Viseras (Deania) en la ría de Arousa

Recorrer la playa cuando hace mal tiempo siempre tiene sus recompensas. El mar arroja a la orilla los más diversos objetos y restos de algas y animales con los que a veces nos gusta intentar construir una imagen de lo que el océano oculta a nuestra vista, como si fuesen pinceladas de un paisaje impresionista. Un paisaje repleto tal vez de misterio, tal vez de inquieta belleza, y muchas veces de deprimente desolación.
     Ayer por la tarde un amigo me envió un mensaje con la siguiente fotografía, hecha por un conocido suyo que se había encontrado un extraño pez en la playa. Quería saber qué era.

Visera áspera (Deania hystricosa)

Macho de 90 cm capturado en las Azores (foto: Pedro Niny Duarte (c)ImagDOP, tomada de FishBase).

Visera áspera Deania hystricosa (Garman, 1906)
(es. Visera áspera, sapata raspa, tollo raspa; gal. Pico pato, paxariño; in. Rough Longnose Dogfish.)

Sinónimo de Deania calcea (Lowe, 1839).

Orden: Squaliformes
Familia: Centrophoridae

ACTUALIZACIÓN A 21 DE ABRIL DE 2021: Recientes trabajos basados en la biología molecular no han encontrado evidencias que demuestren que la Deania hystricosa sea una especie válida, distinta de Deania calcea. Se trata, por tanto de un caso de sinonimia. Véase Cristina Rodríguez-Cabello, Montse Pérez & Irene Grasa (2020). Taxonomic research on Deania calcea and Deania profundorum (Family: Centrophoridae) in the Cantabrian Sea with comments on Deania hystricosa. Regional Studies in Marine Science, 37. https://doi.org/10.1016/j.rsma.2020.101321. Véase también Sergio Steffani, Diana Catarino et al. (2021). Molecular Systematics of the Long-Snouted Deep Water Dogfish (Centrophoridae, Deania) With Implications for Identification, Taxonomy, and Conservation. Frontiers in Marine Science, 7, 588192. doi:103389/fmars.2020.588192.
     Así pues, hemos retirado esta especie de los listados de tiburones de Galicia y del mundo, pero en cambio hemos decidido mantener el artículo original, tal como lo publicamos hace ya siete años, a modo de curiosidad para el lector.

He aquí un tiburón que dentro de un tiempo tal vez ya no exista, y no porque lo hayamos borrado del mapa (estad tranquilos), sino porque a lo mejor se comprueba que no constituye una especie distinta de su pariente más próximo, la visera (Deania calcea); dicho de otra manera, que D. calcea y D. hystricosa puedan ser en realidad la misma especie. No creáis que se trata de una afirmación gratuita o de un hecho insólito.
      ¿Cómo puede ser eso? Estamos ante bichos morfológicamente muy parecidos, de los que, en bastantes casos, contamos con pocos registros y, en consecuencia, con un no muy abundante corpus de trabajos taxonómicos sobre el género. Es el pan de cada día en una buena parte de las especies de aguas profundas... y no tan profundas¹. Solo el espectacular avance de las técnicas de análisis genético nos está permitiendo subsanar estas carencias y poner un poco de orden en algunas familias, como está ya ocurriendo en la más que necesaria revisión del género Centrophorus².
      Es justo señalar que diversos taxónomos y científicos ya llevaban tiempo llamando la atención sobre algunas inconsistencias en los parámetros biológicos y atribuciones específicas de este género, como también, por supuesto, del género Deania:

Los haplotipos de visera D. calcea generados durante esta investigación mostraron una distancia genética muy baja (0,2%) respecto de los extraídos del GenBank pertenecientes a la misma especie y a la visera áspera D. hystricosa. Los haplotipos de D. calcea de aguas septentrionales de la Península Ibérica se agrupaban con los de D. hystricosa obtenidos durante una campaña de barcoding de peces de aguas profundas en la zona norte del Atlántico central y con las muestras de D. calcea procedentes de una iniciativa de código de barras genético de peces de Australia. Nuestra conclusión es que la relación entre la D. calcea y la D. hystricosa debe ser investigada más a fondo. La similitud en el COI indica un grado sumamente elevado de parentesco. Harán falta más estudios genéticos, incluido el análisis de ADN nuclear, para determinar el nivel de aislamiento reproductivo entre estas dos especies. Conclusión parecida podría extraerse del modo de agrupamiento de los haplotipos de Centrophorus granulosus y C. niaukang.³

Esta proximidad genética de D. hystricosa y D. calcea se ve claramente reflejada en sus respectivos caracteres morfológicos. Cualquier guía de campo que consultemos nos indicará que el único rasgo distintivo que permite distinguir la una de la otra es el tamaño de los dentículos dérmicos, ni siquiera su forma, como en los Centrophorus: casi el doble en la primera que en la segunda, lo que confiere a su piel el tacto áspero que le da nombre.

Descripción: Como acabamos de señalar, la Deania hystricosa es prácticamente idéntica a la Deania calcea: morro espatulado muy largo, boca arqueada con pliegues labiales grandes, narinas totalmente ventrales y transversas, espiráculos alargados. Dorsales con fuertes espinas acanaladas, la primera más corta que la segunda. La primera dorsal es baja y muy larga, la segunda es más corta y alta. Las pectorales son cortas y redondeadas. Las aletas pelvianas son más pequeñas que la segunda dorsal. Pedúnculo caudal corto y sin quilla inferior. La aleta caudal no es muy grande, y tiene el lóbulo inferior poco definido y el terminal bien marcado.

Dentículos de un macho de 88 cm LT. Fuente: Fumio Nakayama, J-elasmo

Los dentículos dérmicos laterales son grandes, tienen forma de tridente, y están espaciados. Miden entre 0,8-1 mm de longitud (frente a los 0,5 mm de la D. calcea).
      En cuanto a su librea, es de un pardo negruzco a gris oscuro uniforme con tonos pardos.

Dentición: Como la D. calcea, nuestra visera áspera presenta dientes diferentes en ambas mandíbulas (dimorfismo dentario): los de la mandíbula superior son cortos, rectos y no imbricados, mientras que los inferiores son anchos, de cúspide abatida y están imbricados. Todos ellos son unicuspidados. Aparentemente no hay dimorfismo sexual dentario.

Fuente: Fumio Nakayama, J-elasmo

Talla: La longitud total máxima es 111 cm, si bien algún autor la eleva hasta los 120 cm. Los machos maduran entre 81-84 cm y las hembras entre 92-106 cm. La talla al nacer se estima en alrededor de los 30 cm.

Reproducción: Poco conocida. Especie vivípara aplacentaria (ovovivípara). Una hembra contenía 12 huevos de gran tamaño, por lo que tal vez las camadas ronden esa cifra.

Dieta: Se supone que similar a otros Deania: pequeños peces óseos bentónicos y demersales, cefalópodos, crustáceos, etc.

Hábitat y distribución: Especie bentónica y epibentónica del talud medio y superior continental e insular entre los 470-1900 m. Más abundante por debajo de los 550-1000 m en Namibia, donde se le ha encontrado a 1900 m.
      En Galicia existe un único registro no reportado procedente del Banco de Galicia⁴.

Mapa de Wikipedia modificado según Ebert et al. (2013)

Probablemente su distribución es más amplia de lo registrado hasta ahora. Atlántico central oriental y suroriental: Azores, posiblemente Madeira, Canarias, Namibia, costa noroccidental surafricana; quizá, ocasionalmente, suroeste de las Islas Británicas y golfo de Vizcaya. Pacífico: Japón y Nueva Zelanda.

Pesca y estatus: Se le captura ocasionalmente con palangre y redes de fondo. Se aprovecha su carne y sobre todo el abundante aceite contenido en su hígado.
      Figura en la Lista Roja de la UICN bajo la etiqueta de Datos insuficientes en tanto no se obtenga más información y datos sobre su biología y ecología.
      Es evidente que la monitorización de las capturas de visera áspera es extremadamente complicada dado que resulta en extremo difícil distinguirla de la visera común... a menos que el citocroma oxidasa I lo remedie.

Dentículos dérmicos de D. hystricosa (foto tomada de la librairie.immateriel.fr).

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¹Incluso dentro de las especies más archiconocidas puede saltar la liebre taxonómica. Hace muy pocos meses se confirmó el nacimiento de una nueva especie de tiburón martillo desgajada de un tiburón tan común y estudiado como la cornuda negra (Sphyrna lewini). La nueva especie ha sido bautizada como Sphyrna gilberti, y solo se conocen 54 ejemplares capturados en aguas costeras del Carolina del Sur (Golfo de México). Exteriormente es indistinguible de la S. lewini, de la que morfológicamente la separa el cómputo vertebral (tiene unas 20 vértebras menos). Genéticamente, comenzaron a divergir de un tronco común hace unos 4,5 millones de años. Asombroso, ¿a que si?
Véase Joseph M. Quattro, William B. III Driggers, James M. Grady et al. (2013). Sphyrna gilberti sp. nov., a new hammerhead shark (Carcharhiniformes, Sphyrnidae) from the western Atlantic Ocean. Zootaxa, 3702 (2), DOI: http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.3702.2.5
²William T. White, ²David A. Ebert, Gavin J. P. Naylor, Hsuan-Ching Ho, Paul Clerkin, Ana Veríssimo, Charles F. Cotton (2013). Revision of the genus Centrophorus (Squaliformes: Centrophoridae): Part 1-Redescription of Centrophorus granulosus (Bloch & Schneider), a senior synonym o C. acus Garman and C. niaukang Teng. Zootaxa, 3752 (1):035-072.
Véase también el post Quelvacho (Centrophorus granulosus).
³Andrés Sanjuán, Alejandro De Carlos, Cristina Rodríguez-Cabello, Rafael Bañón, Francisco Sánchez, Alberto Serrano (2012). Molecular identification of the arrowhead dogfish Deania profundorum (Centophoridae) from the northern waters of the Iberian peninsula. Marine Biology Research, 8:9, 901-905.
(COI es la sigla de Citocroma Oxidasa I, el gen mitocondrial que comúnmente se utiliza para realizar el código de barras o barcoding genético de una determinada especie.)
⁴Rafel Bañón, Gonzalo Mucientes et al. (2010). Marine fishes from Galicia (NW Spain): An updated checklist. Zootaxa, 2667, pp. 1-27.

Visera (Deania calcea)

Foto: Toño Maño

Visera

Deania calcea (Lowe, 1839)

(es. Visera, sapata, tollo pajarito; gal. Paxariño, pico pato, viseira; in. Birdbeak Dogfish; port. Sapata, pala.)

Orden: Squaliformes
Familia: Centrophoridae

Existen muchos motivos por los que los tiburones han logrado despertar en nosotros una fascinación tan profunda. De todos ellos, el más importante tiene que ver con el misterio. El misterio es algo así como una oquedad, un espacio vacío que llenamos con nuestros deseos y temores, con nuestras afinidades y antipatías, y sobre todo con nuestra imaginación. Por eso es en la infancia cuando surgen y prenden nuestros afectos más preciados. Aquello que nos deslumbró cuando niños de algún modo seguirá acompañándonos a lo largo de nuestra vida, poderosamente gravado en algún rincón de la memoria. A Borges le dio por los tigres; a otros, por los leones; y tal vez haya habido alguno al que le haya dado por las lombrices intestinales, que de todo hay en la viña del Señor. Lo nuestro (es evidente) son los tiburones.
Ahora que somos mayores y teóricamente más racionales, la fascinación del misterio ha sido sustituida por la del conocimiento. O más bien por la del desconocimiento. Los tiburones nos fascinan tanto por lo que ya se conoce de ellos como por lo mucho que todavía queda por conocer, lo que, en el caso de las especies de aguas profundas, es casi todo. La mayor parte de lo que sabemos de ellas no procede de la observación directa en su medio natural, como es lógico (pocas veces se les ha podido filmar y fotografiar en su hábitat), sino que es el resultado de necropsias, de conjeturas realizadas a partir del examen de individuos aislados o estudios comparativos, de registros de capturas no siempre fiables, etc. En cierto modo siguen siendo seres misteriosos, y por ello me atraen cada vez más.
Así pues, cuando aquella noche de hace pocos años mi amigo Juan, excelente pescador y buen amigo (¿o era al revés?), patrón de una pequeña gran embarcación de bajura, el Nuevo Sin Par, de Castiñeiras, me llamó para decirme que tenía algo para mi que seguro me iba a gustar, que me lo dejaba en una bolsa delante del puente para que lo pasara a recoger cuando pudiese, que lo había pescado en el cantil... y que era un pico pato... pues casi me da un ataque. Dejé cuanto tenía entre manos, me subí al coche y salí como una centella para el muelle.

Se trataba, efectivamente, de una preciosa hembra de casi un metro (95 cm). Me quedé observándola un rato sobre la cubierta del Nuevo Sin Par bajo la luz de las farolas del muelle, y me la llevé a casa. Pasó la noche metida en la nevera, al lado de un pollo decapitado, que, como también estaba muerto, pues no hubo lugar a mucha conversación. Por la mañana le haría una sesión de fotos. 

Descripción: Como acabamos de ver, las viseras o sapatas, son inconfundibles debido a ese fantástico morro largo y espatulado, repleto de sensores eléctricos. Otra cosa, bastante más complicada, es distinguir unas viseras de otras, porque en aguas de Galicia contamos con tres de las cuatro especies que conforman este género Deania: D. calcea, D. profundorum y D. hystricosa. Pero ya nos ocuparemos de todo ello en su momento.
La boca de nuestra D. calcea es arqueada y tiene unos pliegues labiales grandes; las narinas son transversas y están en posición ventral.

Las dos aletas dorsales están dotadas de fuertes espinas acanaladas. La primera dorsal es baja y alargada, y su espina es corta y robusta; la segunda dorsal es más estrecha y alta, y su espina, larga y curvada. Las aletas pectorales son pequeñas, de forma trapezoidal y bordes redondeados. Las pelvianas son más pequeñas que la segunda dorsal. El pedúnculo caudal es corto y carece de quilla subcaudal (ventral). La caudal es más bien pequeña, con el lóbulo inferior corto y el terminal bien marcado. Como todos los Squaliformes, carece de aleta anal.
Librea gris a gris pardusco uniforme, con tonos más pálidos por debajo. La piel es de tacto suave a pesar de estar cubierta por característicos dentículos dérmicos en forma de tridente.

Fijaos en la articulación mandibular.

Dentición: Dimorfismo dentario. Los dientes de la mandíbula superior son como pinchos: rectos, cortos y no imbricados; los de la inferior son anchos y sí están imbricados. Es curioso notar que en las hembras y ejemplares inmaduros la cúspide de los dientes inferiores es abatida, mientras que en los machos está claramente levantada.

Talla: La longitud total máxima registrada corresponde a una hembra de 136 cm capturada en Mauritania. Al nacer miden poco más de 30 cm. Los machos alcanzan la madurez sexual entre los 81-94 cm; las hembras, entre 99-106 cm. 

Reproducción: Vivíparo aplacentario (ovovivíparo) con camadas de 1 a 17 crías. Es probable que exista un ciclo reproductivo bianual.
Estudios llevados a cabo en el Atlántico Norte apuntan a que los machos son maduros con 17 años y las hembras con 25. La longevidad estimada es de 35 años.

Dieta: A base de pequeños peces bentónicos y demersales, cefalópodos, gambas, camarones y diversos crustáceos.

Hábitat y distribución: Es una especie eminentemente demersal que habita los fondos de la plataforma y talud superior. Su rango batimétrico es por tanto bastante amplio, entre los 70 y los 1740 m, aunque con preferencia entre 400-900 m.

Fuente: Fishbase.

Distribución mundial amplia aunque localizada en aguas frías a templadas del Atlántico oriental desde Islandia hasta Sudáfrica, Pacífico oriental, Taiwan, Nueva Zelanda, Australia, etc.

Pesca y estatus: Tradicionalmente formaba parte de las capturas accidentales de las pesquerías de profundidad (arrastre sobre todo), pero cada vez más se está convirtiendo en una especie objetivo debido al aceite de su enorme hígado, cuya demanda sigue en alza, tanto para la industria cosmética como en la dietética (por ejemplo, los famosos suplementos de Omega-3 que ya mencionamos aquí y de los que, me temo, seguiremos hablando durante mucho tiempo). Su carne es poco apreciada, aunque también se consume.

La visera es un tiburón relativamente común, el más común del género Deania y una de las especies más abundantes en el talud medio. Esto ha hecho que esté catalogada en la Lista Roja de la IUCN con el estatus de En peligro.

A la mañana siguiente tuvo lugar la sesión de fotos con un par de guías de campo en la mano. Pasé un par de horas la mar de entretenidas tratando de dilucidar, entre otras cosas, qué especie de Deania era aquella, investigando cada detalle anatómico, viendo si el plieguecito que me parecía observar en la parte inferior del pedúnculo caudal era real o no, y por tanto podía tratarse de una D. profundorum... (en definitiva, pajas mentales).
Finalmente, la pobre Deania calcea se fue directa y rauda al contenedor de basura orgánica porque el día se me complicó. Ni pensar en devolverla al frigorífico para unas cuantas horas más de velatorio antes de continuar el examen por la tarde. Peligraba mi integridad física, y además el pollo ya no estaba, había volado.


>Véase también el post Visera áspera (Deania hystricosa).

>Descartes de visera: Viseras (Deania) en la ría de Arousa.

[Este artículo fue originalmente publicado en el blog de AXENA, donde, cuando me dejan (son gente muy paciente), publico de vez en cuando alguna cosilla. He hecho algunos cambios.]

Dónde viven los tiburones

Visera (Deania calcea) fotografiada a 1000 m en el Atlántico nororiental. (Foto: Nicola King, Universidad de Aberdeen).

Hace unos cuantos millones de años que los tiburones lograron colonizar con éxito los más diversos rincones del océano, estableciéndose incluso de de forma permanente en algunos ríos, como las especies fluviales del género Glyphis (Carcharhiniformes: Carcharhinidae). Lo más notable es que esta impresionante capacidad de adaptación se ha conseguido tan solo mediante un puñado de modificaciones realizadas sobre un diseño básico pero extraordinariamente eficaz: esqueleto de cartílago, 5-7 pares de aberturas branquiales laterales no protegidas por opérculos, ausencia de vejiga natatoria, etc. Así, por ejemplo, cuando las condiciones ambientales aconsejaron la instalación de un mayor número de electrorreceptores, se optó por ampliar la superficie sensorial alargando el morro (en algunos casos también ancheándolo), pero siempre respetando el diseño hidrodinámico marca de la casa; si en aguas profundas, donde apenas llega la luz, la velocidad no resultaba imprescindible para la obtención de alimento, se invirtió menos energía en la construcción y diseño de las aletas (eliminando algunas en determinados casos), y más en la formación de un hígado más grande con el que alcanzar la flotabilidad neutra; por el contrario, cuando lo esencial era la estabilidad y la potencia para la caza en aguas superiores, el hígado se hizo más pequeño, se alargaron las aletas y se instalaron potentes quillas laterales en el pedúnculo caudal, autorizando, como es lógico, la calcificación parcial del endoesqueleto para reforzar aquellas áreas más expuestas a la presión y esfuerzo físico; hubo incluso una escudería que desarrolló un sistema de calefacción con el que logró mejorar el rendimiento muscular y aumentar la velocidad del módulo de procesamiento de información y toma de decisiones... y así un pequeño etcétera.
De modo que quitémonos de la cabeza la imagen popular de una criatura primitiva que sólo piensa en comer y aparearse (si de verdad queréis ver qué es una criatura primitiva guiada exclusivamente por sus instintos primarios, encended la televisión y poned, por ejemplo, Tele 5, o uno de estos programas de cotilleos, o mismamente un debate parlamentario). El tiburón es en realidad una especie tan sumamente moderna y avanzada que tardó relativamente poco en alcanzar un éxito evolutivo espectacular, de ahí que su diseño haya permanecido vigente, sin apenas modificación sustancial alguna, a lo largo de los últimos millones de años. ¿Qué necesidad hay de cambiar lo que está bien hecho? No en vano, el diseño corporal del tiburón continúa estudiándose y sirviendo como base para nuevos avances técnicos en campos tan diversos como el diseño naval, el aeronáutico, el diseño de prendas deportivas, etc.

El Tiburón anguila (Chlamydoselachus anguineus) es una especie marcadamente mesopelágica, pero dependiente de los fondos del talud. Este ejemplar fue fotografiado a 874 m por la NOAA.

En el post anterior vimos como el fondo del mar es en realidad una extensísima región cuya compleja estructura geológica alberga una insospechada variedad de hábitats. Estos hábitats han sido clasificados y catalogados por los científicos mediante una serie de etiquetas que es necesario conocer, puesto que son las que utilizamos para describir el modo de vida y costumbres de los tiburones. Existen tiburones pelágicos y tiburones bentónicos, tiburones demersales, epipelágicos y mesopelágicos, tiburones costeros y tiburones oceánicos, etc., y tiburones que se lo pasan transitando entre una zona y otra.
Cada especie ha elegido un rincón particular del océano donde establecerse, para lo cual, como hemos visto arriba, ha tenido que someterse a las modificaciones más adecuadas con las que soportar las condiciones impuestas por el ambiente. Podríamos decir que su estructura morfológica viene determinada por el medio.

Partimos de este excelente esquema realizado por Xvazquez para Wikipedia, bien claro:

(1) Región nerítica; (2) Región oceánica. (3) Zona epipelágica; (4a) Zona mesopelágica; (4b) Zona batipelágica; (5) Zona abisopelágica; (6) Zona hadopelágica. (A) Plataforma continental; (B) Talud continental, Zona batial; (B1) Talud superior; (B2) Talud inferior. (C) Zona abisal. (D) Zona hadal. La t es la termoclina, un área de las capas superiores en que la temperatura del agua cae bruscamente.

1) En primer lugar, el océano puede dividirse en dos grandes regiones en función de su distancia de tierra: la nerítica (1) y la oceánica (2):

• Región nerítica: Corresponde a las aguas más próximas a la costa, sobre la plataforma continental.
• Región oceánica: El océano más allá de la plataforma, alta mar.

2) A partir de aquí se establecen dos grandes dominios: el dominio pelágico (números 3 al 6) y el domino bentónico (letras A - D).

Especie típicamente bentónica: Angelote (Squatina squatina),
en una excelente fotografía de José Torre Busto.

• Dominio pelágico: Constituido por la masa de agua comprendida entre la superficie y las proximidades del fondo, más todos sus habitantes. El nombre procede del término griego pélagos, 'mar abierto', 'piélago'.

• Dominio bentónico: Del griego benthos, 'fondo del mar'. Constituido por el fondo marino y las plantas y animales que viven sobre él o dentro de él.

3) A su vez, el dominio pelágico, atendiendo a factores como la luz solar, la temperatura o la salinidad, puede dividirse en:

• Zona epipelágica: (3) Hasta los 200 m de profundidad aproximadamente. Es la zona que permanece iluminada por la luz del sol, lo cual permite la fotosíntesis y por tanto el desarrollo de la producción primaria (el prefijo epi-, de origen griego, significa 'superficie').
• Zona mesopelágica: (4a) 200-1000 m aprox. (del prefijo también griego meso-, 'medio'). Espacio de transición o zona crepuscular entre la luz y la oscuridad

  

  Tintorera (Prionace glauca) fotografiada por Joe Romeiro.
  Especie pelágica oceánica.

  total. La cantidad de luz que llega hasta aquí resulta insuficiente para que pueda realizarse la fotosíntesis. Hay menos oxígeno disuelto en el agua, lo que obliga a la optimización del rendimiento de las branquias. Muchas criaturas ascienden a la superficie durante la noche para alimentarse. Abundan las especies bioluminiscentes. En las proximidades del margen continental, se correspondería con la parte superior del talud continental.
• Zona batipelágica: (4b) 1000-4000 m aprox. (del grieto bathys, 'lo profundo'). Es el reino de la oscuridad absoluta punteada por los destellos de alguna criatura bioluminiscente. Aguas muy frías bajo una presión asfixiante. Cerca de la plataforma, es la capa de agua que baña el talud medio e inferior continental.
• Zona abisopelágica: (5) Desde los 4000 m hasta el suelo oceánico, en torno a los 6000 m. Su nombre procede del griego ábyssos, el abismo, lo insondable.
• Zona hadopelágica: (6) 6000-11000 m. Corresponde a la zona más profunda del mar: las fosas abisales. Su nombre deriva de Hades, nombre con que los griegos designaban el inframundo.

4) El dominio bentónico se divide, según la profundidad y la zona del margen continental, en:

• Zonas intermareal (zona expuesta al aire con marea baja y sumergida con marea alta) y submareal (zona permanentemente cubierta por el mar, o sea, la mayor parte de la plataforma); también se las conoce como litoral y sublitoral, respectivamente. (A)
• Zona batial: (B) Zona del talud continental entre los 200 y los 4000 m aproximadamente.
• Zona abisal: (C) Zona del suelo oceánico o llanuras abisales entre los 4000 y los 6000 m aprox.
• Zona hadal: (D) Comprende el suelo de las fosas oceánicas desde aproximadamente los 6000 m hasta los 11.022 m de la fosa de las Marianas.

Por otro lado, muchas veces se emplea el término demersal para referirnos a aquellas especies cuya vida transcurre muy cerca del fondo, en la capa de agua colocada justo encima de él.

(Fuente: NOAA)

Tiburones fuera del abismo. 
Los tiburones empiezan a escasear a medida que descendemos más allá de los 2000 m, hasta quedar práctica o totalmente ausentes del dominio abisal, a partir de los 4000 m. Su presencia en esta zona es muy rara, probablemente queda limitada a incursiones ocasionales. Una de las explicaciones más plausibles es que la elevada necesidad energética de estos animales (pensemos que se encuentran en los puestos más altos de la cadena trófica) no puede satisfacerse en un medio oligotrófico, es decir, de tan baja productividad, tan pobre en nutrientes¹. Por otro lado, en un lugar donde no solo escasea el alimento, sino que pueden transcurrir largas temporadas entre un festín y otro, la supervivencia depende de la capacidad de almacenamiento de energía. Y aquí los tiburones están en clara desventaja competitiva con los teleósteos: éstos, al disponer de vejiga natatoria para el control de flotación, pueden destinar el hígado al completo para el almacenamiento de lípidos; en cambio, el hígado de los tiburones debe compartir esta función con la del control de la flotabilidad, almacenando aceites más livianos que el agua, como el escualeno.²

El récord absoluto de profundidad de todos los tiburones lo ostentaba, hasta hace poco, una especie presente en nuestras aguas, la pailona (Centroscymnus coelolepis), justamente conocida en inglés como Portuguese dogfish, con nada menos que 3675 m. Pero recientemente se lo ha arrebatado otra especie que también tenemos por aquí, concretamente un tiburón linterna, el tollo raspa (Etmopterus princeps), con 3750-4500 m registrados en al Atlántico norte.

Pailona (Centroscymnus coelolepis) en Viana do Castelo (Foto: APECE)

Etmopterus princeps capturado en las Azores, en las proximidades del campo hidrotermal Lucky Strike. Foto: Pedro Niny Duarte (c) ImagDOP.

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¹Imants G. Priede, Rainer Froese, David M. Bailey et al. (2006). "The absence of sharks from abyssal regions of the world's oceans". Proceedings of the Royal Society, vol. 273, no. 1592, pp. 1435-1441.
²Véase J. A. Musick & C. F. Cotton (2014). "Bathymetric limits of chondrychthyans in the deep-sea: A re-evaluation". Deep-Sea Research II.  http://dx.doi.org/10.1016/j.dsr2.2014.10.010i
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