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lunes, 25 de mayo de 2015

Los tiburones según Goldsmith (1774) - II


CAPÍTULO II (continuación)

DE LOS PECES CARTILAGINOSOS DE LA CLASE DEL TIBURÓN¹

     No es solo el hombre el único enemigo a quien este pez debe temer: la rémora o pega es probablemente incluso mayor, y sigue al tiburón a todas partes. Este pez tiene la capacidad de adherirse a cualquier cosa a la que se fije, a la manera como una ventosa se adhiere al cuerpo humano. Es mediante este sistema que este animal se pega al tiburón y le extrae su humedad. Sin embargo, los marineros son de la opinión de que le asiste de un modo más amistoso, señalándole las presas e informándole de donde está el peligro. Por este motivo se le conoce como Piloto de tiburón.
     Por tamaño, el tiburón es tan parecido a la ballena, que algunos, de manera nada juiciosa, lo han incluido en la clase de los cetáceos. Pero su lugar es el que le hemos asignado, en el grupo de los peces cartilaginosos. Respira por medio de branquias y pulmones, sus huesos son de cartílago, y pare varias crías vivas. Belonius nos asegura que vio una hembra producir once crías vivas de una vez. No tengo intención de responder por la veracidad de Rondelet, quien, hablando de la tintorera, sostiene que en situaciones de peligro la hembra deja que sus retoños desciendan por su boca para refugiarse en su estómago. Lo cierto es que el señor Pennant parece dar crédito a esta historia, y considera que posiblemente este tiburón, como la zarigüeya, ha sido dotado por la naturaleza de un lugar donde resguardar a sus crías. Esta opinión merece todo el respeto, y es suficiente, al menos, para posponer nuestras discrepancias; pues nada hay más despreciable que la afectación de la sabiduría mediante la incredulidad universal que algunos exhiben².
     En general, el tiburón, cuando está vivo, es un animal extraordinario; y cuando está muerto, es de muy escaso valor. Su carne es apenas digestible para nadie excepto para los negros, a quienes les vuelve locos. El hígado proporciona tres o cuatro litros de aceite; al cerebro se le han atribuido ciertas virtudes imaginarias; la piel, mediante un arduo trabajo, se pule para transformarla en zapa. El señor Pennant es de la opinión de que las hembras de esta familia son más grandes que los machos, lo cual, si la experiencia lo confirma, constituiría una sorprendente coincidencia con las aves rapaces. Lo deseable sería que los historiadores venideros comprobasen esta observación, ¡que tan solo ofrecemos como mera conjetura!³

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¹Se han identificado cerca de treinta especies de tiburón, de las cuales una veintena han sido avistadas en las costas británicas. A algunas se les conoce como perros marinos, beagles y sabuesos, porque cazan sus presas en grupo. Aquí podemos centrarnos en la tintorera, el peregrino y el angelote (1).

     La tintorera.— El dorso de este tiburón es azul, el vientre blanco. No se aprecian orificios detrás de los ojos, como es común entre los peces de este género. Dos membranas blancas, una en cada ojo, hacen la función de párpados. Cuando se le puso cabeza abajo, una enorme bolsa blanca salió de su boca. Eliano suponía que servía de refugio para las crías en los momentos de peligro; y el señor Pennant, que da crédito a esta historia, considera que posiblemente la naturaleza haya dotado a este pez de un lugar donde alojar a sus crías, como sucede con la zarigüeya. Sin embargo, algunos autores rechazan esta hipótesis.

     El peregrino.— Aunque es un pez muy grande, carece de la voracidad y la fiereza que caracterizan a la mayoría de los tiburones. Con frecuencia suele permanecer inmóvil en la superficie, generalmente boca abajo, aunque en ocasiones panza arriba. Y parece temer tan poco al ser humano, que a menudo tolera que lo acaricien y le den palmaditas. Su cuerpo es esbelto, de entre tres y doce yardas de longitud [2,75-11 m], de color oscuro plomizo por arriba y blanco por abajo. La mandíbula superior es roma en su extremo y bastante más larga que la inferior. La boca está situada en la parte inferior, y está dotada de dientes pequeños; los anteriores muy inclinados, y los más retrasados, cónicos y de punta afilada. Presenta cinco aberturas respiratorias a cada costado del cuello. Hay dos aletas dorsales, dos pectorales, dos ventrales y una pequeña aleta anal. En el interior de la boca, cerca de la garganta, hay una especie de hueso corto parecido al de una ballena.
El hígado es tan inmenso que con frecuencia llega a pesar 1000 libras [450 kg aprox.]. De él se extrae una gran cantidad de buen aceite, lo que convierte a este tiburón en un animal de considerable importancia para los pescadores escoceses, ya que, según Anderson, en ocasiones el aceite de un solo pez puede venderse por veinte o treinta libras esterlinas. El peregrino (cuyo nombre deriva de su propensión a permanecer quieto en la superficie, como si estuviese tomando el sol (2)) frecuenta nuestras aguas durante los meses cálidos de verano, y no es raro en las costas galesas y escocesas, adonde llegan formando bancos normalmente tras intervalos de un cierto número de años. En los veranos intermedios, los que se ven en la costa de Gales son por regla general individuos solitarios que posiblemente se han extraviado del resto. Hacia el solsticio de verano, aparecen en el estuario del Clyde y entre las Hébridas en pequeñas manadas de siete u ocho, o más comúnmente en parejas. Allí permanecen hasta finales de julio, cuando desaparecen. El alimento de estos tiburones parece consistir por entero en plantas marinas y alguna de las especies de medusa. Nadan de manera muy deliberada, generalmente con las aletas superiores fuera del agua. A veces se les puede observar retozando entre las olas y saltando varios pies por encima de la superficie. Los habitantes de nuestras costas septentrionales están muy alerta para ir en pos de estos animales y son muy diestros en darles muerte. Cuando se les persigue, no apresuran su marcha hasta que el barco casi da contra ellos, momento en que el arponero clava su arma lo más cerca posible de las agallas. No parecen muy sensibles al dolor, porque a menudo se quedan en el mismo lugar hasta que el esfuerzo combinado de dos hombres logra empujar el arpón más adentro. Tan pronto como se saben heridos se sumergen de cabeza, y en su agonía frecuentemente se enredan en el cabo al tratar de liberarse revolcándose sobre el fondo. Al darse cuenta de que tales esfuerzos son en vano, emprenden la huida con tal increíble velocidad, que en una ocasión ocurrió que un peregrino remolcó un barco de setenta toneladas durante una buena distancia contra un temporal. A veces huyen con doscientas brazas de cabo y dos arpones encima, y los hombres pueden emplear entre doce y veinticuatro horas para dominarlos. Nada más morir, los pescadores los remolcan a tierra, o bien, si se encuentran lejos de la costa, los llevan al costado del barco para abrirlos y extraerles el hígado, que es la única parte útil de su cuerpo. El hígado se cuece en grandes ollas traídas para la ocasión y se transforman en aceite; y si el pez es uno de los grandes, puede producir hasta ocho barriles o más.

     El angelote.— Éste es muy diferente de los tiburones típicos. Se le distingue por su cuerpo aplanado, que, por así decirlo, constituye el eslabón entre las rayas y los tiburones, al compartir la forma de ambos. Se le llama angelote por sus extendidas aletas pectorales, que tienen la apariencia de alas.
La cabeza tiene forma circular y es un poco más ancha que el cuerpo. La boca es amplia y está situada en el extremo de la cabeza. Al igual que los tiburones, los adultos de esta especie poseen más dientes que los jóvenes. Así, dos angelotes de sólo un pie de longitud [30,48 cm], en posesión del Dr. Block, presentaban solo dos filas de dientes en la mandíbula superior y tres en la inferior; mientras que Willoughby y Rondelet afirman que hay tres en la primera y cinco en la segunda. De cierta parte de su piel los turcos fabrican la más bella zapa para los estuches de los relojes. El angelote se encuentra en el Mediterráneo y en el mar del Norte.

     El alitán [Spotted Dog-fish] (3) se encuentra en muchos mares y mide cuatro pies de longitud [1,22 m]; es muy voraz y se alimenta principalmente de peces. Su cuerpo es pardo rojizo, con grandes manchas negras distintivas, blanco por debajo y un tanto comprimido en cada extremo. La piel, cuando se seca, se utiliza para diversos fines. La cabeza es pequeña y el morro corto. Los ojos son oblongos y la pupila de un color verde mar; el iris es blanco. La boca es oblonga, amplia, y está armada de tres hileras de dientes. La lengua es cartilaginosa y, junto con el paladar, rugosa. Las narinas están rodeadas por un lóbulo con un apéndice vermiforme. La cloaca está situada antes del punto medio del cuerpo. Aletas ventrales diferenciadas; la primera aleta dorsal está situada detrás de las ventrales; la segunda dorsal es más pequeña y casi enfrentada a la anal. La cola es estrecha, rematando por abajo en un ángulo marcado.

²Los tiburones, al igual que las rayas, paren a sus crías vivas, más de una de cada vez, y cada cual encerrada en una cápsula córnea de forma cuadrada rematada por delgados filamentos en cada esquina. Tras permanecer en el agua durante un tiempo, estas petacas naturales se abren por un extremo, y el joven pez escapa de su confinamiento. En el tiburón estos recipientes son de un color hueso traslúcido, rematado en las esquinas por delgados filamentos sumamente largos que suelen hallarse enrollados alrededor de corales, algas y otros elementos, para evitar que sean arrastrados hacia la orilla antes de expulsar a las crías. Los de la familia de las rayas son negros, con los filamentos rara vez más largos que la petaca, y con frecuencia son arrojados sobre nuestras playas en grandes cantidades.

³La pintarroja [Small Spotted Dog-Fish] es un tiburón que de vez en cuando se ve en nuestras costas. En Escocia se la conoce como morgay. Permanece cerca del fondo y se alimenta de pequeños peces y crustáceos.
A menudo se quedan enganchados en las líneas de los pescadores, aunque carecen de valor. Son perjudiciales para las pesquerías a causa de su voracidad. Miden unas dieciocho pulgadas [45,72 cm].
     El alitán [Large Spotted Dog-Fish], conocido como bounce en Escocia, se distingue fácilmente del anterior por sus manchas más grandes pero menos numerosas, así como por su mayor masa corporal para igual longitud. Como la pintarroja, vive cerca del fondo y su alimentación es similar, pero también frecuenta fondos rocosos, de ahí que también se le conozca como pintarroja de roca.

Oliver Goldsmith tocando la travesera en una posada durante uno de sus viajes.

[El texto de A History of the Earth and Animated Nature utilizado para esta traducción es el de la edición de Blackie & Son, Glasgow, publicada en 1840. Puede descargarse desde esta página de la California Digital Library. Todas las ilustraciones, excepto la última, pertenecen a la obra.]

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(1) En realidad se centra en cuatro especies, no en tres, sin contar con las dos que se incluyen en la nota 3.
(2) Al peregrino se le conoce en inglés como basking shark; el verbo to bask se emplea con el significado de 'tomar el sol' ("bask in the sun").
(3) La descripción de lo que el original llama Spotted Dog-fish resulta un tanto desconcertante. Muy probablemente Goldsmith se hace aquí un pequeño lío y mezcla caracteres de dos especies distintas. Anatómicamente, lo que describe es un alitán (Scyliorhinus stellaris): la talla, la librea, la posición de las aletas, etc. no dejan lugar a dudas. En cambio, el tipo de alimentación, que según se dice es a base de peces ("[it] feeds chiefly upon fish"), hace pensar en un tiburón distinto, tal vez una mielga (Squalus acanthias), que efectivamente se encuentra "en muchos mares" y se alimenta de peces, entre otras cosas... aunque las manchas de su librea no son negras, sino blancas. Recurrir al nombre vulgar para tratar de identificar la especie no sirve de mucho: Spotted Do-Fish también puede referirse a la pintarroja (véase, por ejemplo, William Yarrell (1836). A History of British Fishes, Samuel Bentley, Londres, vol II, p. 367). La segunda descripción del alitán, el que aparece en la tercera nota, es correcta, tanto la morfológica como la de su dieta (similar a la de la pintarroja), así como su nombre escocés, bounce.
He decidido dejar "alitán" en los dos lugares añadiendo entre corchetes el nombre que figura en el original, para evitar confusiones.


lunes, 21 de octubre de 2013

Angelote (Squatina squatina)

Foto: Alianza Tiburones Canarias.


Angelote

Squatina squatina (Linnaeus, 1758)

(es. Angelote, pez ángel; gal. Peixe anxo, xelote; in. Angelshark, monk fish; port. Anjo, tubarao-anjo, peixe-anjo)

Orden: Squatiniformes
Familia: Squatinidae

Un angelote puede definirse como un tiburón que acaba de ser espachurrado por una apisonadora. Su cuerpo aplanado parece que nos remite directamente al grupo de las rayas, aunque a poco que nos fijamos, enseguida percibimos dos rasgos que desmienten esta primera impresión: las aberturas branquiales están en posición lateral, no ventral¹, y el borde anterior de las aletas pectorales es libre, es decir, no está soldado a la cabeza en su totalidad, extendiéndose hacia delante por encima de las aberturas branquiales. Puede decirse que los Squatina están a medio camino entre los tiburones y los batoideos. Pero son tiburones.
     El orden de los Squatiniformes está formado por una sola familia, Squatinidae, que cuenta con un único género, Squatina. Hasta el momento, son 22 las especies descritas. De ellas sólo una está presente, al menos teóricamente, en nuestra costa y en el resto del litoral español figuran otras dos: el angelote espinoso (Squatina aculeata) y el pez ángel (Squatina oculata). Lo más preocupante es que las tres especies se encuentran en grave peligro crítico, al borde de la extinción. 
     El angelote fue una vez relativamente común en las costas atlánticas europeas (también en el Mediterráneo), y hoy, salvo algunos registros puntuales en zonas de la costa de Gales y costa oriental de Irlanda (mar de Irlanda), la única población estable en Europa es la de las islas Canarias. En Galicia está prácticamente extinguido, si no extinguido del todo, como en buena parte de Europa.

Foto: José Landa.
Descripción: Como acabamos de señalar, el cuerpo del angelote es alargado y aplanado dorsoventralmente, como el de las rayas. La cabeza y el tronco son bastante anchos, de piel áspera y con pequeñas espinas en el morro y entre los ojos. Los pliegues laterales de la cabeza presentan un sólo lóbulo lateral triangular. La boca y las narinas se encuentran en posición terminal; los pequeños ojos y los enormes espiráculos, en la superficie dorsal. Los barbillones nasales son simples, lisos y con ápices rectos o espatulados; las solapas nasales anteriores son lisas o un poco festoneadas.
     Pectorales altas y anchas, relativamente cortas, de extremos posteriores redondeados. La primera dorsal se origina sobre el extremo posterior de las aletas pelvianas. Sin aleta anal.
     En cuanto a su librea, el angelote tiene el dorso de color grisáceo a pardo oliváceo, con manchas oscuras dispersas y bandas claras también más o menos dispersas. Sin ocelos. Puede aparecer una mancha blanca en la nuca. Las pectorales tienen una característica banda oscura transversal. Los individuos jóvenes pueden presentar un diseño con retículas blancas y grandes manchas oscuras.

Foto: José Landa.
Dentición: Dientes similares en las dos mandíbulas: pequeños y lisos, de base ancha y una sola cúspide recta, estrecha y afilada. Suele haber unas 10 filas de dientes por hemimandíbula, con más de una hilera funcional.

Talla: La longitud máxima registrada para los machos ha sido de 183 cm; para las hembras, de 244 cm. Al nacer miden entre 25-30 cm. Los machos alcanzan la madurez sexual entre los 80-132 cm; las hembras, entre los 126-167 cm.

Reproducción: Vivíparo aplacentario (ovovivíparo) lecitotrófico. Las camadas suelen ser de entre 7-25 crías, en función de la talla de la madre. La gestación dura de 8 a 10 meses, tras los cuales las hembras se aproximan a las aguas someras próximas a la costa para dar a luz. En el Mediterráneo los partos suelen producirse desde diciembre a febrero. En el Atlántico, en cambio, parece que se retrasan hasta los meses de verano.
     La playa de las Teresitas, en Tenerife, es una de las zonas de cría del Angelote².

Poniéndose a punto para el apareamiento. Foto: José Landa.
Dieta: Principalmente peces planos, rayas, crustáceos y cefalópodos. Aunque en sus estómagos también se han encontrado restos de otras especies de teleósteos no planos como la pescadilla (Merluccius merluccius), el peón (Argentina sphyraena) o la breca (Pagellus erythrinus). Alguno incluso se ha atrevido (con éxito) con un cormorán.
     La técnica de caza se basa en la emboscada, en el ataque por sorpresa: el tiburón aguarda inmóvil, semienterrado en el fango o la arena, perfectamente camuflado, hasta que una presa se pone a tiro.

Fotos: Alianza Tiburones Canarias.

Entonces, como si se hubiese accionado el gatillo de una ballesta, se lanza a toda velocidad sobre su víctima, que desaparece engullida por una enorme boca salida de no se sabe dónde.

Foto: Alianza Tiburones Canarias.
Hábitat y distribución: El angelote es un tiburón bentónico. Se encuentra en los fondos preferentemente arenosos o fangosos de la plataforma desde los 5 hasta más allá de los 150 m. Algunos autores señalan los 300 m como cota máxima, otros los 400 m³.
     Es una especie de hábitos nocturnos. Durante la noche es más activa, se la puede observar nadando vigorosamente a lo largo del fondo; mientras que por el día permanece quieta, enterrada en el fango, la arena o entre las algas, y sus movimientos son más lentos.

³Fuente: Morey, G, Barker, J., Hood, A., Gordon, C., Bartolí, A., Meyers, E.K.M., Ellis, J., Sharp, R., Jimenez-Alvarado, D. & Pollom, R. 2019. Squatina squatina. The IUCN Red List of Threatened Species 2019: e.T39332A117498371.
Se encuentra en el Atlántico nororiental, desde Noruega hasta Mauritania e islas Canarias. También está presente en diversos puntos a lo largo del Mediterráneo y en el mar Negro, teóricamente. Es más que probable que en muchas áreas haya desaparecido por completo.
     En las regiones más septentrionales se cree que puede realizar migraciones de carácter estacional, trasladándose hacia el norte en verano.

Foto: José Landa.
Pesca y estatus: No es una especie de gran importancia comercial, pero su hábitat está sujeto a una fortísima presión pesquera que no ha parado de crecer. Ha sido presa fácil de artes como el trasmallo, la volanta, el palangre de fondo y, sobre todo, el terrible arrastre, hasta el extremo de que sus poblaciones han sufrido una descomunal caída en picado durante estos últimos 50 años.
     Si a comienzos del siglo XX era todavía una especie relativamente común en el Atlántico nororiental, en las costas británicas, francesas y españolas, hoy en día casi ha desaparecido. De hecho, en el mar del Norte se le considera prácticamente extinguido. Sus poblaciones fueron fragmentándose y desapareciendo poco a poco. Solo en las Canarias parece mantenerse todavía una población más o menos estable esperemos que por mucho tiempo. Aunque todavía quedan energúmenos que continúan capturándolos e incluso presumiendo de ellos en las redes sociales pese a estar terminantemente prohibido.
     Situación parecida es la del Mediterráneo, con la excepción, tal vez, de algunas zonas como la costa de Túnez, Argelia y Turquía.
     A la luz de todos estos datos, el angelote figura en la Lista Roja de la IUCN con el estatus de En peligro crítico. Es decir, al borde de la extinción.
     Nuestro Squatina squatina está protegido por diversos convenios internacionales como la Wildlife and Countryside Act inglesa, el Convenio de Berna para la Conservación de la vida salvaje y el medio natural de Europa, la Convención de Barcelona, el Convenio OSPAR sobre la protección del medio ambiente marino... Su captura está terminantemente prohibida en toda la UE.


Foto: Alianza Tiburones Canarias.
Paz Graells señala en su  clásico trabajo de 1870 que esta especie es común en todo el litoral de Galicia y Cantabria. "Se le ve con frecuencia enderezarse sobre las olas como si quisiese salir volando de las aguas cuando se prende en el anzuelo de los curricanes".
     Y en efecto, parece que el angelote finalmente terminó por salir volando de nuestras aguas.

    
[ACTUALIZADO EL 8-VII-2020].

AGRADECIMIENTOS: En primer lugar a los amigos de Alianza Tiburones Canarias por la amable (y entusiasta) cesión de sus fotografías. Particularmente a Marta Romero, de Buceo Pandora, y también a Fernando Reis. Ojalá puedan seguir disfrutando de estos bellísimos animales en su medio natural... y que nos los sigan contando a través de sus extraordinarias fotografías.
Y en segundo lugar a José Landa, "pejepeine", por el envío de sus extraordinarias fotos y vídeos que me empujaron a actualizar Qué tiempos. este viejo artículo. Un placer encontrarte con gente así.
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¹Compárese estas dos imágenes. La primera es una vista ventral de una raya de clavos (Raja clavata); la segunda, de un angelote americano (Squatina dumeril), donde se pueden apreciar las aberturas branquiales en posición lateral semicubiertas por los bordes anteriores libres de las aletas pectorales.
Foto: Biopix: JC Schou

Foto de George Burgess tomada de la página del FLMNH.
²Alejandro Escánez Pérez, Ana Crespo Torres, Sara Rodríguez Ramallo, Marina Oñate & Jacobo Marrero Pérez (2016). Estudio del primer área de cría del angelote (Squatina squatina) descubierta en Canarias. Chronica naturae, 6: 50-62.
³Barrull y Mate (2002) señalan 300 m, mientras que Moreno (1995) 400 m.
Mariano de la Paz Graells (1870). Exploración científica de las costas del departamento marítimo de Ferrol verificada de orden del Almirantazgo por el vocal de la Comisión Permanente de Pesca D. Mariano de la PAZ GRAELLS en el verano de 1869. Imprenta Fortanet, Madrid.
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martes, 11 de septiembre de 2012

Dónde viven los tiburones

Visera (Deania calcea) fotografiada a 1000 m en el Atlántico nororiental. (Foto: Nicola King, Universidad de Aberdeen).

Hace unos cuantos millones de años que los tiburones lograron colonizar con éxito los más diversos rincones del océano, estableciéndose incluso de de forma permanente en algunos ríos, como las especies fluviales del género Glyphis (Carcharhiniformes: Carcharhinidae). Lo más notable es que esta impresionante capacidad de adaptación se ha conseguido tan solo mediante un puñado de modificaciones realizadas sobre un diseño básico pero extraordinariamente eficaz: esqueleto de cartílago, 5-7 pares de aberturas branquiales laterales no protegidas por opérculos, ausencia de vejiga natatoria, etc. Así, por ejemplo, cuando las condiciones ambientales aconsejaron la instalación de un mayor número de electrorreceptores, se optó por ampliar la superficie sensorial alargando el morro (en algunos casos también ancheándolo), pero siempre respetando el diseño hidrodinámico marca de la casa; si en aguas profundas, donde apenas llega la luz, la velocidad no resultaba imprescindible para la obtención de alimento, se invirtió menos energía en la construcción y diseño de las aletas (eliminando algunas en determinados casos), y más en la formación de un hígado más grande con el que alcanzar la flotabilidad neutra; por el contrario, cuando lo esencial era la estabilidad y la potencia para la caza en aguas superiores, el hígado se hizo más pequeño, se alargaron las aletas y se instalaron potentes quillas laterales en el pedúnculo caudal, autorizando, como es lógico, la calcificación parcial del endoesqueleto para reforzar aquellas áreas más expuestas a la presión y esfuerzo físico; hubo incluso una escudería que desarrolló un sistema de calefacción con el que logró mejorar el rendimiento muscular y aumentar la velocidad del módulo de procesamiento de información y toma de decisiones... y así un pequeño etcétera.
De modo que quitémonos de la cabeza la imagen popular de una criatura primitiva que sólo piensa en comer y aparearse (si de verdad queréis ver qué es una criatura primitiva guiada exclusivamente por sus instintos primarios, encended la televisión y poned, por ejemplo, Tele 5, o uno de estos programas de cotilleos, o mismamente un debate parlamentario). El tiburón es en realidad una especie tan sumamente moderna y avanzada que tardó relativamente poco en alcanzar un éxito evolutivo espectacular, de ahí que su diseño haya permanecido vigente, sin apenas modificación sustancial alguna, a lo largo de los últimos millones de años. ¿Qué necesidad hay de cambiar lo que está bien hecho? No en vano, el diseño corporal del tiburón continúa estudiándose y sirviendo como base para nuevos avances técnicos en campos tan diversos como el diseño naval, el aeronáutico, el diseño de prendas deportivas, etc.

El Tiburón anguila (Chlamydoselachus anguineus) es una especie marcadamente mesopelágica, pero dependiente de los fondos del talud. Este ejemplar fue fotografiado a 874 m por la NOAA.
En el post anterior vimos como el fondo del mar es en realidad una extensísima región cuya compleja estructura geológica alberga una insospechada variedad de hábitats. Estos hábitats han sido clasificados y catalogados por los científicos mediante una serie de etiquetas que es necesario conocer, puesto que son las que utilizamos para describir el modo de vida y costumbres de los tiburones. Existen tiburones pelágicos y tiburones bentónicos, tiburones demersales, epipelágicos y mesopelágicos, tiburones costeros y tiburones oceánicos, etc., y tiburones que se lo pasan transitando entre una zona y otra.
Cada especie ha elegido un rincón particular del océano donde establecerse, para lo cual, como hemos visto arriba, ha tenido que someterse a las modificaciones más adecuadas con las que soportar las condiciones impuestas por el ambiente. Podríamos decir que su estructura morfológica viene determinada por el medio.

Partimos de este excelente esquema realizado por Xvazquez para Wikipedia, bien claro:

(1) Región nerítica; (2) Región oceánica. (3) Zona epipelágica; (4a) Zona mesopelágica; (4b) Zona batipelágica; (5) Zona abisopelágica; (6) Zona hadopelágica. (A) Plataforma continental; (B) Talud continental, Zona batial; (B1) Talud superior; (B2) Talud inferior. (C) Zona abisal. (D) Zona hadal. La t es la termoclina, un área de las capas superiores en que la temperatura del agua cae bruscamente.

1) En primer lugar, el océano puede dividirse en dos grandes regiones en función de su distancia de tierra: la nerítica (1) y la oceánica (2):
  • Región nerítica: Corresponde a las aguas más próximas a la costa, sobre la plataforma continental.
  • Región oceánica: El océano más allá de la plataforma, alta mar.


2) A partir de aquí se establecen dos grandes dominios: el dominio pelágico (números 3 al 6) y el domino bentónico (letras A - D).
    Especie típicamente bentónica: Angelote (Squatina squatina),
    en una excelente fotografía de José Torre Busto.
  • Dominio pelágico: Constituido por la masa de agua comprendida entre la superficie y las proximidades del fondo, más todos sus habitantes. El nombre procede del término griego pélagos, 'mar abierto', 'piélago'.
  • Dominio bentónico: Del griego benthos, 'fondo del mar'. Constituido por el fondo marino y las plantas y animales que viven sobre él o dentro de él.


3) A su vez, el dominio pelágico, atendiendo a factores como la luz solar, la temperatura o la salinidad, puede dividirse en:
  • Zona epipelágica: (3) Hasta los 200 m de profundidad aproximadamente. Es la zona que permanece iluminada por la luz del sol, lo cual permite la fotosíntesis y por tanto el desarrollo de la producción primaria (el prefijo epi-, de origen griego, significa 'superficie').
  • Zona mesopelágica: (4a) 200-1000 m aprox. (del prefijo también griego meso-, 'medio'). Espacio de transición o zona crepuscular entre la luz y la oscuridad
    Tintorera (Prionace glauca) fotografiada por Joe Romeiro.
    Especie pelágica oceánica.
    total. La cantidad de luz que llega hasta aquí resulta insuficiente para que pueda realizarse la fotosíntesis. Hay menos oxígeno disuelto en el agua, lo que obliga a la optimización del rendimiento de las branquias. Muchas criaturas ascienden a la superficie durante la noche para alimentarse. Abundan las especies bioluminiscentes. En las proximidades del margen continental, se correspondería con la parte superior del talud continental.
  • Zona batipelágica: (4b) 1000-4000 m aprox. (del grieto bathys, 'lo profundo'). Es el reino de la oscuridad absoluta punteada por los destellos de alguna criatura bioluminiscente. Aguas muy frías bajo una presión asfixiante. Cerca de la plataforma, es la capa de agua que baña el talud medio e inferior continental.
  • Zona abisopelágica: (5) Desde los 4000 m hasta el suelo oceánico, en torno a los 6000 m. Su nombre procede del griego ábyssos, el abismo, lo insondable.
  • Zona hadopelágica: (6) 6000-11000 m. Corresponde a la zona más profunda del mar: las fosas abisales. Su nombre deriva de Hades, nombre con que los griegos designaban el inframundo.

4) El dominio bentónico se divide, según la profundidad y la zona del margen continental, en:
  • Zonas intermareal (zona expuesta al aire con marea baja y sumergida con marea alta) y submareal (zona permanentemente cubierta por el mar, o sea, la mayor parte de la plataforma); también se las conoce como litoral y sublitoral, respectivamente. (A)
  • Zona batial: (B) Zona del talud continental entre los 200 y los 4000 m aproximadamente.
  • Zona abisal: (C) Zona del suelo oceánico o llanuras abisales entre los 4000 y los 6000 m aprox.
  • Zona hadal: (D) Comprende el suelo de las fosas oceánicas desde aproximadamente los 6000 m hasta los 11.022 m de la fosa de las Marianas.
Por otro lado, muchas veces se emplea el término demersal para referirnos a aquellas especies cuya vida transcurre muy cerca del fondo, en la capa de agua colocada justo encima de él.

(Fuente: NOAA)
Tiburones fuera del abismo. 
Los tiburones empiezan a escasear a medida que descendemos más allá de los 2000 m, hasta quedar práctica o totalmente ausentes del dominio abisal, a partir de los 4000 m. Su presencia en esta zona es muy rara, probablemente queda limitada a incursiones ocasionales. Una de las explicaciones más plausibles es que la elevada necesidad energética de estos animales (pensemos que se encuentran en los puestos más altos de la cadena trófica) no puede satisfacerse en un medio oligotrófico, es decir, de tan baja productividad, tan pobre en nutrientes¹. Por otro lado, en un lugar donde no solo escasea el alimento, sino que pueden transcurrir largas temporadas entre un festín y otro, la supervivencia depende de la capacidad de almacenamiento de energía. Y aquí los tiburones están en clara desventaja competitiva con los teleósteos: éstos, al disponer de vejiga natatoria para el control de flotación, pueden destinar el hígado al completo para el almacenamiento de lípidos; en cambio, el hígado de los tiburones debe compartir esta función con la del control de la flotabilidad, almacenando aceites más livianos que el agua, como el escualeno.²

El récord absoluto de profundidad de todos los tiburones lo ostentaba, hasta hace poco, una especie presente en nuestras aguas, la pailona (Centroscymnus coelolepis), justamente conocida en inglés como Portuguese dogfish, con nada menos que 3675 m. Pero recientemente se lo ha arrebatado otra especie que también tenemos por aquí, concretamente un tiburón linterna, el tollo raspa (Etmopterus princeps), con 3750-4500 m registrados en al Atlántico norte.

Pailona (Centroscymnus coelolepis) en Viana do Castelo (Foto: APECE)
Etmopterus princeps capturado en las Azores, en las proximidades del campo hidrotermal Lucky Strike. Foto: Pedro Niny Duarte (c) ImagDOP.

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¹Imants G. Priede, Rainer Froese, David M. Bailey et al. (2006). "The absence of sharks from abyssal regions of the world's oceans". Proceedings of the Royal Society, vol. 273, no. 1592, pp. 1435-1441.
²Véase J. A. Musick & C. F. Cotton (2014). "Bathymetric limits of chondrychthyans in the deep-sea: A re-evaluation". Deep-Sea Research II.  http://dx.doi.org/10.1016/j.dsr2.2014.10.010i
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