Angelote (Squatina squatina)

Foto: Alianza Tiburones Canarias.

Angelote

Squatina squatina (Linnaeus, 1758)

(es. Angelote, pez ángel; gal. Peixe anxo, xelote; in. Angelshark, monk fish; port. Anjo, tubarao-anjo, peixe-anjo)

Orden: Squatiniformes
Familia: Squatinidae

Un angelote puede definirse como un tiburón que acaba de ser espachurrado por una apisonadora. Su cuerpo aplanado parece que nos remite directamente al grupo de las rayas, aunque a poco que nos fijamos, enseguida percibimos dos rasgos que desmienten esta primera impresión: las aberturas branquiales están en posición lateral, no ventral¹, y el borde anterior de las aletas pectorales es libre, es decir, no está soldado a la cabeza en su totalidad, extendiéndose hacia delante por encima de las aberturas branquiales. Puede decirse que los Squatina están a medio camino entre los tiburones y los batoideos. Pero son tiburones.
     El orden de los Squatiniformes está formado por una sola familia, Squatinidae, que cuenta con un único género, Squatina. Hasta el momento, son 22 las especies descritas. De ellas sólo una está presente, al menos teóricamente, en nuestra costa y en el resto del litoral español figuran otras dos: el angelote espinoso (Squatina aculeata) y el pez ángel (Squatina oculata). Lo más preocupante es que las tres especies se encuentran en grave peligro crítico, al borde de la extinción. 
     El angelote fue una vez relativamente común en las costas atlánticas europeas (también en el Mediterráneo), y hoy, salvo algunos registros puntuales en zonas de la costa de Gales y costa oriental de Irlanda (mar de Irlanda), la única población estable en Europa es la de las islas Canarias. En Galicia está prácticamente extinguido, si no extinguido del todo, como en buena parte de Europa.

Foto: José Landa.

Descripción: Como acabamos de señalar, el cuerpo del angelote es alargado y aplanado dorsoventralmente, como el de las rayas. La cabeza y el tronco son bastante anchos, de piel áspera y con pequeñas espinas en el morro y entre los ojos. Los pliegues laterales de la cabeza presentan un sólo lóbulo lateral triangular. La boca y las narinas se encuentran en posición terminal; los pequeños ojos y los enormes espiráculos, en la superficie dorsal. Los barbillones nasales son simples, lisos y con ápices rectos o espatulados; las solapas nasales anteriores son lisas o un poco festoneadas.
     Pectorales altas y anchas, relativamente cortas, de extremos posteriores redondeados. La primera dorsal se origina sobre el extremo posterior de las aletas pelvianas. Sin aleta anal.
     En cuanto a su librea, el angelote tiene el dorso de color grisáceo a pardo oliváceo, con manchas oscuras dispersas y bandas claras también más o menos dispersas. Sin ocelos. Puede aparecer una mancha blanca en la nuca. Las pectorales tienen una característica banda oscura transversal. Los individuos jóvenes pueden presentar un diseño con retículas blancas y grandes manchas oscuras.

Foto: José Landa.

Dentición: Dientes similares en las dos mandíbulas: pequeños y lisos, de base ancha y una sola cúspide recta, estrecha y afilada. Suele haber unas 10 filas de dientes por hemimandíbula, con más de una hilera funcional.

Talla: La longitud máxima registrada para los machos ha sido de 183 cm; para las hembras, de 244 cm. Al nacer miden entre 25-30 cm. Los machos alcanzan la madurez sexual entre los 80-132 cm; las hembras, entre los 126-167 cm.

Reproducción: Vivíparo aplacentario (ovovivíparo) lecitotrófico. Las camadas suelen ser de entre 7-25 crías, en función de la talla de la madre. La gestación dura de 8 a 10 meses, tras los cuales las hembras se aproximan a las aguas someras próximas a la costa para dar a luz. En el Mediterráneo los partos suelen producirse desde diciembre a febrero. En el Atlántico, en cambio, parece que se retrasan hasta los meses de verano.
     La playa de las Teresitas, en Tenerife, es una de las zonas de cría del Angelote².

Poniéndose a punto para el apareamiento. Foto: José Landa.

Dieta: Principalmente peces planos, rayas, crustáceos y cefalópodos. Aunque en sus estómagos también se han encontrado restos de otras especies de teleósteos no planos como la pescadilla (Merluccius merluccius), el peón (Argentina sphyraena) o la breca (Pagellus erythrinus). Alguno incluso se ha atrevido (con éxito) con un cormorán.
     La técnica de caza se basa en la emboscada, en el ataque por sorpresa: el tiburón aguarda inmóvil, semienterrado en el fango o la arena, perfectamente camuflado, hasta que una presa se pone a tiro.

Fotos: Alianza Tiburones Canarias.

Entonces, como si se hubiese accionado el gatillo de una ballesta, se lanza a toda velocidad sobre su víctima, que desaparece engullida por una enorme boca salida de no se sabe dónde.

Foto: Alianza Tiburones Canarias.

Hábitat y distribución: El angelote es un tiburón bentónico. Se encuentra en los fondos preferentemente arenosos o fangosos de la plataforma desde los 5 hasta más allá de los 150 m. Algunos autores señalan los 300 m como cota máxima, otros los 400 m³.
     Es una especie de hábitos nocturnos. Durante la noche es más activa, se la puede observar nadando vigorosamente a lo largo del fondo; mientras que por el día permanece quieta, enterrada en el fango, la arena o entre las algas, y sus movimientos son más lentos.

³Fuente: Morey, G, Barker, J., Hood, A., Gordon, C., Bartolí, A., Meyers, E.K.M., Ellis, J., Sharp, R., Jimenez-Alvarado, D. & Pollom, R. 2019. Squatina squatina. The IUCN Red List of Threatened Species 2019: e.T39332A117498371.

Se encuentra en el Atlántico nororiental, desde Noruega hasta Mauritania e islas Canarias. También está presente en diversos puntos a lo largo del Mediterráneo y en el mar Negro, teóricamente. Es más que probable que en muchas áreas haya desaparecido por completo.
     En las regiones más septentrionales se cree que puede realizar migraciones de carácter estacional, trasladándose hacia el norte en verano.

Foto: José Landa.

Pesca y estatus: No es una especie de gran importancia comercial, pero su hábitat está sujeto a una fortísima presión pesquera que no ha parado de crecer. Ha sido presa fácil de artes como el trasmallo, la volanta, el palangre de fondo y, sobre todo, el terrible arrastre, hasta el extremo de que sus poblaciones han sufrido una descomunal caída en picado durante estos últimos 50 años.
     Si a comienzos del siglo XX era todavía una especie relativamente común en el Atlántico nororiental, en las costas británicas, francesas y españolas, hoy en día casi ha desaparecido. De hecho, en el mar del Norte se le considera prácticamente extinguido. Sus poblaciones fueron fragmentándose y desapareciendo poco a poco. Solo en las Canarias parece mantenerse todavía una población más o menos estable esperemos que por mucho tiempo. Aunque todavía quedan energúmenos que continúan capturándolos e incluso presumiendo de ellos en las redes sociales pese a estar terminantemente prohibido.
     Situación parecida es la del Mediterráneo, con la excepción, tal vez, de algunas zonas como la costa de Túnez, Argelia y Turquía.
     A la luz de todos estos datos, el angelote figura en la Lista Roja de la IUCN con el estatus de En peligro crítico. Es decir, al borde de la extinción.
     Nuestro Squatina squatina está protegido por diversos convenios internacionales como la Wildlife and Countryside Act inglesa, el Convenio de Berna para la Conservación de la vida salvaje y el medio natural de Europa, la Convención de Barcelona, el Convenio OSPAR sobre la protección del medio ambiente marino... Su captura está terminantemente prohibida en toda la UE.

Foto: Alianza Tiburones Canarias.

Paz Graells señala en su  clásico trabajo de 1870 que esta especie es común en todo el litoral de Galicia y Cantabria. "Se le ve con frecuencia enderezarse sobre las olas como si quisiese salir volando de las aguas cuando se prende en el anzuelo de los curricanes"⁴.
     Y en efecto, parece que el angelote finalmente terminó por salir volando de nuestras aguas.

    

[ACTUALIZADO EL 8-VII-2020].

AGRADECIMIENTOS: En primer lugar a los amigos de Alianza Tiburones Canarias por la amable (y entusiasta) cesión de sus fotografías. Particularmente a Marta Romero, de Buceo Pandora, y también a Fernando Reis. Ojalá puedan seguir disfrutando de estos bellísimos animales en su medio natural... y que nos los sigan contando a través de sus extraordinarias fotografías.
Y en segundo lugar a José Landa, "pejepeine", por el envío de sus extraordinarias fotos y vídeos que me empujaron a actualizar Qué tiempos. este viejo artículo. Un placer encontrarte con gente así.
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¹Compárese estas dos imágenes. La primera es una vista ventral de una raya de clavos (Raja clavata); la segunda, de un angelote americano (Squatina dumeril), donde se pueden apreciar las aberturas branquiales en posición lateral semicubiertas por los bordes anteriores libres de las aletas pectorales.

Foto: Biopix: JC Schou

Foto de George Burgess tomada de la página del FLMNH.

²Alejandro Escánez Pérez, Ana Crespo Torres, Sara Rodríguez Ramallo, Marina Oñate & Jacobo Marrero Pérez (2016). Estudio del primer área de cría del angelote (Squatina squatina) descubierta en Canarias. Chronica naturae, 6: 50-62.
³Barrull y Mate (2002) señalan 300 m, mientras que Moreno (1995) 400 m.
⁴Mariano de la Paz Graells (1870). Exploración científica de las costas del departamento marítimo de Ferrol verificada de orden del Almirantazgo por el vocal de la Comisión Permanente de Pesca D. Mariano de la PAZ GRAELLS en el verano de 1869. Imprenta Fortanet, Madrid.
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Claves de los Lamniformes

Tiburón blanco (Carcharodon carcharias) fotografiado en Guadalupe por Jorge Cervera Hauser.

El orden Lamniformes está compuesto por un total de ocho familias: Alopiidae, Mitsukurinidae, Megachasmidae, Pseudocarchariidae, Odontaspididae, Carchariidae, Cetorhinidae, y Lamnidae. Algunas, dadas las soprendentes características de sus integrantes, son difícilmente susceptibles de llevar a confusión. El tiburón duende (Mitsukurinidae) o los zorros marinos (Alopiidae) son ejemplos evidentes. Y otras tienen miembros tan famosos, tan cinematográficos, que casi hay que hacer un esfuerzo para equivocarse. Naturalmente, estoy hablando del tiburón blanco y su familia (Lamnidae).

¿Cuáles son los rasgos anatómicos que permiten reunir en un mismo grupo o taxón a especies en apariencia tan extraordinariamente disímiles? Si vamos a las Claves de los nueve órdenes de tiburones, observamos que todas poseen aleta anal, ojos sin membrana nictitante situados delante de la boca, cuerpo cilíndrico con cinco pares de largas aberturas branquiales en posición lateral y dos aletas dorsales sin espinas.¹

A partir de aquí, los caracteres más importantes a tener en cuenta para identificar cada una de estas familias son la forma del morro, los ojos, posición de la boca, el número y tamaño de los dientes, la longitud de las aberturas branquiales, la presencia o no de quillas laterales en el pedúnculo caudal y la forma de la aleta caudal, tal como se muestra en las fotografías de abajo:

Izq. Cailón salmonero (Lamna ditropis) con fuertes quillas laterales en el pedúnculo y cola homocerca (los lóbulos superior e inferior son casi iguales en tamaño), en forma de media luna. Foto: Andy Murch (editada). Dcha. Solrayo (Odontaspis ferox) con el pedúnculo plano, sin quillas laterales, y la caudal heterocerca (lóbulo superior mucho más largo que el inferior). Foto: Sacha Lobenstein (editada).

Claves de los Lamniformes

✅ A. Aleta caudal muy larga, tanto o más que la longitud corporal. Morro corto y cónico. Familia ALOPIIDAE.

Zorro pelágico (Alopias pelagicus). Foto (editada): Douglas David Seifert.

👉 B. Aleta caudal normal, más o menos alargada, pero mucho más corta que la longitud corporal. 👇1 - 7

👉 1. Cola heterocerca. Sin quillas laterales en el pedúnculo caudal o quillas muy débiles. 👇2 - 5  🔎👉7

✅ 2. Morro muy largo y aplanado dorsoventralmente. Sin fosetas precaudales. Caudal alargada, con el lóbulo inferior prácticamente inexistente. Aleta anal mucho más larga que las dorsales. Familia MITSUKURINIDAE.

Tiburón duende (Mitsukurina owstoni). Foto: Toño Maño.

👉 3. Morro normal, cónico o ligeramente aplanado. Pedúnculo con fosetas precaudales superiores y, en algunos casos, también inferiores. Anal casi igual o inferior en tamaño a las dorsales. 👇4 - 5

✅ 4. Boca enorme en posición terminal, al mismo nivel que el morro. Cabeza también muy grande. Familia MEGACHASMIDAE. (❌)

Boquiancho (Megachasma pelagios). Foto (editada): Glenn Moore, inaturalist.org.

👉5. Boca más pequeña en posición subterminal. Sin branquispinas en los arcos branquiales.👇5 - 6

✅ 5. Ojos muy grandes. Aberturas branquiales largas, que se extienden hacia la parte superior de la cabeza. Fosetas precaudales superior e inferior. Débiles quillas laterales bajas en el pedúnculo caudal. Familia PSEUDOCARCHARIIDAE.

Tiburón cocodrilo (Pseudocarcharias kamoharai). Foto (editada): Ross Spearing.

👉 6. Ojos pequeños o relativamente pequeños. Aberturas branquiales no extendidas hacia la parte superior de la cabeza. Pedúnculo sin quillas laterales y con foseta precaudal superior, pero no inferior. 👇6.a. - 6.b.

✅ 6.a. Ojos pequeños. Morro cónico ligeramente aplanado dorsoventralmente. Dorsales de tamaño similar; la primera más cerca de las aletas pélvicas que de las pectorales. Familia CARCHARIIDAE.

Tiburón toro (Carcharias taurus). Foto (editada): Andy Murch, sharksandrays.com.

✅ 6.b. Ojos relativamente grandes. Morro cónico. La primera dorsal es claramente más grande que la segunda y en posición adelantada, aproximadamente sobre el borde posterior de las pectorales. Familia ODONTASPIDIDAE.

Solrayo (Odontaspis ferox). Foto (editada): Sacha Lobenstein.

👉 7. [>1] Cola homocerca, como una media luna. Fuertes quillas laterales en el pedúnculo caudal. 👇7.a. - 7.b.

✅ 7.a. Gran número de dientes diminutos en una boca grande. Aberturas branquiales enormes, casi rodeando la cabeza. En los ejemplares jóvenes la caudal no es totalmente homocerca; su lóbulo inferior puede ser sensiblemente más pequeño que el inferior. Familia CETORHINIDAE. 

Peregrino (Cetorhinus maximus). Foto (editada): Andy Murch, sharksandrays.com.

✅ 7.b. Pocos dientes, pero grandes y afilados. Boca no tan grande como en la anterior familia. Aberturas branquiales largas, pero sin extenderse sobre la cabeza; arcos branquiales sin branquispinas. Familia LAMNIDAE.

Marrajo (Isurus oxyrhinchus). Foto (editada): Andy Murch, sharksandrays.com.

(❌) Familia no presente en aguas españolas.

BIBLIOGRAFÍA EMPLEADA

―EBERT, David A., Marc Dando (2021). Field Guide to Sharks, Rays & Chimaeras of Europe and the Mediterranean. Princeton University Press, Princeton, NJ.
―LLORIS, Domingo (2015). Ictiofauna marina: Manual de identificación de los peces marinos de la Península Ibérica y Baleares. Omega, Barcelona.
―MORENO, Juan (1995). Guía de los tiburones de aguas ibéricas, Atlántico nororiental y Mediterráneo. Pirámide, Madrid.

[ÚLTIMA ACTUALIZACIÓN, VIERNES 4 DE NOVIEMBRE DE 2022.]

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¹Además de todos estos elementos anatómicos, los lamniformes tienen tambień en común la modalidad reproductiva: todos son vivíparos aplacentarios (ovovivíparos) con oofagia (dentro del úterio, los embriones se alimentan de huevos no fecundados una vez agotado el saco vitelino) y, en algún caso, también canibalismo intrauterino (los hermanos más desarrollados se comen a los más débiles). La válvula espiral del tracto digestivo detas especies es de tipo anular.

Reproducción V: Viviparismo aplacentario

[En el tercer capítulo de esta serie dedicada a la reproducción hablábamos de la fecundación y señalábamos las tres estrategias reproductivas básicas de los tiburones: oviparismo, viviparismo aplacentario y viviparismo placentario. De la primera ya nos ocupamos en el capítulo anterior. Hoy vamos con la segunda.]

Extrayendo las 31 crías que llevaba esta cañabota de 4,5 m capturada en Camariñas. Foto: Juan Ignacio (SGHN-CEMMA)

El viviparismo aplacentario u ovoviviparismo es en cierto modo una especie de extensión del oviparismo (1). La diferencia es que los óvulos fecundados no se guardan en una cápsula protectora y se expulsan al exterior en una puesta, sino que se incuban dentro del seno materno; una vez los embriones alcanzan el grado óptimo de desarrollo, se produce el parto. No existe ningún tipo de conexión placentaria entre el embrión y la madre (a diferencia del viviparismo placentario, que veremos en el siguiente capítulo). Es el sistema reproductivo más extendido, seguido por cerca del 50% de las especies.

En vez de una cubierta córnea, los óvulos fecundados se envuelven en una sustancia serosa segregada por la glándula nidamentaria, formando como un paquetito —la vela—, que puede contener hasta cuatro, y se trasladan al útero. Al cabo de un tiempo el "envoltorio" se reabsorbe y la gestación continúa hasta llegar a término.

Velas de una mielga (Squalus acanthias). Los números indican el número de embriones.
Imagen tomada de la extraordinaria página del Canadian Shark Research Laboratory.

El viviparismo aplacentario no es una modalidad reproductiva uniforme. Según el tipo de alimentación que sigue el embrión durante la gestación, se distinguen dos grandes líneas de desarrollo, una lecitotrófica (el embrión se alimenta únicamente del vitelo contenido en el saco) y otra matrotrófica (la madre interviene en la alimentación de los pequeños con un aporte extra de alimentos).

1) Viviparismo aplacentario con saco vitelino (viviparismo lecitotrófico): Como acabamos de explicar, los embriones dependen exclusivamente de las reservas de alimento que contiene el saco vitelino, conectado a su sistema digestivo a través de un conducto que se inserta entre sus aletas pectorales. Una vez agotadas las reservas y absorbido el saco, se produce el parto.
Este sistema lo siguen aproximadamente un 25% de las especies: Hexanchiformes como el tiburón anguila (Chlamydoselachus anguineus) o la cañabota (Hexanchus griseus), Echinorhiniformes como el tiburón de clavos (Echinorhinus brucus), Squaliformes como la mielga (Squalus acanthias), el tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus) o el negrito (Etmopterus spinax), Squatiniformes como el angelote (Squatina squatina), Orectolobiformes como el tiburón ballena (Rhincodon typus) o la gata nodriza (Ginglymostoma cirratum), Carcharhiniformes como el cazón (Galeorhinus galeus) o las musolas (Mustelus spp.), etc.

Mielga (Squalus acanthias). Foto: David Csepp, NMFS/AKFSC/ABL a través de Wikimedia Commons.

2) Viviparismo aplacentario matrotrófico: En algunas especies las madres intervienen directamente en la alimentación de sus retoños. Son mamás a la vieja usanza que han encontrado una fórmula para que no se queden con hambre cuando se terminan todo lo que hay en el saco vitelino. Se trata de un aporte extra de alimento en forma de una buena cantidad de óvulos no fecundados. Se aseguran así de que las crías van a nacer bien talluditas y mejor formadas, con mejores garantías de supervivencia. Este sistema se conoce con el nombre de oofagia u ovofagia.

Estos tres embriones de cailón (Lamna nasus) y huevos no fecundados encontrados en una hembra de 249 cm (foto: Richard Lord)

En algunos casos extremos, en cada útero sólo se deposita un único óvulo fecundado; el resto son infértiles, o sea, comida.
Los embriones oófagos presentan unos característicos estómagos hinchados. Esto se debe a la cantidad de vitelo que se han metido entre pecho y espalda, como el pequeño marrajo de la foto (en inglés se le conoce justamente como yolk stomach, 'estómago de vitelo').

Embrión de marrajo (Isurus oxyrinchus), de casi 50 cm. Foto: T. Carter, CSIRO

Entre las especies que han desarrollado este sistema se encuentran la gran mayoría de los Lamniformes, como el peregrino (Cethorhinus maximus), el zorro marino (Alopias vulpinus), el zorro negro (Alopias pelagicus), el tiburón duende (Mitsukurina owstoni), el marrajo (Isurus oxyrinchus), el tiburón blanco (Carcharodon carcharias), el cailón (Lamna nasus), etc., y también algunos Carcharhiniformes como el musolón (Pseudotriakis microdon).

Dentro del matrotrofismo hay que mencionar, aunque sea de pasada, el histotrofismo: los embriones de algunas especies se alimentan de los nutrientes contenidos en el líquido intrauterino en el que están sumergidos (también llamado leche uterina) que absorben a través de espiráculos y hendiduras branquiales. Tal vez esto explicaría por qué especies ovovivíparas como el tiburón tigre (Galeocerdo cuvier) son capaces de llevar a término camadas de hasta 82 embriones (recordemos que el tiburón tigre es la único carcharhínido que no es vivíparo placentario).

3) Viviparismo aplacentario con oofagia y canibalismo intrauterino: Este es un caso verdaderamente extremo. Los embriones no sólo se se alimentan del saco vitelino y de los óvulos no fecundados que les ponen sus mamás: también se comen a sus hermanos más pequeños y débiles, normalmente hasta que se quedan solos en su respectivo útero. Este sistema se conoce también como adelfofagia o embriofagia. Se descubrió por casualidad en 1948 cuando un científico que examinaba un útero de una hembra grávida de tiburón toro (Carcharias taurus) recibió un buen mordisco en un dedo.

Tiburón toro (Carcharias taurus). Foto: Ken Bondy

Recientemente se ha podido comprobar que si bien las hembras de esta especie pueden aparearse con varios machos, las crías que finalmente sobreviven y nacen (una por cada útero) muy a menudo son del mismo padre. De lo que se deduce que seguramente procedan de los óvulos fecundados durante la primera cópula: al ser los primeros en eclosionar, los embriones son también los más grandes, y capaces, por tanto, de merendarse a sus hermanos pequeños. Es una forma como otra cualquiera de que un macho logre que sus genes sean los que finalmente se perpetúen a través de su descendencia: ser el primero.

Estas capturas de pantalla muestran un embrión de tiburón toro atacando a uno de sus hermanos dentro del útero materno. Podéis acceder al vídeo pinchando aquí.

Además del Carcharias taurus, el canibalismo intrauterino posiblemente se dé en otras especies como, por lo que sabemos hasta el momento, el marrajo negro (Isurus paucus) o el tiburón cocodrilo (Pseudocarcharias kamoharai).

Períodos de gestación: La gestación de las especies vivíparas aplacentarias es muy variable. Va desde los 9 meses hasta los casi tres años, según se sospecha, del tiburón anguila (Chlamydoselachus anguineus) (2). El récord oficial, digamos, todavía sigue en manos de la mielga (Squalus acanthias), con 24 meses, el más largo de todos los vertebrados. Por supuesto, mientras no se confirmen definitivamente otras hipótesis.


[Para conocer el tercer modo reproductivo básico, véase el capítulo Viviparismo placentario.
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(1) De hecho, algunas especies muestran un comportamiento reproductivo que podríamos calificar a medio camino entre el oviparismo y el viviparismo aplacentario. Es el caso de las especies del género Halaelurus (fam. Scyliorhinidae), que retienen las cápsulas-huevo dentro de los oviductos hasta que los embriones están bien desarrollados, a punto de eclosionar.
(2) Ver Tiburón anguila (Chlamydoselachus anguineus).

ollowing is a list of all sharks in which intrauterine cannibalism has been documented, or for which exists strong circumstantial evidence: - See more at: http://www.supportoursharks.com/en/Education/Biology/Reproduction/Ovoviviparity.htm#sthash.DrwVG46M.dpu

Following is a list of all sharks in which intrauterine cannibalism has been documented, or for which exists strong circumstantial evidence:

      Order Orectolobiformes

            Family Ginglymostomatidae

                  Tawny Nurse Shark (Nebrius ferrigineus)

      Order Lamniformes

            Family Carchariidae

                  Sandtiger Shark (Carcharias taurus)

            Family Pseudocarchariidae

                  Crocodile Shark (Pseudocarcharias kamoharai)

            Family Alopiidae

                  Pelagic Thresher Shark (Alopias pelagicus)

                  Bigeye Thresher Shark (Alopias superciliosus)

                  Common Thresher Shark (Alopias vulpinus)

            Family Cetorhinidae

                  Basking Shark (Cetorhinus maximus)

            Family Lamnidae

                  Salmon Shark (Lamna ditropis)

                  Porbeagle (Lamna nasus)

                  White Shark (Carcharodon carcharias)

                  Shortfin Mako (Isurus oxyrinchus)

                  Longfin Mako (Isurus paucus)

      Order Carcharhiniformes

            Family Pseudotriakidae

                  Slender Smoothhound Shark (Gollum attenuatus)

                  False Catshark (Pseudotriakis microdon

- See more at: http://www.supportoursharks.com/en/Education/Biology/Reproduction/Ovoviviparity.htm#sthash.DrwVG46M.dpuf

Until quite recently, intrauterine cannibalism was thought to be restricted to lamnoid sharks. This grisly form of within-the-womb nutrition is now known from two carcharhinoids and even one orectoloboid.

Following is a list of all sharks in which intrauterine cannibalism has been documented, or for which exists strong circumstantial evidence:

      Order Orectolobiformes

            Family Ginglymostomatidae

                  Tawny Nurse Shark (Nebrius ferrigineus)

      Order Lamniformes

            Family Carchariidae

                  Sandtiger Shark (Carcharias taurus)

            Family Pseudocarchariidae

                  Crocodile Shark (Pseudocarcharias kamoharai)

            Family Alopiidae

                  Pelagic Thresher Shark (Alopias pelagicus)

                  Bigeye Thresher Shark (Alopias superciliosus)

                  Common Thresher Shark (Alopias vulpinus)

            Family Cetorhinidae

                  Basking Shark (Cetorhinus maximus)

            Family Lamnidae

                  Salmon Shark (Lamna ditropis)

                  Porbeagle (Lamna nasus)

                  White Shark (Carcharodon carcharias)

                  Shortfin Mako (Isurus oxyrinchus)

                  Longfin Mako (Isurus paucus)

      Order Carcharhiniformes

            Family Pseudotriakidae

                  Slender Smoothhound Shark (Gollum attenuatus)

                  False Catshark (Pseudotriakis microdon)

- See more at: http://www.supportoursharks.com/en/Education/Biology/Reproduction/Ovoviviparity.htm#sthash.DrwVG46M.dpuf

Los ojos de la cañabota

Foto de Juan Ignacio (SGHN-CEMMA).

En general los tiburones tienen un sentido de la vista bastante bien desarrollado. Ven más y mejor de lo que nos creíamos.

La forma y tamaño de los ojos de cada especie varían en función de las características de su hábitat; es decir, están perfectamente adaptados al entorno que cada una ha elegido para edificar su nicho. Los de los tiburones que viven en aguas turbias como las de los ríos, donde la visión apenas es de utilidad, suelen ser muy pequeños, como los del jaquetón toro (Carcharhinus leucas). En cambio, los ojos de los grandes depredadores de aguas más someras e iluminadas, donde el campo de visión se amplia considerablemente, tienden a ser más grandes y sofisticados, y algunos muy parecidos a los de los mamíferos. En ellos podemos distinguir un iris y una pupila capaz de dilatarse y contraerse para regular la cantidad de luz que entra hacia la retina, como hemos visto en Los ojos del tiburón blanco.

En cambio, los tiburones que habitan la perpetua penumbra de las aguas profundas poseen unos grandes ojos verdes o verdeamarillentos, fluorescentes, minuciosamente diseñados para captar la más mínima radiación lumínica procedente de la lejana superficie gracias a un tapetum lucidum mucho más potente que el de los gatos o las rapaces nocturnas. Son ojos extraños, fríos, como de otro mundo. Pero llenos de misterio y belleza.

Foto de Juan Ignacio (SGHN-CEMMA).
Esta hembra de 4,5 m fue capturada en Camariñas en 2006.

Para saber más de este extraordinario tiburón, os invito a visitar el post Cañabota (Hexanchus griseus).

Nueva guía, nuevas especies

Imagen tomada de la página oficial de Facebook de Sharks of the World.

Acaba de publicarse una nueva guía de tiburones: David A. Ebert, Sarah Fowler, Leonard Compagno, Marc Dando (2013). Sharks of the World: A Fully Illustrated Guide. Wild Nature Press, Plymouth.
     Se trata básicamente de la actualización de la que en el 2005 publicaron Compagno y Fowler contando igualmente con las extraordinarias ilustraciones de Dando —la que fue editada en España por Omega (1)—, pero con diferencias más que notables. 
     Cuestiones científicas aparte, el libro es una maravilla, tanto por su cuidadísima edición como por el diseño de los contenidos —textos, gráficos, dibujos, fotografías—. Esto lo convierte en uno de esos libros que uno abre por el simple placer de recorrer sus páginas, demorándose aquí y allá sin ningún objetivo concreto excepto el puro disfrute. Cuenta además con una excelente introducción donde se tratan todos los aspectos relativos al mundo de los tiburones: biología, conservación, etc., con un buen puñado de ilustraciones y fotos en color. Una gozada.
     En cuanto a las novedades, pues ya os imagináis que hay unas cuantas. Al fin y al cabo, en esto de los tiburones ocho años son muchos años. Se recogen casi 60 especies nuevas (siempre respecto de la guía del 2005) y se eliminan 12. Evidentemente no aparecen las últimas especies descubiertas, como el Hemiscyllium halmahera, por lo que en cierto modo puede decirse que la guía ya está un poco desfasada... ¡nada más salir! Pero esto, cuando tratamos de tiburones, es ley de vida: constantemente se descubren nuevas especies y se descartan otras, de tal manera que la lista está siempre bien lejos de ser definitiva, como un horizonte inalcanzable (este es uno de los principales motivos por los que estas criaturas nos atraen tanto, nos resultan tan fascinantes: son puro misterio). Tan rápido puede llegar a ir la cosa, que a veces no da tiempo ni a incluirlas como corresponde en el libro. Un ejemplo elocuente y extremo lo tenéis un poco más abajo, en los Centrophorus (fam. Centrophoridae, orden Squaliformes).
     Además de las nuevas incorporaciones, también se observan cambios en algunas adjudicaciones de géneros y de especies, pero muy pocos en la organización de los órdenes y de algunas familias que piden a gritos una revisión y, seguramente, una reestructuración, como en el caso de los centrofóridos (Centrophoridae, Squaliformes) o los esciliorrínidos (fam. Scyliorhinidae, Carcharhiniformes), tal vez porque todavía no existen estudios y propuestas lo bastantes sólidas y convincentes. Aun así, la gran novedad es el nacimiento de un nuevo orden de tiburones. La familia de los tiburones de clavos, Echinorhinidae, abandona el orden de los Squaliformes para formar uno propio: Echinorhiniformes. Como quien al fin consigue mudarse a una casita propia.

Os he preparado una lista con las novedades más importantes de este nuevo Sharks of the World: las nuevas especies que se han incorporado, así como los cambios en los géneros y las especies respecto de la guía del 2005, que aparecen en rojo. El asterisco detrás de un nombre indica que la especie ya no es válida y por tanto no figura aquí. 


HEXANCHIFORMES
   Chlamydoselachidae
     Chlamydoselachus africana <Chlamydoselachus sp. A

SQUALIFORMES
   Squalidae
     Cirrhigaleus australis
     Squalus albifrons <Squalus sp. B
     Squalus altipinnis <Squalus sp. C 
     Squalus brevirostris
     Squalus bucephalus
     Squalus chloroculus
     Squalus crassispinus <Squalus sp. D 
     Squalus edmundsi
     Squalus formosus
     Squalus grahami <Squalus sp. F 
     Squalus griffini
     Squalus nasutus <Squalus sp. E 
     Squalus notocaudauts <Squalus sp. A 
     Squalus hemipinnis
     Squalus lalannei
     Squalus montalbani
     Squalus raoulensis
     Squalus suckleyi

   Centrophoridae
     Centrophorus granulosus (2) <Centrophorus acus, C. granulosus, C. niaukang
     Centrophorus seychellorum
     Centrophorus westraliensis
     Centrophorus zeehaani

   Etmopteridae
     Etmopterus burgessi
     Etmopterus compagnoi
     Etmopterus joungi
     Etmopterus sculptus
     Etmopterus sheikoi <Miroscyllium sheikoi
     Etmopterus viator

   Somniosidae
     Somniosus sp. A (*)

PRISTIOPHORIFORMES
   Pristiophoridae 
     Pristiophorus delicatus <Pristiophorus sp. B
     Pristiophorus nancyae <Pristiophorus sp. D
     Pristiophorus sp. A (*)
 
SQUATINIFORMES
   Squatinidae
     Squatina albipunctata <Squatina sp. A
     Squatina caillieti
     Squatina guggenheim <Squatina punctata
     Squatina legnota
     Squatina occulta <Squatina guggenheim 
     Squatina pseudocellata <Squatina sp. B

HETERODONTIFORMES
   Heterodontidae
     Heterodontus omanensis <Heterodontus sp. A

ORECTOLOBIFORMES
   Parascylliidae
     Parascyllium elongatum

   Brachaeluridae
     Brachaelurus colcloughi <Heteroscyllium colcloughi

   Orectolobidae
     Orectolobus floridus
     Orectolobus halei
     Orectolobus hutchinsi <Orectolobus sp. A
     Orectolobus leptolineatus
     Orectolobus parvimaculatus
     Orectolobus reticulatus

   Hemiscylliidae
     Hemiscyllium galei
     Hemiscyllium henryi
     Hemiscyllium michaeli

CARCHARHINIFORMES
   Scyliorhinidae
     Apristurus ampliceps <Apristurus sp. D
     Apristurus australis <Apristurus sp. G
     Apristurus bucephalus <Apristurus sp. F
     Apristurus melanoasper <Apristurus sp. C
     Apristurus sp. A (*)
     Apristurus sp. B (*)
     Apristurus sp. E (*)
     Asymbolus galacticus
     Atelomycterus baliensis
     Atelomycterus marnkalha
     Bythaelurus alcocki (*)
     Bythaelurus giddingsi <Bythaelurus sp. B
     Bythaelurus incanus <Bythaelurus sp. A
     Cephaloscyllium albipinnum <Cephaloscyllium sp. A
     Cephaloscyllium cooki
     Cephaloscyllium hiscosellum
     Cephaloscyllium maculatum
     Cephaloscyllium pardelotum
     Cephaloscyllium pictum
     Cephaloscyllium sarawakensis
     Cephaloscyllium signourum
     Cephaloscyllium speccum <Cephaloscyllium sp. E
     Cephaloscyllium stevensi
     Cephaloscyllium variegatum <Cephaloscyllium sp. B
     Cephaloscyllium zebrum <Cephaloscyllium sp. D
     Cephaloscyllium sp. C (*)
     Cephaloscyllium sp. (*)
     Cephalurus sp. A (*)
     Figaro boardmani <Galeus boardmani 
     Figaro striatus <Galeus sp. B
     Galeus priapus
     Halaelurus maculosus
     Halaelurus sellus
     Haploblepharus kistnasamyi <Haploblepharus sp. A 
     Holohalaelurus favus <Holohalaelurus regani (subespecie NE) 
     Holohalaelurus grennian <Holohalaelurus sp. A   
     Parmaturus albimarginatus
     Parmaturus albipenis
     Parmaturus bigus <Parmaturus sp. A
     Parmaturus lanatus

   Proscylliidae
     Proscyllium magnificum <Proscyllium sp. A

   Pseudotriakidae
     Gollum sulluensis <Gollum sp. A
     Planonasus parini <"Musolón pigmeo"

   Triakidae 
     Hemitriakis complicofasciata (librea juvenil) <Hemitriakis sp. A
     Hemitriakis indroyonoi
     Iago mangalorensis <Iago sp. A 
     Mustelus albipinnis
     Mustelus ravidus
     Mustelus stevensi <Mustelus sp. B
     Mustelus walkeri
     Mustelus widodoi
     Mustelus sp. A (*) 

   Hemigaleidae
     Hemigaleus australiensis <Hemigaleus sp. A

   Carcharhinidae 
     Carcharhinus coatesi
     Carcharhinus tjutjot
     Carcharhinus sp. A (*) 
     Glyphis fowlerae <Glyphis sp. B 
     Glyphis garricki <Glyphis sp. C 
     Glyphis sp. A (*) 
     Lamiopsis tephrodes
     Scoliodon macrorhynchos

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(1) Leonard Compagno, Marc Dando, Sarah Fowler (2006). Guía de campo de los tiburones del mundo. Omega, Barcelona.
(2) "...el examen reciente de un número de especies [de quelvachos], combinado con la investigación molecular, ha revelado que al menos tres quelvachos de gran talla previamente reconocidos, C. acus, C. granulosus y C. niaukang, son en realidad una y la misma especie. Estas tres "especies" fueron descritas en una amplia zona geográfica a partir de especímenes de diferentes tallas, cada uno de los cuales presentaba dentículos dérmicos muy distintos. Sin embargo, ahora sabemos que estos rasgos, que inicialmente servían para distinguir las tres especies antes bien conocidas, son características de desarrollo relacionadas con el tamaño del pez, no con la especie. Desgraciadamente esta información nos ha llegado demasiado tarde para incorporarla a este libro, pero a partir de ahora las tres deberían denominarse C. granulosus, que fue el primer nombre científico publicado para esta especie y por tanto tiene preferencia sobre los otros dos, más recientes."


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