena y el peregrino son los peces más grandes del océano, y el tercero figura no muy lejos de las posiciones de cabeza [véase Los tiburones más grandes del océano].

Los tiburones según Cornide (1788)

José Andrés Cornide de Folgueira y Saavedra (1734-1803), "Académico honorário de la Historia, vecino de la Coruña", fue uno de nuestros grandes ilustrados. Investigador y estudioso de los más variados campos del conocimiento, desde la geografía y la historia hasta la historia natural, en 1788 publicó lo que probablemente sea el primer tratado de ictiología marina española, su Ensayo de una historia de los peces y otras producciones marinas de la costa de Galicia, arreglado al sistema del caballero Cárlos Linneo. Con un tratado de las diversas pescas y de las redes y aparejos con que se practican, escrito a partir de sus observaciones, de entrevistas con pescadores y del estudio de las obras de los grandes naturalistas como Linneo, Artedi o Rondelet.

Cornuda (Sphyrna zygaena)

Sphyrna zygaena. Foto: Andy Murch, www.elasmodiver.com.

Cornuda

Sphyrna zygaena (Linnaeus, 1758)

(es. Cornuda, pez martillo, cornuda cruz; gal. Peixe martelo, carabinero; in. Smooth hammerhead; port. Tubarao-martelo.)

Orden: Carcharhiniformes
Familia: Sphyrnidae


Los martillos (familia Sphyrnidae) constituyen uno de los grupos de tiburones más extravagantes e inconfundibles debido a la peculiar forma de su cabeza, con esas características expansiones laterales que dan nombre a su familia (el término griego Sphyra significa 'martillo').
      Aunque a alguna gente le parece lo contrario, los esfírnidos son los tiburones más modernos, en términos evolutivos, y avanzados que existen. Poseen el cerebro más complejo y sofisticado de todos, y las "palas" de su cabeza, lejos de ser un adorno un tanto estrambótico, son en realidad el prodigioso resultado de un estudio de diseño que solo puede estar al alcance del prestigioso laboratorio de la Evolución.

Fuente: Sandra Raredon, Smithsonian Institution, National Museum of Natural History, Department of Vertebrate Zoology, Division of Fishes.

El "martillo" cumple una doble función, sensorial e hidrodinámica. Incrementa las superficie de detección de campos eléctricos a la vez que amplía el campo de visión frontal y lateral, gracias a la peculiar ubicación de los ojos en cada borde lateral, así como la superficie de barrido para captar estímulos químicos, al estar las narinas situadas muy cerca de los extremos de la cabeza. Al mismo tiempo, la forma y estructura de las palas proporcionan mayor hidrodinamismo y maniobrabilidad: la cabeza ofrece menos resistencia al agua y permite al animal realizar bruscos cambios de dirección sin perder la estabilidad, además de actuar como una aleta más, complementaria de las pectorales, para aportar una mayor fuerza de sustentación y elevación dinámica.

Foto: Andy Murch.

De las 10 especies de cornudas o tiburones martillo que se han descrito hasta ahora [véase Cabezas de martillo (fam. Sphyrnidae)], en nuestras aguas solo contamos con esta, la cornuda o pez martillo (Sphyrna zygaena), un nadador potente y activo que ocasionalmente cae en los palangres del marrajo y el pez espada, particularmente en verano.

Descripción. El borde anterior de la cabeza es trilobulado con el extremo liso, sin la muesca central presente en especies similares como la cornuda negra (Sphyrna lewini) o la cornuda aliblanca (S. couardi); el borde posterior está inclinado hacia atrás. La primera dorsal es alta y algo inclinada, con su origen levemente más atrasado que la axila pectoral. La segunda dorsal es más baja que la anal, aunque sus respectivas bases son casi de la misma longitud, y se encuentra en posición un poco más retrasada que esta; ambas presentan largos barbillones; el borde posterior de la anal presenta una marcada concavidad. Las aletas pélvicas son bajas y prácticamente rectas, no falcadas.

Fuente: Australian National Fish Collection, CSIRO.

En cuanto a la librea, la cornuda posee un color gris o pardo grisáceo u oliváceo en el dorso y blanquecino en la superficie ventral. Sin manchas distintivas, si bien en algunos ejemplares los extremos ventrales de las pectorales pueden estar más oscurecidos.

Dentición. Dientes similares en ambas mandíbulas. Tienen base ancha y cúspide estrecha e inclinada, y con forma triangular. Los bordes son lisos a finamente aserrados. Presenta 29-31 filas en la mandíbula superior y 25-31 en la inferior.

Foto: Ross Robertson.

Talla. La cornuda uno de los tiburones martillo más grandes, solo por detrás del gran Sphyrna mokarran, que puede superar los 6 m. La longitud máxima es de 370-400 cm, tal vez más, con un promedio de 2,5-3,5 m. Al nacer miden unos 50-61 cm. Las tallas de madurez se sitúan desde alrededor de los 210-240 cm hasta los 256 cm en los machos y los 304 cm en las hembras¹. 

Reproducción. Vivíparo placentario con el cordón umbilical festoneado. Las camadas son de 20 a 50 crías, que nacen en primavera y comienzos del verano tras unos 10-11 meses de gestación. Se han detectado áreas de cría en aguas someras de 1-10 m, sobre estrato arenoso. La longevidad de la especie se sitúa en torno a los 18-20 años.

Dieta. Muy variada. A base de peces óseos (arenques, doradas, caballas), cefalópodos y pequeños tiburones y rayas, también crustáceos. Frecuenta los cebos y presas de los palangres.

Fotos amablemente cedidas por Gonzalo Mucientes.

Hábitat y distribución. La cornuda es un tiburón pelágico de hábitos costeros y semioceánicos en aguas cálidas y templadas (es el esfírnido con más amplio rango de temperaturas). Se encuentra en la plataforma continental hasta los 200 m; los ejemplares más grandes suelen encontrarse con mayor frecuencia sobre su borde. Este nadador activo puede desplazarse en solitario o formando cardúmenes cuando son inmaduros.
      Ha sido visto en entornos de agua dulce y salobre, en el Indian River, Florida, y en el estuario del Río de la Plata, Uruguay².

Elaboración propia a partir de Ebert, Fowler, Compagno & Dando (2013). Sharks of the World, Wild Nature Press.

Distribución mundial amplia, si bien en los trópicos es insuficientemente conocida dada su posible confusión con la cornuda común (Sphyrna lewini), que es allí mucho más abundante. En esta parte del Atlántico y el Mediterráneo la situación es la contraria: S. zygaena es más común y abundante que S. lewini.
      En el Atlántico NE se encuentra desde Irlanda e Inglaterra, con presencia ocasional en el Mar del Norte, hasta Senegal, Guinea, Cabo Verde, Costa de Marfil y Angola. También presente en el Mediterráneo, particularmente en su área central, aunque ha desaparecido de ciertas zonas.

Pesca y conservación. Bien como especie objetivo o de manera accidental, la cornuda se captura con una amplia variedad de artes como el palangre, cerco, volanta, redes de deriva, arrastre pelágico y de fondo, etc. en pesquerías costeras y oceánicas. Su aprovechamiento es prácticamente integral, aunque sin duda su mayor atractivo son sus grandes aletas, muy apreciadas dado el elevado número de radios cartilaginosos que poseen. La desmesurada demanda de aleta por parte del mercado asiático hace que algunos lugares las cornudas constituyan un preciado objetivo del finning o aleteo: a los ejemplares capturados simplemente se les cortan las aletas y luego se devuelven al mar, muchas veces con vida, abandonados a una lenta y cruel agonía.
      Alrededor del 4-5%, por lo menos, de las aletas subastadas solamente en Hong Kong, el mayor mercado de aleta del mundo, son de cornuda, S. zygaena y/o S. lewini; y se calcula que en entre 1,3 y 2,7 millones de ejemplares de ambas especies entran en este mercado global, lo que representa unas 49 000-90 000 tm.³

Imagen tomada de la página de Marine Megafauna Foundation.

Figura en la Lista Roja de la IUCN con el estatus de Vulnerable a nivel global, En peligro crítico en el Mediterráneo y con Datos insuficientes en el Atlántico europeo, con una tendencia poblacional claramente negativa. En este sentido, los datos históricos de que disponemos para ciertas áreas del planeta no son nada alentadores: en el Atlántico central y oriental, los datos de bitácoras de pesca de la flota norteamericana indican que las poblaciones de esfírnidos (S. lewini, S. mokarran y S. zygaena) han descendido un 89% desde 1986; en el Mediteráneo se estima que la biomasa de estas tres especies ha caído un 99% desde principios del siglo XIX y en algunas áreas parece haber desaparecido por completo⁴.

La IUCN advierte de la urgente necesidad de realizar más estudios que evalúen correctamente el volumen de capturas, las tendencias poblacionales y ciertos parámetros de su biología, todavía no muy bien conocida, a fin de determinar si es necesario elevar el nivel de protección.
      Los datos de capturas de los esfírnidos en general no suelen ser muy exactos, por decirlo suavemente, pues con frecuencia no se hace distinción entre especies, se meten en el mismo saco bajo la misma etiqueta. Esto quiere decir que para ciertas especies y zonas, las cifras pueden estar muy por debajo de la realidad.

En la lonja de Vigo hace unos años. Detrás se aprecia el dorso de una hembra de zorro (Alopias vulpinus).

La cornuda figura en el Anexo I de la lista de especies altamente migratorias de la UNCLOS. Desde el 1 de enero de 2010, por la Orden ARM/2689/2009, de 28 de septiembre, España prohíbe terminantemente a sus buques pesqueros la captura, transbordo, desembarque y comercialización de esfírnidos en todos los caladeros en que realicen su actividad, incluyendo aguas jurisdiccionales de otros países con los que exista un acuerdo pesquero (BOE del 5 de octubre de 2009).

Cornuda de unos 3-4 metros fotografiada a casi 6 millas de Fisterra durante una salida para ver aves pelágicas el 22 de agosto de 2022. Foto amablemente cedida por su autor, Miguel Rodríguez Esteban.

____________________________ 

¹David A. Ebert, Matthias F. W. Stehmann (2013). FAO Species Catalogue for Fishery Purposes: Sharks, Batoids and Chimaeras of the North Atlantic. FAO, Roma.
²Rigby, C.L., Barreto, R., Carlson, J., Fernando, D., Fordham, S., Herman, K., Jabado, R.W., Liu, K.M., Marshall, A., Pacoureau, N., Romanov, E., Sherley, R.B. & Winker, H. 2019. Sphyrna zygaena. The IUCN Red List of Threatened Species 2019: e.T39388A2921825. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2019-3.RLTS.T39388A2921825.en. Consultado el 20 julio de 2021.
³ y ⁴ Ibíd.

Tiburones blancos en la Europa atlántica del Plioceno

Vistas labial (a) y lingual (b) del diente de Matos. Fuente: M. T. Antunes & A. C. Balbino, Revista Española de Paleontología, 2010.

El tiburón blanco (Carcharodon carcharias) es hoy en día una especie cuando menos rara en esta parte del Atlántico NE, siendo optimistas. Aunque nuestra zona figura en cualquier mapa de distribución que consultemos, las citas son por desgracia escasísimas: desde las Azores hacia el norte, incluyendo el Cantábrico y las aguas más septentrionales de las Islas Británicas, existen tan solo 7... para los últimos 200 años. En Galicia tenemos un único registro, en mi opinión dudoso, de 6 ejemplares observados hace más de 30 años en la lonja de Coruña [véase discusión en ¿Hay o no hay tiburones blancos en Galicia?]. En esto Portugal tiene más suerte: en 1997 se capturó un ejemplar de casi 5 m a unas tres millas de la freguesia de Armação de Pêra, en el Algarve.

Filogenia de los Squaliformes

Etmopterus sp. fotografiado a 1563 m (foto: JNCC).

La filogenia es la relación evolutiva o de parentesco entre especies o taxones. La determinación de la filogenia de un grupo o clado se realiza a partir del análisis de ciertos caracteres morfológicos, de la información genética, o bien de una combinación de ambos, y los resultados son casi siempre sorprendentes (o por lo menos nunca te dejan indiferente). Es el caso de un reciente trabajo¹ sumamente interesante y bonito sobre la filogenia de los Squaliformes, un orden por el que siento un afecto especial, pues incluye algunos de los tiburones más enigmáticos e interesantes de cuantos existen. En general son especies poco y mal conocidas que habitan en el mar profundo (dos de ellas, por ejemplo, son las que ostentan el récord mundial de profundidad: el tollo raspa (Etmopterus princeps), con 4500 m para el Atlántico norte, seguido de la pailona (Centroscymnus coelolepis), con 3675 m) y con alguna familia urgentemente necesitada de una revisión taxonómica a fondo.
El trabajo de Straube et al. es de carácter molecular, aunque tiene también en cuenta elementos morfológicos como la presencia o no de fotóforos en muestras de tejido de un amplio número de especies. Además de la filogenia de los Squaliformes, ofrece también datos sobre el cuando y el porqué surge la bioluminiscencia en los tiburones (la bioluminiscencia solo se da en este orden). Para las dataciones de los diferentes hitos evolutivos los autores parten de datos procedentes de la estratigrafía y de los registros fósiles disponibles, por lo que naturalmente son aproximadas y sujetas a constante revisión. De mi parte, y para situarnos bien en contexto, he añadido unas imágenes de especies actuales junto con unos mapas y descripciones de como era la Tierra en momentos puntuales de su historia y de la historia de los tiburones.

1 y 2. Hexanchiformes; 3. Echinorhiniformes;
4. Squatiniformes; y 5. Pristiophoriformes
(representantes actuales).

El trabajo parte no de los escualiformes, sino de los escualomorfos. Los órdenes actuales de tiburones pueden agruparse en dos grandes grupos o superórdenes: escualomorfos (Squalomorphii) y galeomorfos (Galeomorphii), según una serie de elementos anatómicos comunes (estructura cerebral, tipo de unión de la mandíbula con el cráneo, etc.) y su pertenencia a una misma rama evolutiva. El primer grupo comprende los órdenes Hexanchiformes, Echinorhiniformes, Squatiniformes, Pristiophoriformes y Squaliformes, que presentan caracteres que se consideran más primitivos, poseen un cerebro más pequeño, y en general han evolucionado en entornos de aguas profundas. El segundo incluye los restantes órdenes: Heterodontiformes, Lamniformes, Orectolobiformes y Carcharhiniformes, más avanzados anatómicamente, a excepción de los Heterodontiformes, el orden más primitivo de los cuatro, y con un cerebro en general de mayor tamaño, entre otras características².

1. Escualomorfos y galeomorfos comenzaron a radiar, a diversificarse para ocupar diversos nichos ecológicos, hace aproximadamente unos 200 millones de años, durante el periodo de extinción masiva del Triásico-Jurásico, que alteró profundamente la estructura ecológica marina ofreciendo así amplias e interesantes posibilidades para nuevos y audaces colonizadores.
En aquellos días Pangea estaba ya agrietándose, en el proceso que daría lugar, unos cuantos millones de años después, a la formación de dos grandes supercontinentes, Laurasia y Gondwana. Esta grieta es el origen del océano Atlántico. Los mares estaban dominados por ictiosaurios, plesiosaurios y gigantescos cocodrilos marinos, y abundaban los cefalópodos, ammonites y belemnites.

La Tierra hace unos 200 millones de años. Pangea se rompe.
Una grieta se abre desde el oeste hacia el mar de Tetis.

2. Los Hexanchiformes —cañabotas y tiburones anguila— fueron el primer brote de los escualomorfos, el primer grupo en desgajarse del tronco común, el cual, posteriormente, hacia el Jurásico Superior (entre 150-156 millones de años), terminará bifurcándose en dos clados o ramas evolutivas: por un lado se van los Echinorhiniformes, Squatiniformes y Pristiophoriformes, y por el otro, los Squaliformes, en solitario. Y este es a mi juicio uno de los aspectos más interesantes del estudio de Straube, pues aporta un argumento más² para justificar la inclusión de la familia Echinorhinidae en su propio orden, Echinorhiniformes, superando la versión tradicional que todavía se empeña en considerarla parte del orden Squaliformes:

Esta estimación filogenética revela dos grandes clados: los Squaliformes sin los Echinorhinidae y un clado que incluye a Squatina, Pristiophoriformes y Echinorhinus. Dentro de este clado, Echinorhinus es hermano de Squatina y de los Pristiophoriformes. Los resultados sugieren que los Echinorhinidae no son Squaliformes, sino un grupo hermano de los angelotes (Squatiniformes) y de los tiburones sierra (Pristiophoriformes), tal como el análisis de los datos mitocondriales ha apuntado con anterioridad. Por consiguiente, los Squaliformes forman un grupo monofilético solo si se excluye el género Echinorhinus.

Jurásico Superior, hace unos 150 millones de años.
Gondwana se fragmenta para formar África, Sudamérica,
India y el bloque que daría lugar a la Antártida y Australia.

3. La radiación de los Squaliformes comienza en el Cretácico Inferior (145-110 millones de años) y se extiende hacia el Superior. En este periodo se completa la ruptura de Pangea, y los grandes megacontinentes, Laurasia al norte y Gondwana al sur, comienzan también a fragmentarse en los bloques continentales que ya empiezan a cobrar el aspecto que tienen en la actualidad, si bien ocupando una posición distinta. El clima es en general más cálido, lo que provoca una subida del nivel del mar y la formación de diversos mares epicontinentales llenos de vida. En el mar de Tetis florece el plancton que dará origen a más de la mitad de las actuales reservas mundiales de petróleo. La deriva de los continentes genera cambios en las condiciones ambientales del mar profundo que multiplican la "oferta ecológica" para nuevos colonizadores. De ahí que la tasa de diversificación detectada a finales de este periodo sea muy alta, particularmente en las familias Etmopteridae, Dalatiidae, Oxynotidae y Somniosidae
En el seno de los Squaliformes la primera familia que decide emprender su propia senda evolutiva al margen de las demás es Squalidae.

Fuente: Straube et al., BMC Evolutionary Biology, 2015.

Más tarde, unos 114-138 millones de años atrás, le toca el turno a la familia Centrophoridae, seguida, durante la transición del Cretácico Inferior al Superior, por las familias Dalatiidae, Somniosidae, Oxynotidae y Etmopteridae.
Straube et al. consideran que es bastante probable que los ancestros comunes de estas cinco familias que emprendieron la colonización de aguas cada vez más profundas fuesen bioluminiscentes (solo posteriormente los centrofóridos habrían perdido esa capacidad), como se observa en el gráfico siguiente.

Las "tartas" indican la probabilidad de que un ancestro común fuese bioluminiscente (azul celeste) o no (rojo). Fuente: Straube et al., BMC Evolutionary Biology, 2015.

Los autores concluyen que el origen de los fotóforos está por tanto muy vinculado a la evolución y veloz diversificación de las familias Dalatiidae, Etmopteridae, Oxynotidae y Somniosidae durante esta etapa. Es decir, los fotóforos, cuya función primordial era el camuflaje [véase Bioluminiscencia II: Funciones], debieron de jugar un papel importante en la conquista del mar profundo.
Otro dato extraordinariamente interesante de este trabajo (me atrevo a decir que llegado a este punto seguro que algún lector ya habrá levantado la ceja) es el descubrimiento de fotóforos nada menos que dentro de la familia Somniosidae, en el género Zameus, concretamente en unas muestras de tejido de la mielga de terciopelo (Zameus squamulosus). Esto quiere decir, entre otras implicaciones, que la bioluminiscencia no se limita a las especies de las familias dalatiidae y etmopteridae.

Cretácico Superior, hace 90 millones de años.

4. A finales del Cretácico y comienzos del Paleoceno, ya en el Cenozoico, hace unos 65 millones de años, se produce una segunda radiación en las familias Somniosidae y Etmopteridae. De nuevo un proceso de extinción masiva. Éste concretamente es el que acabó con los dinosaurios, junto con el 75% de los organismos de la Tierra, y en el mar, con especies como los plesiosaurios y los ammonites. Como contrapartida surgieron nuevas oportunidades evolutivas que serían bien aprovechadas por criaturas tan extrañas y vulgares como los mamíferos, que empezaron a multiplicarse y diversificarse para finalmente imponerse sobre las demás.
Un dato curioso es que los resultados de este estudio colocan a los cerdos marinos (fam. Oxynotidae) no en una rama propia, sino alojados bien dentro de la familia Somniosidae: "Oxynotus está asociado con un grupo de especies por lo demás muy parecidas morfológicamente, es decir, junto con Zameus, Centroselachus, Scymnodon y Centroscymnus. Nuestros datos moleculares muestran que los cinco géneros están íntimamente relacionados" (el género Somniosus ya se había escindido con anterioridad). La consecuencia es que la familia Somniosidae sería en realidad parafilética (es decir, no todos sus miembros proceden de un único ancestro común).
Fue solo antes de ayer, hace poco más de 15 millones de años, cuando los oxynótidos al fin se escindieron del grupo del Scymnodon.
Quién nos lo iba a decir.

Tiburón cerdo (Oxynotus centrina). Foto: Oceana.

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¹Nicolas Straube, Chenhong Li, Julien M. Claes, Shannon Corrigan & Gavin J. P. Naylor (2015). "Molecular phylogeny of Squaliformes and first occurrence of bioluminiscence in sharks". BMC Evolutionary Biology, 15:162, doi: 10.1186/s12862-015-0446-6.
²Véase A. Peter Klimley (2013). "Evolutionary History". The Biology of Sharks and Rays. Chicago, The Universiry of Chicago Press.
³Los resultados de un trabajo anterior apuntan en la misma dirección, que el género Echinorhinus no pertenece a los Squaliformes: "Los datos de ADN de que disponemos sugieren que el Echinorhinus cookei es un pristiophoriforme". Ximena Vélez-Zuazo & Ingi Agnarsson (2011). "Shark tales: A molecular species-level phylogeny of sharks (Selachimorpha, Chondrichthyes)". Molecular Phylogenetics and Evolution, 58(2): 207-217, doi:10.1016/j.ympev.2010.11.018